天臺(tái)縣典型水體浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

林輝斌，施達(dá)棟

(1. 杭州市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究設(shè)計(jì)有限公司，浙江 杭州 310014； 2. 天臺(tái)縣龍溪水庫事務(wù)中心，浙江 天臺(tái) 317205)

0 前言

水生生物與水環(huán)境因子是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，研究水生生物與水環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系對(duì)評(píng)價(jià)水生態(tài)系統(tǒng)健康乃至制定相應(yīng)的修復(fù)方案具有重要意義[1].不同類型水生生物具有不同的生活習(xí)性和活動(dòng)能力，它們對(duì)水環(huán)境質(zhì)量變化具有不同的響應(yīng)機(jī)制.浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，它能夠?qū)λh(huán)境變化迅速產(chǎn)生響應(yīng)(尤其是氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì))；浮游動(dòng)物是水生生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者，它對(duì)水環(huán)境質(zhì)量變化也具有較好的指示作用[2].姜丹等對(duì)杭州和睦水鄉(xiāng)的研究結(jié)果表明，和睦水鄉(xiāng)浮游植物群落呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性差異，這種差異主要與水體的溫度、pH、總氮和化學(xué)需氧量有關(guān)[3].白海鋒等研究了渭河16個(gè)斷面的浮游生物(浮游植物和浮游動(dòng)物)群落結(jié)構(gòu)特征，發(fā)現(xiàn)渭河受到了輕微污染，浮游生物群落結(jié)構(gòu)主要與海拔有關(guān)；此外，浮游植物還受水體深度影響，而浮游動(dòng)物還受溶解氧與pH影響[4].

天臺(tái)縣位于浙江省臺(tái)州市(28°57′02″ N～29°20′39″N,120°41′24″ E～121°15′46″E)，地貌以山地為主，占土地總面積的72.8%，是“八山半水分半田”的山區(qū)縣.全縣河流分隸于椒江、曹娥江、白溪、清溪、海游港5個(gè)水系，均屬山區(qū)性溪流.始豐溪為境內(nèi)最大河流.河流從北、東南、西南向中部匯聚，由南部偏東出境.天臺(tái)縣有水域面積746.100 00 hm2，主要包括3種典型水體類型，即水庫(72座，128.980 00 hm2)、山塘(7243口，63.780 00 hm2)和溪流(553.333 33 hm2).本文在天臺(tái)縣3種典型水體的環(huán)境因子和浮游生物進(jìn)行調(diào)查和監(jiān)測，分析了浮游生物多樣性與水體環(huán)境因子的關(guān)系，探討了天臺(tái)縣3種典型水體浮游生物群落時(shí)空變化特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為天臺(tái)縣水環(huán)境保護(hù)提供數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)依據(jù).

1 方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

在天臺(tái)縣的水庫、溪流、山塘水系共設(shè)置30個(gè)采樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)位置如圖1所示(部分采樣點(diǎn)由于經(jīng)緯度接近，圖中樣點(diǎn)標(biāo)記出現(xiàn)重疊).

圖1 天臺(tái)縣典型水體采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites in the typical water of Tiantai county

1.2 樣品采集與鑒定

1.2.1 水環(huán)境質(zhì)量

1.2.2 浮游植物

浮游植物的采樣和鑒定依據(jù)浮游植物調(diào)查方法進(jìn)行.定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)(64 μm)在水體表層做直接拖取，用福爾馬林現(xiàn)場固定.定量樣品用5 L采水器在表層采集樣品，取1 L水樣用魯哥試液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室濃縮沉淀至50 mL.浮游植物主要根據(jù)《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[5]和《浙江省主要常見淡水藻類圖集》[6]等文獻(xiàn)進(jìn)行鑒定.

1.2.3 浮游動(dòng)物

浮游動(dòng)物的采集和鑒定依據(jù)浮游動(dòng)物調(diào)查方法進(jìn)行[4]，步驟簡述如下：定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在水面下呈“∞”型拖拽采集，并用甲醛溶液(5%)固定保存.采用5 L采水器采集輪蟲和原生動(dòng)物定量樣品，用福爾馬林現(xiàn)場固定.枝角類和橈足類原生動(dòng)物定量樣品將水樣用25#浮游生物網(wǎng)過濾后，濃縮至50 mL，然后加入福爾馬林固定.在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)混勻濃縮樣品，在顯微鏡100—400 倍鏡下進(jìn)行鏡檢計(jì)數(shù).

