花葉菜心雜種優(yōu)勢分析

張學(xué)芬，王亞秀，和禹廷，劉小愿，張妮南，張魯剛

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院 陜西 楊凌 712100）

菜心（syn.L. ssp.var.Tsen et Lee）又稱菜薹，是十字花科蕓薹屬中以食用花薹為主的一種蔬菜，也是我國南方地區(qū)主栽蔬菜之一，周年生產(chǎn)供應(yīng)，既適合市銷，又經(jīng)常銷往中國港澳、日本、美國、歐洲及東南亞等國家和地區(qū)。起源于廣東的菜心，被譽為“蔬菜之冠”，是廣東省栽培面積最大和市場供應(yīng)最主要的蔬菜。隨著人們生活水平的提高，人們對菜心的需求使得育種家們不斷地提高菜心的產(chǎn)量和品質(zhì)。

十字花科植物存在明顯的雜種優(yōu)勢，利用雜種優(yōu)勢是提高菜心產(chǎn)量的有效手段。利用細胞質(zhì)雄性不育系制種，具有易操作、成本低和雜交種純度高等優(yōu)點，因此被廣泛應(yīng)用于多種作物雜交種生產(chǎn)。但是目前在菜心上尚未發(fā)現(xiàn)可以利用的雄性不育源，其雄性不育材料通常來源于種間或種內(nèi)雜交、回交后所得。彭謙等運用CMS 油菜湘油A 和菜心雜交，然后一直回交，育成我國首個菜心細胞質(zhì)雄性不育系002-8-20A 及其保持系。劉自珠等又利用002-8-20A 培育出多個菜心雜交組合；張喆以不育系為母本和自交系組配了10 個雜交組合，并對其農(nóng)藝性狀進行了配合力分析，從中獲得了5 個優(yōu)質(zhì)組合；Peng 等利用菜心細胞質(zhì)雄性不育系組配了36 個菜心雜交組合，并對其品質(zhì)及農(nóng)藝性狀進行了雜種優(yōu)勢和配合力的分析；李大忠等通過小白菜亞種和菜心雜交，選育了雄性不育兩用系66A；晏儒來等利用紅菜薹不育系，通過轉(zhuǎn)育的方式，培育出了ms101 等18 個菜心不育系，然后與4 個自交系雜交，育成菜雜一號和菜雜三號2 個新品種，又利用ms101 和早白菜心品種雜交，育成菜雜四號。

筆者以2 個花葉菜心細胞質(zhì)雄性不育系為母本和6 個自交系為父本的菜心材料，組配了10個雜交組合。對試驗親本及其雜交組合的農(nóng)藝性狀進行了測定，通過計算分析其一般配合力、雜種優(yōu)勢和性狀相關(guān)性，篩選綜合性狀優(yōu)良的親本和雜交組合，為以后深入研究，培育配合力高、穩(wěn)定性好的雄性不育系、提高菜心品質(zhì)和產(chǎn)量，以及培育菜心新品種奠定了基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

母本材料：19TC3 和19TC9 等2 個花葉菜心細胞質(zhì)雄性不育系；父本材料：19TB7、19TB8、19TB14、98TB7、97TS14 和94T-5S-2 等6 個菜心自交系；雜交組合：20TF1～20TF10 等10 個雜交組合；對照品種：秦薹一號。以上所有供試材料均由西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院大白菜課題組選育（表1）。

表1 材料編號及組合來源

1.2 方法

8 份親本和10 份雜交組合及對照品種分別于2020 年9 月5 日在西北農(nóng)林科技大學(xué)綜合試驗站和2021 年9 月3 日在西北農(nóng)林科技大學(xué)曹新莊試驗農(nóng)場的塑料大棚內(nèi)按完全隨機方法播種，株行距20 cm×25 cm，按5 行×5 列的規(guī)格種植25 株，小區(qū)面積1.25 m左右，每個材料2 次重復(fù)。試驗期間按常規(guī)管理方法進行管理。

