魚類死亡系數(shù)估算方法及應(yīng)用研究進(jìn)展

趙長浩，花傳祥,2，朱清澄,2，石永闖，汪金濤,2,5,6,7，李 非

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306； 3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所，漁業(yè)資源遙感信息技術(shù)重點開放實驗室，上海 200090;4.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090； 5.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306； 6.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 201306； 7.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306)

死亡系數(shù)是影響魚類群體數(shù)量變動的關(guān)鍵因素(補充、生長、死亡)之一[1]，同時是漁業(yè)資源評估的重要參數(shù)，它反映個體從種群中消失的快慢[2]。在研究魚類種群動態(tài)、漁獲量預(yù)測、捕撈對漁業(yè)資源數(shù)量變動的影響和制定漁業(yè)管理措施時，均需要對死亡系數(shù)進(jìn)行估算，如果死亡系數(shù)未知就難以建立種群動態(tài)模型，同樣難以估計可持續(xù)的捕撈率或其他有用的管理參數(shù)[3]。死亡系數(shù)可分為自然死亡系數(shù)(M)、捕撈死亡系數(shù)(F)和總死亡系數(shù)(Z)。自然死亡系數(shù)是由自然原因(如捕食、疾病和衰老等)造成的某個魚類種群單位時間內(nèi)的相對死亡率；捕撈死亡系數(shù)，顧名思義，是由于捕撈造成的魚群相對死亡率；捕撈死亡系數(shù)和自然死亡系數(shù)之和為總死亡系數(shù)[4],可表示為：Z=M+F。

目前，死亡系數(shù)的估算方法被分為兩大類[5]，一類是利用標(biāo)記或漁獲產(chǎn)量數(shù)據(jù)的直接估算，另一類是基于生物學(xué)指標(biāo)的間接估算。雖然國內(nèi)外學(xué)者對魚類死亡進(jìn)行了較多的研究，但尚未有一種方法能夠?qū)γ恳粋€物種進(jìn)行準(zhǔn)確估計，也沒有一種方法能足夠精確地用于種群估算，較多的模型表現(xiàn)較差，且存在極大的不確定性[6]。研究表明，利用放流或漁獲量數(shù)據(jù)的直接法去估算魚群死亡情況是十分困難的，雖然有學(xué)者認(rèn)為可利用遙感和標(biāo)記放流法對魚群的死亡情況進(jìn)行估算，但這些方法并不具有實用性[7]，所以在魚類死亡系數(shù)估算中主要應(yīng)用基于生物學(xué)指標(biāo)的間接方法。

國內(nèi)對魚類死亡系數(shù)估算方法的研究和報道較少，通常是利用基于生活史參數(shù)的經(jīng)驗公式進(jìn)行估算，其中以Pauly經(jīng)驗公式[8]最為常見。筆者根據(jù)生活史分析、實際種群分析法和漁獲曲線法分別對國內(nèi)外自然死亡系數(shù)、捕撈死亡系數(shù)和總死亡系數(shù)的估算方法進(jìn)行概述，分析現(xiàn)有估算方法存在的問題，比較不同方法之間的差異，提出改進(jìn)意見，以期為漁業(yè)資源評估與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 以生活史參數(shù)估算自然死亡系數(shù)

通常自然死亡系數(shù)與魚類生活史密切相關(guān)，基于生活史參數(shù)的估算法所描述的是自然死亡系數(shù)與各種生長參數(shù)之間的關(guān)系，根據(jù)不同的生長參數(shù)數(shù)據(jù)，利用不同的計算方法進(jìn)行關(guān)系推導(dǎo)，即可得到基于生活史參數(shù)的關(guān)系式，此類基于眾多生活史參數(shù)而建立的估算方法，具有以下優(yōu)點：(1)僅需要少量的漁業(yè)數(shù)據(jù)；(2)可有效地在宏觀層面上觀察出種群的變動趨勢。但因為它們對任何種群的魚只產(chǎn)生單一的自然死亡系數(shù)，且準(zhǔn)確性較差，此外，與回歸分析法相比并沒有任何優(yōu)勢，因此，當(dāng)數(shù)據(jù)不夠完全時，只能粗略地估算自然死亡系數(shù)，而在利用生活史參數(shù)估算過程中，以經(jīng)驗法最為常見[9]。