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Margalef豐富度指數(shù)d、Pielou均勻度指數(shù)J′和Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)Y來進(jìn)行生物多樣性分析，公式如下：

式中，S為種類數(shù)，N為群落中全部物種個(gè)體數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種類的總個(gè)體數(shù)，fi為第i種在各站中出現(xiàn)的頻度，Y大于0.02定位優(yōu)勢種.

2 結(jié)果

2.1 水環(huán)境因子

天臺(tái)縣典型水體環(huán)境因子如圖2所示，從圖中可以看出：山塘、水庫和溪流等3種典型水域水體溫度存在顯著的季節(jié)變化特征，但3種類型水體溫度無明顯差異.山塘的溫度變幅為13.40—29.80℃(平均值為20.85℃)，水庫的溫度變幅為14.80—28.20℃(平均值為20.51℃)，溪流的溫度變幅為14.36—29.14℃(平均值為20.17℃).3種類型水體的透明度也呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性變化特征，透明度從高到低依次為水庫>溪流>山塘.山塘的透明度變幅為0.35—2.50 m(平均值為1.22 m)，水庫的透明度變幅為2.45—4.85 m(平均值為3.64 m)，溪流的透明度變幅為1.23—1.96 m(平均值為1.65 m).3種類型水體的pH隨季節(jié)變化不顯著，一年四季均呈中性，常年維持在7.00左右.3種類型水體的DO呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化特征，水庫的DO明顯高于山塘和溪流.山塘的DO變幅為5.29—8.13 mg/L(平均值為6.40 mg/L)，水庫的DO變幅為6.21—9.46 mg/L(平均值為7.39 mg/L)，溪流的DO變幅為5.54—7.46 mg/L(平均值為6.48 mg/L).3種類型水體的葉綠素a也呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化特征，從高到低依次為山塘>溪流>水庫.山塘的葉綠素a變幅為3.93—16.78 mg/L(平均值為9.75 mg/L)，水庫的葉綠素a變幅為1.53—11.01 mg/L(平均值為5.25 mg/L)，溪流的葉綠素a變幅為5.01—16.17 mg/L(平均值為9.58 mg/L).

圖2 天臺(tái)縣典型水體環(huán)境因子Fig.2 Environmental factors in the typical water of Tiantai county

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢種

天臺(tái)縣3種水體共鑒定出浮游植物181種(7門74屬)，其中綠藻門種類最多，有38屬96種，藍(lán)藻門有11屬27種，硅藻門有14屬35種，甲藻門3屬10種，金藻門、裸藻門和隱藻門的種類均少于5種(圖3).3種類型水體秋季浮游植物的種類最多，且主要以綠藻為主(125種)，占秋季浮游植物總數(shù)的69.06%；相對(duì)而言，冬季綠藻種類數(shù)較少(73種)，占冬季浮游植物總數(shù)的40.33%.此外，從水體類型來看，溪流的種類數(shù)少于山塘和水庫.

3種類型水體浮游植物的豐度優(yōu)勢種共有22種，其中綠藻門最多，有9種，硅藻門和藍(lán)藻門次之，均為6種，隱藻1種.3種水體的優(yōu)勢種呈現(xiàn)季節(jié)變化規(guī)律，夏秋季的優(yōu)勢種主要為綠藻和硅藻，而冬春季則以硅藻和綠藻為主.天臺(tái)縣3種類型水體浮游植物優(yōu)勢種主要包括梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、變異直鏈藻(Melosiraislandica)、最細(xì)絲藻(Ulothrixtenuissima)、盤藻(Goniumpectorale)、實(shí)球藻(Pandorinamorum)、卵形衣藻 (Chlamydomonasovalis)等12種，其中梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)、變異直鏈藻(Melosiraislandica)、最細(xì)絲藻(Ulothrixtenuissima)和微小隱球藻(Aphanocapsadelicatissima)為常年優(yōu)勢種.

2.2.2 浮游植物生物量

天臺(tái)縣典型水體浮游植物生物量呈顯著性季節(jié)變化特征，以變化最為典型的春季和秋季為例進(jìn)行浮游植物生物量季節(jié)性變化特征分析(圖3).從圖3可以看出，秋季浮游植物生物量相對(duì)較高，春季相對(duì)較低，至春季時(shí)生物量下降到最低點(diǎn)，之后又逐漸升高，各月之間有顯著差異(p<0.001).