成熟收獲期，2020 年（52 d）從每個小區(qū)隨機挑選5 株材料，對其株高、地上部單株質(zhì)量、葉片數(shù)、最大葉片長、最大葉片寬等農(nóng)藝性狀進行調(diào)查；2021 年（68 d）從每個小區(qū)隨機挑選5 株材料，對其株高、地上部單株質(zhì)量、主薹長、主薹粗和分枝數(shù)等農(nóng)藝性狀進行調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2007 和SPSS 23.0 軟件對數(shù)據(jù)進行整理分析。一般配合力（general combining ability，GCA）及雜種優(yōu)勢的計算公式如下：

（1）一般配合力（GCA）=-，其中表示親本所配組合的性狀平均值，表示所配組合總體的平均值。

（2）雜種優(yōu)勢分析時主要計算中親優(yōu)勢（Mid-parent heterosis，MPH）、超親優(yōu)勢（Best-parent heterosis，BPH）、超標(biāo)優(yōu)勢（High-check heterosis，HCK）。計算公式如下：

中親優(yōu)勢（MPH）/%=100×（F-MP）/MP；

超親優(yōu)勢（BPH）/%=100×（F-BP）/BP；

超標(biāo)優(yōu)勢（HCK）/%=100×（F-CK）/CK。

其中F為雜一代性狀表現(xiàn)平均值，MP 為雙親性狀表現(xiàn)平均值，BP 為最優(yōu)親本性狀表現(xiàn)平均值，CK 為對照品種性狀表現(xiàn)平均值。

對2020 年和2021 年測量的各個性狀表現(xiàn)的平均值進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本一般配合力分析

基于雜交組合的8 個農(nóng)藝性狀的表型值，對其親本的一般配合力進行計算分析。從表2 中可以看出，同一親本不同性狀的一般配合力表現(xiàn)不同；同一性狀不同親本的一般配合力表現(xiàn)也不同；同一親本同一性狀不同年份的一般配合力表現(xiàn)也存在差異。其中，母本19TC3 的所有表現(xiàn)性狀的一般配合力均為正值，母本19TC9 所有表現(xiàn)性狀的一般配合力均為負值，表明19TC3 的一般配合力高于19TC9；父本中19TB14 和97TS14 的性狀一般配合力要明顯高于19TB7、19TB8、98TB7 和94T-5S-2的一般配合力，表明用19TB14 和97TS14 為父本組配的雜一代更易遺傳其優(yōu)勢性狀，改良菜心品質(zhì)，提高產(chǎn)量。

表2 親本材料產(chǎn)量性狀的一般配合力效應(yīng)值

2.2 各組合不同性狀雜種優(yōu)勢分析

由表3 可以看出，除20TF4、20TF6、20TF10外，其他7 個雜交組合地上部單株質(zhì)量、株高、最大葉片長、最大葉片寬性狀的中親優(yōu)勢均為正值，20TF1、20TF2、20TF3、20TF5、20TF6 等5 個組合葉片數(shù)的中親優(yōu)勢均為正值。20TF1、20TF2、20TF3、20TF5、20TF9 等5 個組合地上部單株質(zhì)量的超親優(yōu)勢均為正值；除20TF4、20TF10 外，其他8 個組合株高的超親優(yōu)勢均為正值，以94T-5S-2 為父本的2個組合20TF4 和20TF10 均為負值。除20TF6 外，其他9 個組合最大葉片長的超親優(yōu)勢均為正值；除20TF2、20TF6 外，其他8 個組合最大葉片寬的超親優(yōu)勢均為正值；除20TF1、20TF2 外，其他8 個組合葉片數(shù)的超親優(yōu)勢均為負值。由此可以從供試材料中，獲取容易提高葉片大小和株高的優(yōu)勢組合，還可以獲取地上部單株質(zhì)量的優(yōu)勢組合以及葉片數(shù)減少的優(yōu)勢組合。在雜交組合的所有性狀中，地上部單株質(zhì)量雜種優(yōu)勢表現(xiàn)最強，其平均中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢分別為43.18%～55.06%和20.91%～45.51%，其次為最大葉片長、最大葉片寬和株高，葉片數(shù)的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)相對較弱。

