植物響應(yīng)環(huán)境變化的長距離信號傳導(dǎo)

羅熹晨，劉慧，劉學(xué)英，李欣欣，廖紅，傅向東,,3

植物響應(yīng)環(huán)境變化的長距離信號傳導(dǎo)

羅熹晨1，劉慧2，劉學(xué)英2，李欣欣1，廖紅1，傅向東1,2,3

1. 福建農(nóng)林大學(xué)根系生物學(xué)研究中心，福州 350002 2. 中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所，植物細胞與染色體工程國家重點實驗室，北京 100101 3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

高等植物在應(yīng)對復(fù)雜環(huán)境變化時，需要整合和協(xié)調(diào)不同器官與組織感知的信息，并通過一套精細且復(fù)雜的機制經(jīng)維管系統(tǒng)向受體組織或器官傳遞，進而系統(tǒng)性協(xié)調(diào)植物整體的生長發(fā)育和環(huán)境響應(yīng)。在維管系統(tǒng)中移動的信號物質(zhì)稱為長距離信號。近年來研究發(fā)現(xiàn)，能夠長距離移動的信號分子主要有小RNA、mRNA、小肽、激素、第二信使以及蛋白質(zhì)等幾類，這些信號分子能夠?qū)⒓毎獯碳母兄M織傳遞到靶器官，從而系統(tǒng)性地調(diào)控植物發(fā)育進程和環(huán)境響應(yīng)。本文重點總結(jié)了植物體內(nèi)長距離移動的RNA、小肽和蛋白質(zhì)這3類長距離信號分子在調(diào)控植物器官發(fā)育、養(yǎng)分吸收以及環(huán)境響應(yīng)等方面的研究進展，并對該領(lǐng)域在作物育種方面的應(yīng)用潛力進行了探討和展望，以期為作物遺傳育種應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

長距離信號；長距離移動；維管；系統(tǒng)性調(diào)控

感知并適應(yīng)生存環(huán)境的變化對于植物的生存和生長發(fā)育至關(guān)重要。近年來，有關(guān)植物細胞內(nèi)響應(yīng)外界環(huán)境變化和生物、非生物脅迫的分子機制的研究越來越多。研究表明，植物不同器官之間存在的長距離信號傳導(dǎo)是植物系統(tǒng)性適應(yīng)環(huán)境的重要方式。例如，地上部利用光能和二氧化碳進行光合作用獲得植物生長發(fā)育所需的能量，同時根系從土壤中吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，這兩個過程之間通過長距離信號傳導(dǎo)互相制約、互相調(diào)控、互相促進，最終達到整體上的協(xié)調(diào)與平衡以獲得更好的生存[1～3]。在逆境條件下，植物能夠感知逆境脅迫信號，并在器官之間整合信息，以協(xié)調(diào)逆境抵抗和生長發(fā)育[4～6]。

動物通過神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控體內(nèi)信息交流，植物雖然不具備神經(jīng)系統(tǒng)，但是其維管系統(tǒng)能夠精準(zhǔn)地連接各個組織和器官，在信息交流和傳遞過程中發(fā)揮重要的橋梁作用。維管束系統(tǒng)主要包括木質(zhì)部和韌皮部兩部分：木質(zhì)部中含有運輸水分的細胞，其主要作用是運輸水分以供植物進行呼吸作用，同時能夠介導(dǎo)一些根部的多肽物質(zhì)運輸至地上；韌皮部的主要作用是運輸光合產(chǎn)物以及多種信號物質(zhì)，以促進植物的生長[7]。篩管和伴胞是韌皮部的主要組成部分，兩者通過胞間連絲形成的共質(zhì)體運輸信號分子[8]。研究表明，胞間連絲的孔能夠擴張，不僅允許水分、養(yǎng)分、激素或代謝物等小分子在細胞間運輸，而且允許最大67 kDa的大分子通過[9]，因此RNA、小肽和蛋白質(zhì)等大分子也能通過，實現(xiàn)地上–地下、地下–地上、器官–器官的長距離物質(zhì)運輸和信號傳遞，對植物生長發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)具有重要作用(圖1)。

1 RNA長距離移動

RNA分子作為遺傳信息的重要載體，在編碼、轉(zhuǎn)錄、調(diào)控基因表達等方面發(fā)揮作用，而且作為活躍的信號分子，從合成部位長距離運輸?shù)狡渌M織，響應(yīng)外界環(huán)境變化從而調(diào)控基因的表達和植物的發(fā)育[10]。研究表明，植物體內(nèi)至少有3類RNA分子能夠通過胞間連絲進行長距離運輸：(1)外源類病毒或RNA病毒；(2)非編碼RNA；(3)植物內(nèi)源mRNA[11]。