圖3 天臺(tái)縣典型水體浮游植物類型及生物量Fig.3 Species and biomass of plankton in the typical water of Tiantai county

天臺(tái)縣典型水體春季浮游植物從高到低依次為溪流>山塘>水庫.里石門大壩樣點(diǎn)的浮游植物生物量最小，天臺(tái)縣政府門口(三茅溪)樣點(diǎn)浮游植物生物量最大.綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門、甲藻門及其他門類浮游植物年均值分別為3.58 mg/L、1.29 mg/L、1.58 mg/L、1.31 mg/L，各樣點(diǎn)之間無顯著差異.在生物量組成上，綠藻生物量占據(jù)主要優(yōu)勢，占總量的46.1%；其次是硅藻，占總量的20.4%；甲藻雖然數(shù)量少但體積大，導(dǎo)致其生物量占比相對(duì)較高(16.8%)；藍(lán)藻數(shù)量雖然很多但體積小，生物量占比相對(duì)較低(16.6%).

天臺(tái)縣典型水體秋季浮游植物生物量從高到低依次為溪流>山塘>水庫(圖3).里石門水庫樣點(diǎn)浮游植物生物量最小，安固村(始豐溪)樣點(diǎn)浮游植物生物量最大.綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門、甲藻門及其他門類浮游植物生物量年均值分別為4.52 mg/L、1.17mg/L、2.22mg/L、1.25mg/L，各樣點(diǎn)之間無顯著差異.在生物量組成上，綠藻生物量占據(jù)主要優(yōu)勢，占總量的49.4%；其次是硅藻，占總量的24.2%；甲藻雖然數(shù)量少但體積大，生物量占比相對(duì)較高(13.6%)；藍(lán)藻雖然數(shù)量多但體積小，生物量占比相對(duì)不高(12.8%).

2.3 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢種

天臺(tái)縣典型水體共鑒定出浮游動(dòng)物107種，從高到低依次為原生動(dòng)物(52種)、輪蟲(39種)、枝角類(11種)和橈足類(5種)，它們分別占浮游動(dòng)物總數(shù)的54.7%、34.0%、8.0%和3.3%(圖4).天臺(tái)縣典型水體浮游動(dòng)物種類數(shù)呈顯著的季節(jié)性變化特征，浮游動(dòng)物種類呈現(xiàn)夏秋季多，冬春季少的變化特征.天臺(tái)縣典型水體春夏秋冬四季的浮游動(dòng)物種類數(shù)分別為63種、88種、81種和39種.始豐溪下游和始豐溪縣政府兩個(gè)樣點(diǎn)的種類數(shù)相對(duì)較多，表明人類活動(dòng)強(qiáng)烈的水域，具有明顯的優(yōu)勢.俠盜蟲(Stribilidiumsp.)和王氏似玲殼蟲(Tintinnopsiswangi)等是常見的原生動(dòng)物，螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)等則為常見的輪蟲.

圖4 天臺(tái)縣典型水體浮游動(dòng)物類型及生物量Fig.4 Species and biomass of zooplankton in the typical water of Tiantai county

浮游動(dòng)物生物量優(yōu)勢種有20種(Y>0.02)，從高到低依次為輪蟲(7種)、枝角類(4種)、橈足類(4種)和原生動(dòng)物(5種).透明溞(Daphniahyalina)、簡弧象鼻溞(Bosminacoregoni)和長肢秀體溞(Diaphanosomaleuchtenbergi)等為生物量占優(yōu)勢的浮游動(dòng)物，這與浮游動(dòng)物優(yōu)勢種類數(shù)存在一定的差異.春季，浮游動(dòng)物主要以透明溞(Daphniahyalina)為代表的枝角類為主(優(yōu)勢度>0.6)，其他季節(jié)則以針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)等為優(yōu)勢種.

2.3.2 浮游動(dòng)物生物量

天臺(tái)縣典型水體浮游動(dòng)物生物量呈顯著性季節(jié)變化特征，以變化最為典型的春季和秋季為例進(jìn)行特征分析(圖4).春季浮游動(dòng)物生物量相對(duì)較高，3種典型水體浮游動(dòng)物生物量從高到低依次為溪流>山塘>水庫.春季各樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量其變化范圍為0.43—6.39 mg/L，其中最小值出現(xiàn)在里石門水庫，最大值出現(xiàn)在始豐溪下游，春季各樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量平均值為4.06 mg/L.原生動(dòng)物、輪蟲類、枝角類、橈足類的生物量平均值分別為0.62 mg/L、1.56 mg/L、1.20 mg/L和0.68 mg/L，分別占總數(shù)的15.36%、38.41%、29.59%、16.64%.

