沙漠腹地綠洲植物群落物種與系統(tǒng)發(fā)育多樣性分布格局及驅(qū)動因子?

史浩伯，師慶東?，李孟澤，安外爾·阿卜杜熱伊木，戴 岳

(1.新疆大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830017；2.綠洲生態(tài)教育部省部共建重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830017；3.新疆大學(xué) 地理與遙感科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830017)

0 引言

生物多樣性研究中，物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性均屬于解析群落構(gòu)建機(jī)制的基礎(chǔ)指標(biāo)之一[1?2].物種多樣性研究指的是以物種為單元，以系統(tǒng)學(xué)為基礎(chǔ)探討物種的空間分布格局[3].而系統(tǒng)發(fā)育多樣性則包含了物種之間的譜系關(guān)系與進(jìn)化信息，在進(jìn)化與保護(hù)生物學(xué)中占據(jù)著重要地位[4?5].隨著生物學(xué)、生態(tài)學(xué)與進(jìn)化學(xué)等學(xué)科的快速交叉與融合，以譜系研究為基礎(chǔ)的系統(tǒng)發(fā)育研究方法在近些年被大量應(yīng)用于群落生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究之中[6?7].一般認(rèn)為，系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種多樣性之間有著緊密的聯(lián)系[8]，系統(tǒng)發(fā)育多樣性既能夠以進(jìn)化與生態(tài)的視角為物種多樣性研究中的局限性提供補(bǔ)充信息，又能夠在特定的時空范圍內(nèi)通過物種的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化史對該類群的綜合生長狀況進(jìn)行評估，為群落構(gòu)建過程中的物種共存與演化特征提供進(jìn)一步的視角[9].除此之外，群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究還有助于掌握某一演替階段的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)作為其中的主要指標(biāo)[10]，可以用作明確系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集與分散特征的重要方法，從而在一定程度上反映群落構(gòu)建的內(nèi)在機(jī)制[11?12]，這對理解局域尺度上物種的分布特征具有關(guān)鍵意義.

綠洲是干旱半干旱地區(qū)的典型景觀，是以大尺度荒漠背景為基質(zhì)，具有一定生物群落基礎(chǔ)，且以“島嶼”狀存在于荒漠盆地或山前沖積平原的特有綠地[13].水是制約綠洲規(guī)模的關(guān)鍵因素，水資源空間分布格局限定了綠洲的格局，呈現(xiàn)出“有水則為綠洲，無水則為荒漠”的基本特征[14?16].達(dá)里雅布依綠洲位于中國塔里木盆地，是克里雅河深入到塔克拉瑪干沙漠腹地形成的沖積綠洲.該綠洲除受地下水條件的制約外，每年豐水期還會受到地表水干擾造成的漫溢影響，二者的聯(lián)合作用形成了干旱區(qū)荒漠濕地生態(tài)系統(tǒng)，但在此背景下，綠洲植物群落物種與系統(tǒng)發(fā)育多樣性對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制尚未明確.本文以達(dá)里雅布依綠洲為研究對象，通過設(shè)立地表水、地下水影響梯度為主要手段，分析不同梯度下物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的格局特征，并探討不同梯度下多樣性格局的影響因素，旨在揭示不同環(huán)境因子在干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持中的作用及重要意義.

1 研究區(qū)概況

克里雅河是我國塔里木盆地南緣的第二大河流，地處新疆維吾爾自治區(qū)于田縣境內(nèi)，全長530 km.河流發(fā)源于昆侖山主峰，經(jīng)于田縣綠洲后繼續(xù)蜿蜒向北，深入塔克拉瑪干沙漠腹地，并在尾閭形成達(dá)里雅布依綠洲.該綠洲地理位置為38?16′～38?37′N、81?05′～81?46′E，海拔在1 100～1 300 m之間，總面積約342 km2.達(dá)里雅布依綠洲所在區(qū)域?yàn)榈湫偷呐瘻貛Ц珊瞪衬畾夂颍昃邓康陀?0 mm，潛在蒸發(fā)量高于2 000 mm，年均溫12.1 ℃，晝夜溫差大，氣候極端干旱[17].綠洲內(nèi)部具有錯綜復(fù)雜的網(wǎng)狀河相沉積特征，每年存在豐水期與枯水期，受此影響導(dǎo)致綠洲在局域尺度上存在不同強(qiáng)度的地表水漫溢情況[18].綠洲群落主要由胡楊（Populus euphratica）、檉柳（Tamarix chinensis）、蘆葦（Phragmites australis）等物種組成[19]，本課題組于綠洲內(nèi)修建了地下水監(jiān)測井，為地表水、地下水梯度下的群落生態(tài)學(xué)研究提供了理想場地.