圖1 長距離信號物質(zhì)在細胞間的傳遞過程

1.1 病毒與類病毒RNA在病毒傳播過程中的長距離運動

研究人員在研究病毒感染的傳播過程中首次觀察到了RNA的長距離運動。病毒的運動分為兩個階段：局部細胞間的傳播和通過韌皮部的全身運動[12]。類病毒感染植物后，首先入侵植物組織局部的細胞核和葉綠體，借助其中的RNA聚合酶Pol II進行復(fù)制。新產(chǎn)生的類病毒通過胞間連絲運輸?shù)较噜彽募毎?，再到達維管組織，直至感染整個植株[13]。

病毒含有特殊的運動蛋白(movement protein, MP)，具有結(jié)合病毒RNA的能力，通過形成MP-RNA復(fù)合物促進病毒核酸在宿主細胞間移動，并且能增加胞間連絲的傳輸極限，協(xié)助RNA病毒通過維管束鞘細胞、韌皮部薄壁組織、伴胞等進入韌皮部，并在其中快速地運輸，最后在遠端位點(如新生的幼葉)建立侵染位點，達到系統(tǒng)侵染的目的[14]。例如，大豆花葉病毒(soybean mosaic virus, SMV)是大豆(L.)病毒性疾病的致病因子之一，該病毒侵入大豆葉肉細胞后，MP幫助病毒RNA通過葉肉細胞的胞間連絲來實現(xiàn)胞間轉(zhuǎn)運，并且經(jīng)過韌皮部篩管實現(xiàn)長距離運輸[15]。蘋果莖痘病毒(apple stem pitting virus, ASPV)主要通過嫁接傳播，利用植物維管系統(tǒng)實現(xiàn)長距離運輸[16]。另外，一些病毒RNA移動還需要有外殼蛋白(coat protein, CP)的存在。例如，煙草花葉病毒(tobacco mosaic virus, TMV)的外殼蛋白關(guān)鍵氨基酸的改變，導(dǎo)致TMV病毒的系統(tǒng)性傳播時間延遲[17,18]。有趣的是，一些特定病毒家族的病毒RNA似乎也能夠在沒有MP或CP存在的情況下從細胞到細胞甚至長距離傳播[19]，但是其中的分子機制還未揭示。?

1.2 非編碼RNA的長距離移動介導(dǎo)植物基因沉默與養(yǎng)分脅迫

非編碼RNA (non-coding RNA, ncRNA)是由基因組轉(zhuǎn)錄的不編碼蛋白質(zhì)的RNA分子，根據(jù)其長度大小分為小的非編碼RNA (長度在20～200 nt之間)和長鏈非編碼RNA (長度超過200 nt)。研究表明，siRNA (small interfering RNA)、miRNA (microRNA)、lncRNA (long non-coding RNA)等非編碼RNA是重要的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控和表觀遺傳調(diào)控因子[20]。

siRNA介導(dǎo)轉(zhuǎn)錄后基因沉默(posttranscriptional gene silencing, PTGS)，這是一種植物先天防御機制[21]。外源產(chǎn)生的siRNA可以通過宿主胞間連絲在細胞之間移動，也可以通過維管系統(tǒng)進行長距離運輸，最終觸發(fā)的基因沉默可以傳播到整個植物。已知siRNA可以從其產(chǎn)生位點擴散，可能以21 nt RNA的形式在胞間傳播，而較大的siRNA(24～26 nt)主要參與長距離系統(tǒng)信號傳播[22]。同時，來源于轉(zhuǎn)基因或病毒感染的siRNA可以在發(fā)生基因沉默的植物韌皮部中檢測到，但在未發(fā)生基因沉默的植物中卻不能檢測到，這表明siRNA可能是信號分子本身[23]，一旦進入韌皮部，沉默信號沿著韌皮部汁液流動的方向從源頭傳遞到下游。利用轉(zhuǎn)基因植物進行嫁接實驗發(fā)現(xiàn)，來自砧木的24～25 nt siRNA信號能夠移動至接穗傳遞系統(tǒng)性RNA沉默，導(dǎo)致子代中的PTGS[24]。關(guān)于siRNA的轉(zhuǎn)運形式，最近的研究表明，盡管siRNA的正義鏈和反義鏈以相近的水平出現(xiàn)在韌皮部汁液中，但不存在雙鏈siRNA分子[23]。這表明siRNA以單鏈形式通過韌皮部進行運輸。