秋季浮游動(dòng)物生物量相對(duì)較低，秋季3種典型水體浮游動(dòng)物生物量從高到低順序與春季一致，也為溪流>山塘>水庫.秋季的生物量變化范圍為0.59—2.63 mg/L，最小值出現(xiàn)在里石門水庫，最大值出現(xiàn)在始豐溪下游，秋季各樣點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量平均值為1.35 mg/L.原生動(dòng)物、輪蟲類、枝角類、橈足類的生物量平均值分別為0.16 mg/L、0.33 mg/L、0.69 mg/L和0.17 mg/L，分別占總數(shù)的11.98%、24.33%、51.26%、12.43%.

從浮游動(dòng)物生物量組成方面來看，枝角類所占比例最大，將近一半；其次是輪蟲，橈足類由于數(shù)量較少，且多為無節(jié)幼體，因此生物量占比小；原生動(dòng)物數(shù)量雖然多但體積小，導(dǎo)致其生物量占比相對(duì)較低(約12.5%).

2.4 浮游生物與水體環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物豐度與水體環(huán)境因子的冗余分析(RDA)結(jié)果如圖5(A)所示，從圖中可以看出：第一軸解釋方差為72.2%，第二軸解釋方差為21.6%，排序能較好反映浮游植物和水體環(huán)境因子的關(guān)系，pH、DO、葉綠素a和COD是影響浮游植物的主要環(huán)境因子.浮游動(dòng)物豐度與水體環(huán)境因子的冗余分析(RDA)結(jié)果如圖5(B)所示，從圖中可以看出：第一軸解釋方差為69.1%，第二軸解釋方差為4.5%，排序能較好反映浮游動(dòng)物和水體環(huán)境因子的關(guān)系，COD、DO、葉綠素a和 pH是影響浮游動(dòng)物的主要環(huán)境因子.

圖5 浮游植物(A)和浮游動(dòng)物(B)與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)分析排序圖Fig.5 RDA of the phytoplankton (A) and zooplankton (B) and associated environmental factors

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征與水環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，它能夠迅速響應(yīng)水環(huán)境變化(如氮和磷等營養(yǎng)鹽)[7].由于受水體類型[3]和季節(jié)[8]等因素影響，浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定的時(shí)空變化特征.天臺(tái)縣3種典型水體的浮游植物調(diào)查結(jié)果顯示：綠藻、藍(lán)藻和硅藻3種藻類的種類數(shù)要顯著高于其他藻類，溪流的浮游植物種類數(shù)最高(春季102種，秋季122種)，而水庫的浮游植物種類數(shù)最低(春季73種，秋季100種)，秋季各水體浮游植物種類數(shù)要顯著高于春季.本文的研究結(jié)果與國內(nèi)同類型水體的浮游植物群落時(shí)空變化特征相似.王昊等對(duì)洞庭湖30個(gè)樣點(diǎn)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征研究結(jié)果表明，硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為3種主要的優(yōu)勢浮游植物門類，春季浮游植物為105種，而秋季共鑒定出浮游植物120種[8].張振和張樂源對(duì)鎮(zhèn)江市丹徒區(qū)凌塘水庫的浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征研究發(fā)現(xiàn)，凌塘水庫中共鑒定出65種浮游植物，且主要以綠藻門和硅藻門的浮游植物為主[9].上海市青草沙水庫和金澤水庫的浮游植物種類數(shù)要高于本文研究結(jié)果，兩個(gè)水庫分別鑒定出浮游植物184種和172種[10].三峽水庫神農(nóng)溪在春秋兩季的浮游植物種類分別為64種和71種，且也以綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門浮游植物為主[11].