2 研究方法

2.1 植被調(diào)查

為了充分考慮綠洲環(huán)境異質(zhì)性對群落的影響，2018年底，根據(jù)與主河道之間距離的遠(yuǎn)近設(shè)置了7條由南向北分布的樣帶（圖1）.參考綠洲形狀與面積的變化在每條樣帶內(nèi)植被連續(xù)分布區(qū)域建造了數(shù)量不同的地下水監(jiān)測井，以此進(jìn)行長時間序列的地下水埋深監(jiān)測.植被調(diào)查時間選在2021年夏季，在已建好的監(jiān)測井附近共選取了19處50 m×50 m的樣地，并劃分為4個25 m×25 m的樣方，共計(jì)76個.在每個樣方內(nèi)進(jìn)行植被調(diào)查工作，記錄了各物種的數(shù)量、高度、冠幅等指標(biāo).對于草本植物生長茂盛的區(qū)域，在樣方內(nèi)隨機(jī)布設(shè)了5個1 m×1 m的草本小樣方，以此調(diào)查草本植物的多度、高度、蓋度等指標(biāo)，在對取樣面積與取樣個體進(jìn)行換算后得出常規(guī)樣方中草本植物的生態(tài)特征；而對于草本植物稀疏的區(qū)域，則采用與喬灌木相同的每株檢尺調(diào)查方法.研究過程中發(fā)現(xiàn)存在5個單物種樣方，受物種與系統(tǒng)發(fā)育多樣性在指數(shù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)上的限制影響將其剔除.調(diào)查結(jié)束后運(yùn)用手持GPS記錄各樣地的經(jīng)緯度信息.

2.2 土壤因子調(diào)查

每個樣地中隨機(jī)挖取3處深度為1 m的土壤剖面，分為6層（0～5 cm、5～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm），將不同剖面的同一深度土壤進(jìn)行充分混合后，作為代表群落水平的土壤因子，并采用四分法獲取室內(nèi)實(shí)驗(yàn)所需的土壤分量.將獲取的土壤樣品放置在鋁盒與塑封袋內(nèi)保存，用于測量土壤理化性質(zhì)，具體包括土壤含水率、pH值、電導(dǎo)率、有機(jī)質(zhì)、全氮與全磷.

2.3 地表水、地下水梯度劃分

對近5年（2017―2021年）的Landsant 8遙感影像的水體指數(shù)進(jìn)行了提取，進(jìn)行閾值分割后獲取了地表水分布的頻次特征，為量化地表水對群落的干擾作用，創(chuàng)建公式如下：

為充分考慮手持GPS在樣地定位過程中存在的誤差，S代表記錄的樣點(diǎn)所在1 ha范圍內(nèi)地表水的像元數(shù)量；wi代表第i個像元在監(jiān)測時限內(nèi)的頻次；SWD代表該局域范圍內(nèi)綜合考慮漫溢頻次與漫溢水量后的地表水干擾程度.該值越高，表示群落尺度范圍內(nèi)造成的地表水干擾程度越大.結(jié)合地下水監(jiān)測井建成以來生長季（4月至10月）的地下水埋深數(shù)據(jù)，通過K均值聚類將地表水、地下水對綠洲群落的干擾程度劃分梯度（圖2.A：低地表水干擾與深地下水埋深；B：低地表水干擾與淺地下水埋深；C：高地表水干擾與淺地下水埋深；Sp：樣地編號）.