表3 10 個組合5 個性狀的雜種優(yōu)勢（2020 年）

從表4 中可以看出，這10 個雜交組合中，由19TC9 配組的5 個組合地上部單株質(zhì)量的中親優(yōu)勢均為正值，其中4 個組合的超親優(yōu)勢為正值，20TF6 是地上部單株質(zhì)量雜種優(yōu)勢表現(xiàn)最強的組合，其中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢分別為95.30%和75.90%。株高性狀有8 個組合的中親優(yōu)勢、4 個組合超親優(yōu)勢均為正值；主薹長性狀有7 個組合的中親優(yōu)勢為正值、4 個組合的超親優(yōu)勢為正值；主薹粗性狀有5 個組合的中親優(yōu)勢為正值、3 個組合的超親優(yōu)勢為正值；分枝數(shù)性狀有8 個組合的中親優(yōu)勢為正值、5 個組合的超親優(yōu)勢為正值。表明供試材料的株高、地上部單株質(zhì)量、主薹長、主薹粗和分枝數(shù)都有超親優(yōu)勢存在。在雜交組合的所有性狀中，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)最強的性狀是分枝數(shù)，其平均中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢分別為19.41%～22.61%和10.67%～19.72%，其次為地上部單株質(zhì)量，其他性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)相對較弱。分枝數(shù)表現(xiàn)最強的組合是20TF8，地上部單株質(zhì)量中表現(xiàn)最強的是20TF6。

表4 10 個組合5 個性狀的雜種優(yōu)勢（2021 年）

從表3～4 中的數(shù)據(jù)還可以看出，后代雜交組合所有性狀的平均中親優(yōu)勢都表現(xiàn)為正向，多數(shù)性狀的平均超親優(yōu)勢也表現(xiàn)為正向，這說明花葉菜心具有顯著的雜種優(yōu)勢。但10 個組合的雜種優(yōu)勢變幅較大、差異明顯。2020 年所測組合的農(nóng)藝性狀的平均中親優(yōu)勢在1.03%～43.18%，平均超親優(yōu)勢在-11.23%～20.91%；2021 年所測10 個組合的性狀平均中親優(yōu)勢在2.68%～22.61%，平均超親優(yōu)勢在-5.55%～10.67%。這對利用雄性不育系進行雜種優(yōu)勢選育優(yōu)良品種提供了可能。

從表5 可以看出，2 年試驗的地上部單株質(zhì)量的超標(biāo)優(yōu)勢均為正值，表明所有組合的單株質(zhì)量均優(yōu)于對照品種秦薹一號，2 年的超標(biāo)優(yōu)勢分別為13.04%～146.38%和0.75%～103.00%，由此表明花葉菜心具有顯著的雜種優(yōu)勢，這些組合具有應(yīng)用潛力。

表5 10 個組合地上部單株質(zhì)量的超標(biāo)優(yōu)勢

筆者進一步分析了10 個雜交組合2 年地上部單株質(zhì)量的相關(guān)性以及其中親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢的相關(guān)性，地上部單株質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)僅僅為-0.075，表明地上部單株質(zhì)量受年度環(huán)境影響大。2020 年份中親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.976，2021 年份中親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.491，表明年際間中親優(yōu)勢與超標(biāo)優(yōu)勢變化不一致。綜合2 年超標(biāo)優(yōu)勢的表現(xiàn)，20TF1、20TF2、20TF3、20TF4、20TF8、20TF9 增產(chǎn)顯著、年際間超標(biāo)優(yōu)勢較穩(wěn)定，可進一步進行試驗示范。

2.3 性狀相關(guān)性分析

由表6 和表7 對菜薹自交系及雜交組合的農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析的結(jié)果顯示，從2020 年測定的5 個性狀的相關(guān)性來看，地上部單株質(zhì)量與最大葉片長、最大葉片寬之間均呈極顯著相關(guān)，與株高、葉片數(shù)之間均呈顯著相關(guān)，其中與最大葉片長、最大葉片寬的相關(guān)系數(shù)分別達到0.866 和0.873，與株高、葉片數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.540 和0.499，表明葉片大小是決定單株質(zhì)量的主要因素。同時發(fā)現(xiàn)最大葉片長與最大葉片寬之間呈極顯著相關(guān)，最大葉片長與葉片數(shù)之間呈顯著相關(guān)。2021 年測定的5 個性狀顯示，只有株高與主薹長之間、地上部單株質(zhì)量與主薹粗之間呈極顯著相關(guān)。其中株高與主薹長的相關(guān)性最顯著，相關(guān)系數(shù)達到0.941，地上部單株質(zhì)量與主薹粗相關(guān)系數(shù)達到0.798，表明在研究的組合中主薹粗是引起產(chǎn)量差異的主要原因，因此選擇主薹粗的父本是雄性不育系配置組合的主要方向。