miRNA是由基因組轉(zhuǎn)錄的不編碼蛋白質(zhì)的RNA分子，長約21～25 nt，負調(diào)控植物的基因表達。與siRNA介導(dǎo)的PTGS不同，miRNA是內(nèi)源單鏈RNA，主要作用于靶標(biāo)基因3′-UTR區(qū)，既可以抑制靶標(biāo)基因的翻譯，也可以導(dǎo)致靶標(biāo)基因降解。雖然韌皮液中存在大量的miRNA，但這些miRNA是否都可以在植物體內(nèi)移動或進行長距離運輸仍然未知。目前，只有少數(shù)miRNA在植物體內(nèi)的移動得到了證實。例如，miR165/166和miR390在植物細胞間移動并調(diào)節(jié)葉片背腹極性以及根系的發(fā)育[25,26]；miR156和miR172可能作為一種長距離運輸?shù)男盘柗肿诱{(diào)節(jié)馬鈴薯(L.)塊莖的形成[27,28]；miR399和miR395分別受缺磷和缺硫誘導(dǎo)，通過長距離運輸分別調(diào)節(jié)植物磷營養(yǎng)和硫營養(yǎng)的平衡[29,30]。

lncRNA參與調(diào)控植物生長發(fā)育的各個方面。lncRNA通過與DNA、RNA和蛋白質(zhì)分子相互作用來執(zhí)行其功能，并通過表觀遺傳、轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后或翻譯調(diào)控調(diào)節(jié)其靶標(biāo)的表達水平[31]。在磷脅迫下，一部分富含ACU多嘧啶束基序(polypyrimidine- tract-binding, PTB)的lncRNA通過韌皮部從葉片向根部進行長距離運輸，作為信號分子系統(tǒng)性響應(yīng)植物的缺磷環(huán)境[32]。此外，在菟絲子(spp.)與大豆的寄生系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，lncRNA能夠進行長距離的雙向移動，從而影響宿主和寄主間的物質(zhì)交換[33]。

1.3 植物內(nèi)源mRNA的長距離移動調(diào)控植物的生長發(fā)育和養(yǎng)分平衡

在系統(tǒng)運輸?shù)腞NA中，成熟的韌皮部中存在內(nèi)源性mRNAs。由于成熟韌皮部沒有細胞核或核糖體，不具備轉(zhuǎn)錄和翻譯功能，因此內(nèi)源性mRNAs很可能作為系統(tǒng)性遠距離信號分子，影響目標(biāo)組織中的基因表達，從而控制植物生長發(fā)育和形態(tài)發(fā)生的各個過程[34]。在南瓜()和黃瓜(L.)植株之間進行的異種嫁接實驗中，可以在黃瓜接穗韌皮部和頂端組織中檢測到南瓜轉(zhuǎn)錄物，證明mRNA能夠在韌皮部運輸[35]。番茄(Miller)的葉片通常是單羽狀復(fù)葉，而顯性突變體(mouse ears,)的葉片最多有八羽狀復(fù)葉，這種表型是由()和(??)??兩個基因之間的融合引起的。同樣通過嫁接實驗，Kim等[36]發(fā)現(xiàn)mRNA能夠從番茄突變體的根部長距離移動至野生型接穗的頂端，影響野生型單羽狀復(fù)葉的生長。在馬鈴薯中，類BEL1-like transcription factor 1(BEL1)轉(zhuǎn)錄因子StBEL5受光周期的調(diào)控，可以跨過嫁接點長距離移動至匍匐莖，調(diào)控馬鈴薯的結(jié)薯，過量表達mRNA導(dǎo)致塊莖顯著增加[37]。此外，GA insensitive (GAI)和Auxin/indole-3-aceticacid (Aux/IAA)等轉(zhuǎn)錄因子的mRNA可通過長距離移動影響葉片結(jié)構(gòu)、果實大小及根的生長發(fā)育[36,38,39]。