2.4 物種多樣性計(jì)算方法

在事先求得不同群落物種重要值的前提條件下，選取Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson多樣性指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J）作為物種多樣性計(jì)算的主要手段.其中：Shannon-Wiener指數(shù)來源于信息學(xué)，在同時考慮物種豐富度與均勻度的情況下用以描述物種出現(xiàn)的隨機(jī)性與不確定性[20]；Simpson指數(shù)來源于概率論，通過描述隨機(jī)取樣個體相同的可能性量化物種的多樣性[21]；Pielou指數(shù)表示物種在相應(yīng)群落中分布的均勻程度[22].三者的具體公式如下：

式中：Pi為對應(yīng)群落中第i個物種的重要值；S為總物種數(shù).

2.5 系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與多樣性研究方法

運(yùn)用R 4.1.2中的“plantlist”包，將綠洲統(tǒng)計(jì)到的所有物種通過APG Ⅲ被子植物分類系統(tǒng)進(jìn)行校對[23]，在修正好正確的物種名錄后運(yùn)用“V.PhyloMaker”包進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建[24]，并導(dǎo)入MEGA 7.0中，對形成的系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行可視化操作（圖3）.

選取系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）、凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)（NRI）、凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)（NTI）進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育多樣性方面的研究[25]，具體公式如下：

式中：Lb為系統(tǒng)發(fā)育樹量化后的分支長度；MPDs和MNTDs分別為平均成對系統(tǒng)發(fā)育距離的觀測值和最近相鄰系統(tǒng)發(fā)育距離的平均觀測值；MPDmds和MNTDmds為隨機(jī)999次模擬出的平均成對系統(tǒng)發(fā)育距離和最近相鄰系統(tǒng)發(fā)育距離的平均值；SD為標(biāo)準(zhǔn)差.若NRI與NTI的結(jié)果均大于0，則代表群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨于聚集；若NRI與NTI的結(jié)果均小于0，則代表群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨于分散；若NRI與NTI的結(jié)果等于0，則代表系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨于隨機(jī).

2.6 驅(qū)動因子分析

在對地表水、地下水不同梯度下物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的驅(qū)動因子進(jìn)行分析前，采用R語言中的“vegan”程序包進(jìn)行DCA檢驗(yàn)，結(jié)果顯示第一軸的長度均小于3，因此采用基于線性模型的RDA分析進(jìn)行解釋變量與響應(yīng)變量之間的多元回歸.為排除環(huán)境因子之間可能存在的共線性，由高到低依次篩選掉共線性診斷過程中VIF>10的方差膨脹因子，將篩選后的環(huán)境因子納入解釋變量，并通過層次分割（Hierarchical Partitioning）與999次的隨機(jī)置換檢驗(yàn)（Permutation Test）量化不同解釋變量的貢獻(xiàn)率與顯著性[26].

3 結(jié)果與分析

3.1 物種與系統(tǒng)發(fā)育多樣性在不同梯度下的格局特征

基于地表水與地下水形成的三種梯度，計(jì)算了不同梯度范圍內(nèi)物種Alpha多樣性的具體特征（表1）.結(jié)果表明：各梯度Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)之間的差異特征趨于一致，均為低地表水干擾、淺地下水埋深梯度下（B）的多樣性指數(shù)最高，且與其它兩個梯度存在顯著性差異.而在物種的Pielou均勻度方面，第一梯度（A）與第二梯度（B）之間的差異不大，二者均顯著高于第三梯度（C）.綠洲群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性的PD值在第一梯度下（A）最低，其余兩個梯度之間沒有明顯的差異；凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI與凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)NTI隨著梯度的順序逐漸降低，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈分散格局.

表1 綠洲群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性在不同地表水、地下水梯度下的變化

3.2 物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性的相關(guān)性分析

進(jìn)行不同變量相關(guān)性分析之前，對觀測數(shù)據(jù)的總體正態(tài)性進(jìn)行了檢驗(yàn)，結(jié)果顯示不符合正態(tài)分布，因此選用Spearman相關(guān)性分析方法.相關(guān)性分析結(jié)果如圖4所示.

物種多樣性中，Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P <0.01），Simpson指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P <0.01）.系統(tǒng)發(fā)育多樣性中，PD指數(shù)與NRI、NTI指數(shù)均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而NRI與NTI指數(shù)之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P <0.01）.物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間，PD指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P <0.01），與Pielou指數(shù)之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P <0.01），而NRI、NTI兩個系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)與Pielou指數(shù)之間也呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P <0.01）.