3.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征與水環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中必不可少的一部分，其對(duì)水環(huán)境質(zhì)量變化也具有較好的指示作用[19].由于受水質(zhì)[20]和季節(jié)[21-22]等因素影響，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定的時(shí)空變化特征.天臺(tái)縣3種典型水體的浮游動(dòng)物調(diào)查結(jié)果顯示：浮游動(dòng)物呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性差異，原生動(dòng)物和輪蟲類浮游動(dòng)物的種類數(shù)要顯著高于其他枝角類和橈足類浮游動(dòng)物.春季水庫的浮游動(dòng)物種類數(shù)最高(73種)，而秋季山塘和溪流的浮游動(dòng)物種類數(shù)相近且高于水庫(山塘82種，溪流81種).本文的研究結(jié)果與國內(nèi)同類型水體的浮游動(dòng)物群落時(shí)空變化特征存在一定差異.張晟曼等對(duì)上海市徐匯區(qū)典型河流的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征研究發(fā)現(xiàn)，全年共鑒定出32種浮游動(dòng)物，且主要以輪蟲類浮游動(dòng)物為主[22].王雅雯等在嘉興南湖不同區(qū)域設(shè)置了24個(gè)樣點(diǎn)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)了浮游動(dòng)物共計(jì)56屬，且主要以原生動(dòng)物和輪蟲為主[23].白海鋒等對(duì)渭河的浮游動(dòng)物調(diào)查結(jié)果顯示，共鑒定出浮游動(dòng)物30 種，且以輪蟲為主(50.0%)[4].李共國等的研究結(jié)果表明，從浮游密度角度來看，浮游動(dòng)物主要以無節(jié)幼體和輪蟲為主；從浮游動(dòng)物生物量來看，浮游動(dòng)物則主要以枝角類和橈足類為主[20].

水體環(huán)境是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的主要因素，不同水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的差異主要與水體理化因子有關(guān).本文研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，天臺(tái)縣3種典型水體浮游動(dòng)物Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度等指數(shù)呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化規(guī)律，Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨時(shí)間的變化趨勢相同(秋季高于春季).pH、DO、COD和葉綠素a是影響天臺(tái)縣3種典型水體浮游動(dòng)物的主要環(huán)境因子(圖4b)，這與已有的研究結(jié)果基本一致.李共國等研究發(fā)現(xiàn)葉綠素A含量是春、夏季水庫浮游動(dòng)物豐度的決策因子, DO含量是冬季和夏季水庫浮游動(dòng)物生物量發(fā)展的決策因子[20].張晟曼等通過典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)發(fā)現(xiàn)，引起河道浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要環(huán)境因子是葉綠素a和DO[22].王雅雯等也發(fā)現(xiàn)pH和DO是導(dǎo)致不同湖區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要因素.浮游動(dòng)物的密度和生物量會(huì)受pH和DO的直接和間接影響，從而導(dǎo)致天臺(tái)縣典型水體不同群落結(jié)構(gòu)差異.首先，不同浮游動(dòng)物適宜的pH和DO范圍存在一定的差異[23-24]，水體的pH和DO直接影響不同類型的浮游動(dòng)物密度和生物量[25].此外，水體的pH和DO直接影響不同類型的浮游植物密度和生物量，浮游植物是很多浮游動(dòng)物的食物，浮游植物的密度和生物量的動(dòng)態(tài)變化又會(huì)影響食物鏈浮游動(dòng)物的密度和生物量[26-27].溫度變化也會(huì)影響小型浮游動(dòng)物的增殖，從而影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征[28].白海鋒等對(duì)渭河的浮游動(dòng)物調(diào)查結(jié)果顯示，除pH和DO外，海拔也是影響浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征[4].

4 結(jié)論

(1)天臺(tái)縣3種典型水體共鑒定出浮游植物181種，隸屬于7門74屬，從高到低依次為綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門、甲藻門、金藻門、裸藻門和隱藻門.3種典型水體的浮游植物優(yōu)勢種呈現(xiàn)季節(jié)變化規(guī)律，夏秋季的優(yōu)勢種主要為綠藻和硅藻，而冬春季則以硅藻和綠藻為主.

(2)天臺(tái)縣典型水體共鑒定出浮游動(dòng)物107種，從高到低依次為原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類，分別占浮游動(dòng)物的54.7%、34%、8.0%和3.3%.天臺(tái)縣典型水體浮游動(dòng)物種類數(shù)呈顯著的季節(jié)性變化特征，浮游動(dòng)物種類呈現(xiàn)夏秋季多，冬春季少的變化特征.

(3)RDA分析表明，pH、溶解氧、化學(xué)需氧量和葉綠素a等是影響天臺(tái)縣3種典型水體浮游生物的主要環(huán)境因子.