除了調(diào)控生長發(fā)育，mRNA作為信號分子能夠參與植物對環(huán)境脅迫響應(yīng)過程。在磷脅迫響應(yīng)初期，大量的mRNA在根部被誘導(dǎo)通過韌皮部從源移動至庫組織中，協(xié)助植物維持內(nèi)部的磷穩(wěn)態(tài)[40]。缺鐵脅迫能夠誘導(dǎo)蘋果(Mill.)/Hexchanger () mRNA從葉片長距離運輸?shù)礁⒃诟羞M行翻譯，然后通過促進質(zhì)膜質(zhì)子泵的活性和鋅的液泡區(qū)隔化解毒，從而實現(xiàn)對鐵和鋅穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)以應(yīng)對缺鐵脅迫[41]。

此外，mRNA的長距離移動受基因修飾的影響。最近的研究表明，mRNA長距離運輸受m5C甲基化調(diào)控，同時移動的() mRNA可以到達特定細胞后發(fā)揮功能來促進根系的生長發(fā)育[42]。

2 小肽的長距離移動

植物細胞能夠分泌由20個氨基酸殘基組成的小分子肽，它們能夠結(jié)合其細胞表面上的受體，從而調(diào)節(jié)植物的發(fā)育，故小肽也稱為多肽激素[43]。植物的小肽根據(jù)結(jié)構(gòu)差異分為兩種類型：翻譯后修飾小肽(post-translationally modified peptides, PMTs)和富含半胱氨酸多肽(cysteine-rich peptides, CRPs)[44]。近年的研究表明，小肽是植物細胞和組織間通訊的重要移動介質(zhì)，在一定程度上補充了植物激素的調(diào)節(jié)功能。作為功能性信號分子，它們會在特定環(huán)境和組織中釋放并被其特異性受體識別，精確地將環(huán)境信號從感知器官傳遞到特定目標(biāo)組織，從而系統(tǒng)性的調(diào)節(jié)植物整體的生長和逆境響應(yīng)(圖2A)。

2.1 CLE25小肽長距離傳遞水分脅迫信號

CLAVATA3/Endosperm surrounding region-related (CLE)小肽家族是植物多肽激素中最大的一個家族，包含32個成員。雖然已經(jīng)報道的CLE小肽的功能大多與干細胞的發(fā)育相關(guān)，但是越來越多的研究表明CLE小肽的長距離移動和細胞間通信在植物非生物脅迫響應(yīng)方面具有重要作用。植物可以感知根部缺水狀態(tài)，協(xié)調(diào)和優(yōu)化自身對滲透脅迫的適應(yīng)并啟動滲透脅迫響應(yīng)。在脫水脅迫下，植物會增加脫落酸(abscisic acid, ABA)的含量來調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，防止水分從植物體內(nèi)流失[45]。研究表明，小肽CLE25通過長距離移動調(diào)節(jié)ABA的生物合成和氣孔關(guān)閉進而介導(dǎo)滲透脅迫信號由根部向地上部的傳遞。在缺水條件下，根系維管組織分泌CLE25小肽，其通過維管系統(tǒng)從根部長距離移動到葉片，進一步與BARELY ANY MERISTEM1 (BAM1)和BAM3受體結(jié)合，從而誘導(dǎo)()基因表達以增加葉片中ABA的積累，但是目前根部CLE25分泌的調(diào)節(jié)機制尚不明確[46]。

圖2 長距離信號調(diào)控植物環(huán)境響應(yīng)和豆科植物結(jié)瘤

A：長距離信號調(diào)控擬南芥響應(yīng)外界光照、水分、溫度以及氮素變化。植物通過長距離和細胞間通信，整合遠端器官之間的環(huán)境信息，以適應(yīng)變化的環(huán)境條件。在缺水條件下，擬南芥CLE25小肽長距離傳遞水分脅迫信號至葉片，誘導(dǎo)葉片中ABA的積累，從而調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，防止水分從植物體內(nèi)流失；在氮濃度分布不均的土壤中，分泌的小信號肽CEP1受到根的局部氮缺乏上調(diào)，并通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)移到地上部，當(dāng)CEP1被葉片韌皮部中的CEPR1和CEPR2感知時，誘導(dǎo)非分泌的小信號肽CEPD1和CEPD2表達，并進一步通過韌皮部轉(zhuǎn)移至高氮區(qū)域的根系中，促進根系發(fā)育；高溫環(huán)境下，CLE45在雌蕊中移動可以改善高溫下花粉管的伸長缺陷；開花轉(zhuǎn)變過程中，F(xiàn)T編碼的成花素蛋白長距離轉(zhuǎn)運至花序分生組織中調(diào)控植物的開花時間；光照條件下，HY5蛋白能夠從植物地上部長距離移動至根系，自激活根系HY5表達，同時激活高親和性硝酸根轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達，進而促進根系生長和氮吸收。B：長距離信號調(diào)控豆科植物開花以及結(jié)瘤過程。在施肥較多時，誘導(dǎo)信號肽CLE-RS在豆科植物根中的表達，CLE-RS肽通過木質(zhì)部向外移動至地上部，被受體激酶HAR1識別，調(diào)節(jié)細胞分裂，抑制根瘤的形成。另一方面，CLE-RS-HAR1復(fù)合體可導(dǎo)致地上部miR2111下調(diào)。miR2111能夠通過韌皮組織從葉片移動至根部，抑制參與結(jié)瘤的基因表達，促進結(jié)瘤。在低氮條件下，CEP1能夠長距離運輸?shù)降厣喜糠?，與CRA2受體結(jié)合，并促進miR2111前體的表達，從而抑制靶基因在根部表達，促進結(jié)瘤；在光照誘導(dǎo)條件下，GmFT2a與GmSTF3/4能夠長距離移動至根中并發(fā)生相互作用，且在GmCCaMK激酶的磷酸化作用下，GmCCaMK-STF-FT三者共同激活結(jié)瘤起始關(guān)鍵基因的轉(zhuǎn)錄，調(diào)控根瘤形成。