表6 5 個性狀相關(guān)性分析（2020 年）

表7 5 個性狀相關(guān)性分析（2021 年）

3 討論與結(jié)論

目前，雜種優(yōu)勢育種最多的是利用自交不親和系和雄性不育系制種。早期利用自交不親和系育成了湘薹一號、湘薹二號等白菜薹，但利用自交不親和系制備雜種一代有諸多弊端，例如親本多代自交容易發(fā)生退化、人工成本高等。而利用雄性不育系配制雜種一代，可以大大節(jié)省人力且雜交種純度高。郭少龍等利用細胞質(zhì)雄性不育系育成了菜心新品種喜蘭，朱紅芳等利用雄性不育系成功選育出優(yōu)質(zhì)紫菜薹新品系申薹紫仙。

配合力是評價親本優(yōu)良性比較直觀的數(shù)據(jù)，是選擇親本的重要參考指標(biāo)。它反映了親本向后代群體傳遞性狀的的能力，有正值也有負值。因此，在育種中為了獲得所需性狀優(yōu)良的雜交材料，通常選擇一般配合力高的親本。筆者分析發(fā)現(xiàn)，同一親本不同性狀的一般配合力表現(xiàn)不同，同一性狀不同親本的一般配合力表現(xiàn)也不同，且差異較明顯。這與劉春梅對白菜薹一般配合力進行分析得到的研究結(jié)果類似。其中，母本19TC3、父本19TB14 和97TS14 各性狀的一般配合力更高，配制雜一代更易遺傳其優(yōu)勢性狀，可改良菜心品質(zhì)、提高產(chǎn)量。

菜心是以花薹和薹葉為產(chǎn)品器官的蔬菜作物，其產(chǎn)量構(gòu)成性狀包括薹高、薹粗和薹葉大小、薹葉數(shù)量等。筆者統(tǒng)計了8 個產(chǎn)量構(gòu)成性狀，并對其進行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)地上部單株質(zhì)量與最大葉片長、最大葉片寬和主薹粗之間呈極顯著相關(guān)，分析認為，葉片大小和主薹粗是構(gòu)成菜心產(chǎn)量的主要因素。株高對產(chǎn)量的作用在不同年度差異較大，這可能與菜心生長的環(huán)境和地域有關(guān)。

在植株性狀方面，后代雜交組合所有調(diào)查性狀的平均中親優(yōu)勢都表現(xiàn)為正向，多數(shù)性狀的平均超親優(yōu)勢也表現(xiàn)為正向，這與前人測定菜心雜交組合農(nóng)藝性狀的結(jié)果基本一致。10 個雜交組合中以地上部單株質(zhì)量和分枝數(shù)雜種優(yōu)勢最強，與對照品種秦薹一號相比，所有組合超標(biāo)優(yōu)勢均為正值。這說明花葉菜心具有顯著的雜種優(yōu)勢，可以利用雜種優(yōu)勢達到增產(chǎn)的目的。

綜合2 年的年超標(biāo)優(yōu)勢的平均表現(xiàn)及其穩(wěn)定性，初步認為20TF1、20TF2、20TF3、20TF4、20TF8、20TF9 增產(chǎn)顯著，年際間超標(biāo)優(yōu)勢較穩(wěn)定，可進一步進行區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗。一個優(yōu)良的菜心品種不僅需要較強的雜種優(yōu)勢，而且需要優(yōu)良的品質(zhì)表現(xiàn)，筆者僅對10 個組合地上部單株質(zhì)量及其構(gòu)成性狀的雜種優(yōu)勢進行了分析，相關(guān)品質(zhì)性狀表現(xiàn)有待進一步研究。