3.3 物種多樣性格局的驅(qū)動因子分析

在低地表水干擾與深地下水埋深梯度下（A），環(huán)境變量共解釋了35.51%的物種多樣性格局特征，其中土壤有機(jī)質(zhì)的單獨(dú)貢獻(xiàn)率最高，為26.58%，經(jīng)置換檢驗(yàn)后顯示該因子的層次分割結(jié)果顯著，是該地表水、地下水梯度下物種多樣性格局的主要驅(qū)動因子.在低地表水干擾與淺地下水埋深梯度下（B），環(huán)境變量共解釋了44.76%的物種多樣性格局特征，其中：土壤pH的單獨(dú)貢獻(xiàn)率最高，為23.02%；其次是全磷的12.46%，但土壤全磷的置換檢驗(yàn)結(jié)果不顯著，僅有土壤pH是該梯度下物種多樣性格局的主導(dǎo)因子.在高地表水干擾與淺地下水埋深梯度下（C），環(huán)境變量共解釋了47.73%的物種多樣性格局特征，其中土壤電導(dǎo)率具有23.59%的單獨(dú)貢獻(xiàn)率，且層次分割后的置換檢驗(yàn)結(jié)果顯著，此外土壤全氮的貢獻(xiàn)率也較高，為15.36%，但并不具備顯著性，因此土壤電導(dǎo)率是該梯度下物種多樣性格局特征的主要驅(qū)動因子（圖5）.

3.4 系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局的驅(qū)動因子分析

在低地表水干擾與深地下水埋深梯度下（A），環(huán)境變量共解釋了28.86%的系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局特征.其中：土壤有機(jī)質(zhì)的單獨(dú)貢獻(xiàn)率最高，為19.57%；其次是土壤含水率，具有6.13%的單獨(dú)貢獻(xiàn)率；土壤pH的貢獻(xiàn)率則略低，為3.16%；土壤有機(jī)質(zhì)在置換檢驗(yàn)中呈現(xiàn)顯著結(jié)果，系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局在此梯度下主要受該因子驅(qū)動.在低地表水干擾與淺地下水埋深梯度下（B），環(huán)境變量共解釋了54.93%的系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局特征.其中：土壤pH具有25.20%的單獨(dú)貢獻(xiàn)率；其次是土壤全磷，具有16.46%的單獨(dú)貢獻(xiàn)率；二者的置換檢驗(yàn)結(jié)果顯著，是該梯度下系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局的主要驅(qū)動因子.在高地表水干擾與淺地下水埋深梯度下（C），環(huán)境變量共解釋了34.73%的系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局特征.其中土壤電導(dǎo)率的單獨(dú)貢獻(xiàn)部分占比最高，為19.56%，且置換檢驗(yàn)結(jié)果顯著，是該梯度下驅(qū)動系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局的主要因子（圖6）.

4 討論

4.1 地表水、地下水梯度變化下的物種多樣性分布格局

通過對水資源豐富程度設(shè)立梯度，在此范圍內(nèi)同時考慮地表水與地下水過程，這是解析達(dá)里雅布依綠洲群落多樣性格局的基礎(chǔ).物種多樣性方面，低地表水干擾與淺地下水埋深這一梯度下（B）表現(xiàn)出了更適合多物種共存的特性.而在此基礎(chǔ)上加大地表水干擾的情況下（C），物種的多樣性并未繼續(xù)增加，Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)反而降為與第一梯度（A）同一水平，且均勻度指數(shù)降為三個梯度內(nèi)的最低值.這是由于隨著地表水干擾的增加，部分群落會以耐水淹、耐鹽性的多年生草本植物為主[27]，如本文中以蘆葦為優(yōu)勢物種的頂級群落均出現(xiàn)在這一梯度內(nèi)，這與艾克熱木·阿布拉等對于塔里木河生態(tài)輸水條件下臺特瑪湖植被格局的變化研究結(jié)果趨于一致[28].此外還有研究表明，即使同處地表水干擾造成的河水漫溢區(qū)域，物種的共存狀況還與該區(qū)域是否為漬水區(qū)或沖刷區(qū)有關(guān)，長期漬水區(qū)域會使地表出現(xiàn)積鹽，使得僅有耐鹽能力突出的物種存活，而沖刷區(qū)則會令淺根植物在尚未成功定殖時即被沖走，這兩種機(jī)制均可能成為導(dǎo)致物種多樣性降低的主要原因[29].