2.2 CEP1/CEPD1/2小肽長距離移動調(diào)控根系對硝酸鹽分布不均的響應(yīng)

由于硝酸鹽在土壤中往往分布不均勻，這樣植物根系的不同部位常常會處于不同濃度的硝酸鹽土壤環(huán)境下，因此植物需要通過地上–地下、地下–地上甚至細胞–細胞的信息交流并進行信號精細整合，以調(diào)節(jié)硝酸鹽同化和自身的發(fā)育。分根實驗表明，氮需求信號從根系的低NO3?一側(cè)傳遞到高氮一側(cè)，促進()基因表達進而促進硝酸鹽吸收和高氮一側(cè)根的發(fā)育[47]。研究發(fā)現(xiàn)，()編碼一個在C-末端附近具有保守結(jié)構(gòu)域的分泌肽，在植物系統(tǒng)性氮響應(yīng)的過程中發(fā)揮著重要作用。在低NO3?一側(cè)，誘導(dǎo)根中的CLE1和CLE3短肽的表達水平上調(diào)，然后通過韌皮部轉(zhuǎn)移到地上部分，與葉片中的受體激酶C-TERMINALLY ENCODED PEPTIDE receptor (CEPR)識別，CEP-CEPR信號增強了地上部CEP下游多肽CEP downstream 1 (CEPD1)和CEPD2的積累，CEPD1和CEPD2又可以從地上運輸?shù)絅O3?豐富的一側(cè)，從而促進的表達[48]。因此，長距離肽信號通路在調(diào)節(jié)整個植株水平上的氮獲取和氮需求之間的協(xié)調(diào)方面非常重要。

2.3 CLE45長距離移動調(diào)控高溫耐受性

擬南芥(L.)在生殖發(fā)育階段對熱脅迫敏感。用CLE家族的合成肽進行的生物活性測定表明，CLE45可以改善高溫下花粉管的伸長缺陷。CLE45在雌蕊的轉(zhuǎn)移通道中表達以響應(yīng)熱脅迫，其受體Skeletal muscle sodium channel 1 (SKM1)和SKM2在花粉和花粉管中組成型表達。CLE45- SKM1/SKM2使植物在高溫脅迫下仍能夠正常結(jié)實。韌皮部的CLE45通過BAM3受體樣激酶介導(dǎo)初生韌皮部分化，表明CLE45在不同的靶器官通過特異性受體觸發(fā)下游不同的生理功能[49]。

3 蛋白的長距離移動

蛋白質(zhì)作為長距離信號，其功能相對復(fù)雜，對其長距離移動的相關(guān)研究沒有其他小分子移動物質(zhì)透徹。對于移動蛋白的研究方法，目前主要采用對韌皮部汁液中的蛋白進行分析，研究異源嫁接體系的嫁接植物接穗篩管內(nèi)容物來驗證蛋白是否在結(jié)合處移動[50,51]。韌皮部汁液中存在大量的不同種類的蛋白質(zhì)，且具有多種功能，證明長距離移動的蛋白質(zhì)調(diào)控植物生長的多個過程(圖2A)。

3.1 FT蛋白長距離移動調(diào)控植物開花時間

關(guān)于長距離移動蛋白最直接的一個例子是FLOWERING LOCUS T (FT)蛋白。“成花素(florigen)”假說是由俄國學(xué)者Chailakhyan于1937年提出的概念。在光照下，成花素能夠從葉片長距離運輸至芽的頂端，進而促進開花。之后通過嫁接實驗證明，成花素廣泛存在于不同種類及不同光周期中的植物。多年來研究表明，植物中FT蛋白即為“成花素”。

FT蛋白屬于磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethano-lamine-binding proteins, PEBP)蛋白家族[52]，在植物成花誘導(dǎo)過程中發(fā)揮重要調(diào)控作用。在擬南芥中利用GFP熒光標(biāo)記追蹤FT蛋白，發(fā)現(xiàn)其能夠從韌皮部轉(zhuǎn)運到莖尖；通過嫁接驗證，F(xiàn)T蛋白能夠轉(zhuǎn)移到突變體中，并誘導(dǎo)其開花[53]。利用免疫定位分析，發(fā)現(xiàn)帶有Myc標(biāo)簽的FT蛋白在胞內(nèi)和胞間運輸并誘導(dǎo)花芽分化，在莖尖組織中并沒有檢測到mRNA表達，僅檢測到Myc-FT蛋白；利用核定位信號肽(nuclear localization signal, NLS)與FT融合，并以維管組織特異啟動子()驅(qū)動，發(fā)現(xiàn)NLS能夠限制FT在細胞間移動，無法促進開花[54]。水稻(L.)中同源基因()在葉片中的表達量在短日照條件下逐漸提高，Hd3a蛋白同樣能在葉片中表達，之后通過維管系統(tǒng)被轉(zhuǎn)運到頂端，進而誘導(dǎo)水稻開花[55]。

此外，F(xiàn)T還可以從地上向地下移動。在馬鈴薯中存在兩個FT同源蛋白，分別調(diào)控馬鈴薯的開花轉(zhuǎn)變和結(jié)薯，其中SELF-PRUNING 3 D (StSP3D)能夠從葉片中長距離移動到分生組織，誘導(dǎo)馬鈴薯開花；短日照條件下，SELF-PRUNING 6A (StSP6A)從葉片長距離移動到匍匐莖頂端，誘導(dǎo)馬鈴薯的塊莖形成[56]。

對于FT蛋白運輸?shù)臋C制目前已有報道，通過篩選FT的互作蛋白，鑒定到與FT運輸相關(guān)的FT-INTERACTING PROTEIN 1 (FTIP1)蛋白。FTIP1蛋白可能通過與FT蛋白互作保證了FT蛋白從篩管伴胞到莖尖分生組織的運輸。FT在FTIP1的幫助下，從篩管伴胞進入篩管，并通過共質(zhì)體途徑的胞間連絲運輸?shù)巾敹朔稚M織(shoot apical meristem, SAM)。在SAM，F(xiàn)T從韌皮部卸載下來，進一步移動到莖尖分生組織的內(nèi)錐狀區(qū)域，并在此與bZIP轉(zhuǎn)錄因子FD互作，激活位于花序分生組織(inflorescence meristem, IM)的另一個開花途徑元件()基因和位于花分生組織(flower meristems, FM)的()基因，進而調(diào)節(jié)開花[57]。

3.2 HY5蛋白長距離移動協(xié)調(diào)根系生長和養(yǎng)分代謝

擬南芥()是利用突變體克隆的與光形態(tài)建成相關(guān)的重要基因，其編碼168個氨基酸組成的核定位蛋白，分子量為18.5 kDa，是堿性亮氨酸拉鏈類型的轉(zhuǎn)錄因子[58]。HY5能通過不同的光感受器，如光敏色素(phytoch-romes, PHYs)、隱花色素(cryptochrome 1, CRYs)、紫外線B (ultraviolet-B, UV-B)光感受器接收光信號[59～61]，并通過維管系統(tǒng)長距離移動到根部，并將光信號從葉肉細胞傳遞給下游作用元件，進而調(diào)控光形態(tài)建成、根系發(fā)育、養(yǎng)分汲取等生物過程。HY5蛋白在葉片見光時保持穩(wěn)定活性，一旦進入黑暗，該蛋白被降解[62]。