4.2 系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)變化及其成因

傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)中，生態(tài)位分化一直是群落構(gòu)建的核心機(jī)制之一[30]，在物種共存理論中占據(jù)著重要地位.在此基礎(chǔ)上，關(guān)于群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)存在一個核心假設(shè)，即近緣種的共存主要受到環(huán)境過濾的影響，導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈聚集格局；而遠(yuǎn)緣種的共存則主要受到競爭排除的影響，導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈分散趨勢[31].基于此，隨著達(dá)里雅布依綠洲地下水與地表水的增多，滿足了更多物種對可利用資源的要求，然而研究結(jié)果顯示NRI與NTI的值逐漸降低，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)愈發(fā)分散，這反映了占據(jù)相似生態(tài)位的物種之間存在較為激烈的競爭關(guān)系，最終在這兩個梯度下促進(jìn)了遠(yuǎn)緣物種的共存，此條件下的競爭排除作用很可能占據(jù)了主導(dǎo)地位.但需要注意的是，競爭排除作用也極有可能會淘汰生態(tài)位相似但競爭能力較弱的遠(yuǎn)緣物種，理論上也會導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的聚集[32].在美國新澤西州一項(xiàng)利用50多年連續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)的群落譜系結(jié)構(gòu)的研究中，研究者認(rèn)為系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的發(fā)散是由遠(yuǎn)緣物種不斷定居造成的，物種的滅絕并非由于競爭排除作用，而是受隨機(jī)過程主導(dǎo)[33]，這在一定程度上滿足了中性理論的假設(shè)[34]，也是對傳統(tǒng)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)成因的挑戰(zhàn)；該研究同時認(rèn)為若群落在演替過程中出現(xiàn)了環(huán)境改良作用（Environmental Modification），即會出現(xiàn)階段性的遠(yuǎn)緣物種定殖，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)也能夠從聚集轉(zhuǎn)為發(fā)散.不可否認(rèn)的是，無論是基于已有資源的競爭排除還是環(huán)境改良導(dǎo)致的遠(yuǎn)緣種定殖，環(huán)境因素均具有重要的作用.因此，在今后的研究中，如何平衡確定性過程與隨機(jī)性過程將是本研究區(qū)域的工作重點(diǎn)，進(jìn)而科學(xué)且全面地揭示沙漠腹地綠洲群落構(gòu)建的驅(qū)動機(jī)制.

5 結(jié)論

（1）克里雅河尾閭形成的達(dá)里雅布依綠洲中，物種多樣性在低地表水干擾與淺地下水埋深梯度下呈膨脹格局.以此為基礎(chǔ)，地表水干擾的增強(qiáng)與地下水埋深的增加均會降低物種的多樣性.群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性在低地表水干擾與深地下水埋深的梯度下最低，隨著地下水埋深的變淺與地表水干擾的加劇，系統(tǒng)發(fā)育多樣性有所提升且系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)愈發(fā)分散.

（2）系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）與物種多樣性各指數(shù)之間均具有顯著的相關(guān)關(guān)系，而系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)（NRI、NTI）僅與物種多樣性指數(shù)中的Pielou均勻度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系.

（3）在低地表水干擾與深地下水埋深梯度下，驅(qū)動物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局的主導(dǎo)因子均為土壤有機(jī)質(zhì)；在低地表水干擾與淺地下水埋深梯度下，驅(qū)動物種多樣性格局的主導(dǎo)因子為土壤pH，驅(qū)動系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局的主導(dǎo)因子除土壤pH外還有全磷；在高地表水干擾與淺地下水埋深梯度下，驅(qū)動物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局的主導(dǎo)因子均為土壤電導(dǎo)率.