研究表明，在白光和遠紅光條件下，HY5積累，并通過長距離移動至側(cè)根原基中，降低了質(zhì)膜中生長素轉(zhuǎn)運蛋白PIN-FORMED3 (PIN3)和LIKE-AUX1 3 (LAX3)的豐度，從而減少生長素(indole-3-acetic acid, IAA)向側(cè)根原基的運輸，抑制側(cè)根的形成[63]。HY5不僅調(diào)節(jié)根系的伸長，還能夠協(xié)調(diào)光和重力信號。光敏色素互作因子(phytochrome-interacting factors, PIFs)和HY5可以直接結(jié)合基因并激活該基因的表達。基因的過表達可以在黑暗條件下部分拯救的負向重力性表型；在光照下HY5蛋白積累，從而激活基因的表達，進而促進根中的正向重力性，使得根系在土壤中下扎深入[64]。

此外，HY5參與植物養(yǎng)分汲取與碳氮代謝。研究表明，HY5在地上部一方面能夠通過增強()、()等基因的表達，促進光合固碳。另一方面，HY5蛋白能通過維管系統(tǒng)從地上部長距離移動至根系，自激活根部基因自身的表達，同時激活高親和性硝酸根轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達，進一步促進根系生長和氮吸收，進而維持植物碳–氮平衡[65]。此外，在缺磷脅迫下，phyB在紅光誘導(dǎo)下促進HY5在莖和根中的積累，地上部的HY5移動至根中調(diào)節(jié)磷饑餓響應(yīng)基因的表達并促進磷的吸收，并激活()的表達[66]。在光照條件下，番茄中的HY5在葉片中積累并從地上部移動到根部，激活轉(zhuǎn)錄因子()基因表達，進而促進根部對鐵的攝取[67]。

4 長距離信號調(diào)控豆科植物結(jié)瘤

豆科植物能夠根據(jù)外界氮供應(yīng)情況，控制根瘤的數(shù)量。在缺氮的環(huán)境中豆科植物可以通過與根瘤菌的結(jié)合形成專門的共生器官—根瘤。根瘤由皮質(zhì)細胞分化而來，使植物能夠在缺氮的環(huán)境下從大氣獲得氮源并加以固定[68]。然而，共生是一種消耗能量的活動，其中光合作用產(chǎn)物被用作能量來源驅(qū)動皮質(zhì)細胞增殖和固氮等過程[69]。為了優(yōu)化其生長，植物需要保持氮收益和碳成本的平衡。當(dāng)?shù)渥銜r，植物不必浪費多余的碳源來產(chǎn)生根瘤，造成不必要的碳損失，因此，高硝酸鹽會負調(diào)控豆科植物結(jié)瘤。豆科植物在長期進化過程中發(fā)展出一套負反饋調(diào)節(jié)機制，使已經(jīng)形成的根瘤能夠抑制新根瘤的形成，被稱為結(jié)瘤自主調(diào)控機制(autoregulation of nodulation, AON)[70]。研究表明，一些小肽和蛋白能夠通過長距離信號參與調(diào)控根瘤的產(chǎn)生和數(shù)目，以確保器官發(fā)生與環(huán)境信號相平衡(圖2B)。

在豆科植物中，根瘤菌誘導(dǎo)一些基因的表達，以激活A(yù)ON途徑[71]。在百脈根(Linn)中，CLE肽還參與硝酸鹽對結(jié)瘤的調(diào)節(jié)。在施肥較多時，含有RWP-RK結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子NODULE INCEPTION (NIN)誘導(dǎo)信號肽CLE ROOT SIGNAL 1/2 (CLE-RS1/CLE-RS2)在根中的表達，CLE-RS肽通過木質(zhì)部向外移動至地上部，被富含亮氨酸的重復(fù)受體激酶HYPERNODULATION ABE-RRANT ROOT 1 (HAR1)識別，調(diào)節(jié)細胞分裂，進一步抑制根瘤的形成[72,73]。另一方面，CLE-RS-HAR1復(fù)合體可導(dǎo)致地上部miR2111下調(diào)。在植物防御反應(yīng)中，miR2111能夠通過韌皮組織從葉片移動至根部，抑制參與結(jié)瘤()基因表達，導(dǎo)致未受根瘤菌感染的寄主植物根系維持易感狀態(tài)，引起百脈根超結(jié)瘤現(xiàn)象[74]。在低氮條件下，豆科植物中基因則誘導(dǎo)表達，CEP1能夠長距離運輸?shù)降厣喜糠?，與Compact Root Archi-tecture 2 (CRA2)受體結(jié)合，并促進miR2111前體的表達，從而抑制靶基因在根部表達，促進結(jié)瘤[75]。

在大豆中，F(xiàn)T同源蛋白GmFT2a和GmFT5a參與光周期調(diào)節(jié)的開花過程。GmFT2a和GmFT5a雖然在大豆的花期調(diào)控中存在功能互補，但二者在長、短日照條件下的開花促進效應(yīng)差異較大。在短日照條件下，GmFT2a的開花促進效應(yīng)比GmFT5a強，而在長日照條件下GmFT5a的開花促進效應(yīng)更強[76]。除了調(diào)控開花時間，GmFT2a和HY5同源蛋白Soybean TGACG-motif binding factor 3/4 (GmSTF3/4)還參與大豆的結(jié)瘤。在光照誘導(dǎo)條件下，GmFT2a與GmSTF3/4能夠長距離移動至根中并發(fā)生相互作用，且在GmCCaMK激酶的磷酸化作用下，GmCCaMK-STF-FT三者共同激活結(jié)瘤起始關(guān)鍵基因、()和的轉(zhuǎn)錄，調(diào)控根瘤形成[77]。

5 結(jié)語與展望

與小分子物質(zhì)通過被動方式在細胞間擴散不同，大分子物質(zhì)則選擇性地通過胞間連絲和維管系統(tǒng)在細胞或不同組織間移動，調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育并協(xié)調(diào)植物抵抗逆境。近年來，對大分子物質(zhì)長距離移動協(xié)調(diào)植物器官、組織間的信息交流的研究引起眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注。雖然，RNA、小肽以及蛋白的長距離移動參與調(diào)控植物抵抗逆境(如磷、氮脅迫)、病毒侵染、植物器官發(fā)育、養(yǎng)分吸收同化等過程的相關(guān)研究很多，但其中的分子機制并不十分清晰，尤其對于大分子物質(zhì)長距離移動的生物學(xué)功能及調(diào)控機制的揭示還很欠缺。目前的研究手段主要通過分析嫁接植物的韌皮部汁液成分來探究能夠長距離移動的大分子物質(zhì)[78]，但是對于韌皮部中存在的諸多信號分子，未來有必要發(fā)展和利用更多的方法和策略來區(qū)分出韌皮部特異性成分和長距離移動信號。

長距離移動信號的研究不僅在生物學(xué)基礎(chǔ)理論方面具有重要的意義，而且在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面具有潛在的應(yīng)用前景。例如，在果樹中常運用嫁接的方法來培育新品種，改善果實的品質(zhì)，長距離移動信號調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的分子機制的揭示可為其提供理論和技術(shù)支撐。此外，近年來在越來越多的植物中發(fā)現(xiàn)，RNA、小肽、蛋白質(zhì)的長距離移動與作物養(yǎng)分利用和環(huán)境脅迫響應(yīng)密切相關(guān)。因此，長距離移動信號的研究，有助于進一步揭示作物對環(huán)境的感知與適應(yīng)機制，可為高產(chǎn)、高效、抗逆作物新品種培育提供重要的指導(dǎo)。

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Long distance signal transduction in response to environmental changes in plants

Xichen Luo1, Hui Liu2, Xueying Liu2, Xinxin Li1, Hong Liao1, Xiangdong Fu1,2,3

The vascular system is responsible for the communication of information between different organs and the environment as a whole, so that it can coordinate the development of plants and respond to the changes of the environment. The signal substances moving in the vascular system are called long-distance signals. In recent years, it has been found that some long-distance molecular signals, such as microRNA, mRNA, small peptides, hormones, second messengers and proteins, can transmit extracellular stimuli from sensing tissues to target organs, so as to systematically regulate plant development process and environmental response. In this review, we summarize the molecular mechanisms of long-distance moving RNA, small peptides and proteins in plants to regulate plant organ development, nutrient uptake and stress resistance. The application potential of this field in crop breeding was discussed and prospected, in order to provide a theoretical basis for the application of genetics and breeding in crops.

long distance signal; long distance movement; vascular; systematic regulation

2022-05-10;

2022-06-08;

2022-07-01

國家自然科學(xué)基金項目(編號：31830082，32170251)資助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (Nos. 31830082, 32170251)]

羅熹晨，碩士，專業(yè)方向：植物營養(yǎng)分子生物學(xué)。E-mail: luoxichen1984@163.com

傅向東，研究員，博士生導(dǎo)師，研究方向：植物發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)的激素調(diào)控機理。E-mail: xdfu@genetics.ac.cn

10.16288/j.yczz.22-153

(責(zé)任編委: 儲成才)