至今，自然死亡系數(shù)主要根據(jù)不同結(jié)構(gòu)的模型進(jìn)行估算。對模型進(jìn)行選擇時，主要根據(jù)以下幾個步驟：

(1)從理論和實際出發(fā)，假設(shè)一種有效并且合適的模型類別；

(2)利用參數(shù)分析模型篩選模型，選擇最適用的模型；

(3)對最適模型的參數(shù)進(jìn)行估算；

(4)對模型進(jìn)行驗證，若模型適用，則利用其進(jìn)行估算；反之，再次從步驟(2)開始[10]。

基于不同的生活史參數(shù)及生物學(xué)特征，目前常用的估算自然死亡系數(shù)的方法主要有以下幾種。

1.1 Pauly法

Pauly[8]描述了一種常用的估計自然死亡系數(shù)的間接方法，他將自然死亡系數(shù)與von Bertalanffy生長參數(shù)和平均環(huán)境溫度聯(lián)系起來，這種方法假定魚的大小(以長度或質(zhì)量衡量)與自然死亡系數(shù)之間存在一種較弱的相關(guān)關(guān)系，環(huán)境溫度的加入使這種關(guān)系變得顯著。Griffiths等[11]將175種魚類(包括海水魚類和淡水魚類，分布由赤道至極地)的估算結(jié)果進(jìn)行平均化建立經(jīng)驗公式，結(jié)果顯示，自然死亡系數(shù)與環(huán)境溫度為正相關(guān)，因為生活在較溫暖水域的魚種比生活在較冷水域的同類魚種有更高的死亡率。

針對該模型固有的局限性[如不能估計軟體動物和甲殼類的自然死亡系數(shù)，對于鯛魚、石斑魚(Epinephelus)等特定魚種的估算可能存在偏差]，Calderon-Aguilera等[12]通過使用修正系數(shù)0.8解決經(jīng)驗公式估算集群魚類自然死亡的問題，該方法因其參數(shù)的易得性以及計算方法的簡易性而被廣泛應(yīng)用。目前Pauly經(jīng)驗公式是我國近海魚類種群自然死亡系數(shù)估算最常用方法之一，小黃魚 (Larimichthyspolyactis)[13-15]、帶魚 (Trichiurusjaponicus)[16-17]、黃鯽 (Setipinnataty)[18-19]、短尾大眼鯛 (Priacanthusmacracanthus)[20-22]、花斑蛇鯔(Sauridaundosquamis)[23]、刺鯧(Psenopsisanomala)[24-25]、竹魚(Trachurusjaponicus)[26]、二長棘犁齒鯛 (Evynniscardinalis)[27-28]等自然死亡系數(shù)估算均應(yīng)用該經(jīng)驗公式。

1.2 Griffiths和Harrod法

Griffiths等[11]以Pauly法為基礎(chǔ)，對自然死亡系數(shù)與環(huán)境溫度的關(guān)系進(jìn)行研究，并證實了Pauly[8]的結(jié)論，即死亡系數(shù)與生長和溫度有關(guān)，生長參數(shù)K是主要的預(yù)測變量。同時還發(fā)現(xiàn)，生活在相近水層的魚種和生物學(xué)特征相仿的魚種間有著相似的死亡系數(shù)，這一發(fā)現(xiàn)與Pauly[8]一致。這種情況與生活習(xí)性有關(guān)，因為死亡速度隨食物供應(yīng)而變化，而食物供應(yīng)又隨營養(yǎng)水平和可獲得性而變化，隨著水層深度的增加，食物的可獲得性會下降[29]。

Griffiths等[11]對鱸魚、珊瑚礁魚類、底棲魚類和中上層魚類的自然死亡系數(shù)進(jìn)行估算，得到其死亡系數(shù)分別為0.11、0.42、0.18和0.25，而使用Pauly法得到的大部分魚類死亡系數(shù)約為0.2，可見兩種估計方法所得結(jié)果大體相同，但對于特殊物種(如鱸魚、珊瑚礁魚類等)所得結(jié)果差異較大[6]。

1.3 Gislason法

Gislason等[30]對Pauly模型進(jìn)行分析并提出了改進(jìn)。在對175種不同魚群的163套漁業(yè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析后，發(fā)現(xiàn)自然死亡系數(shù)不僅與漸進(jìn)長度(L∞)和生長參數(shù)K相關(guān)，而且與體長(L)也顯著相關(guān)。利用Arrhenius方程來描述溫度對自然死亡系數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)溫度與自然死亡系數(shù)無顯著相關(guān)性，并且當(dāng)移除溫度因素后，方程總的擬合度變化甚小，只是其他參數(shù)的系數(shù)發(fā)生變化。

1.4 Charnov法

Charnov等[31]對Gislason等[30]預(yù)測海洋魚類自然死亡系數(shù)的經(jīng)驗方程和數(shù)據(jù)進(jìn)行重新分析，在一項對北海魚類群落的建模研究中發(fā)現(xiàn)，體長、漸進(jìn)體長對自然死亡系數(shù)的估算無顯著差異，自然死亡系數(shù)的估算既可以用體長表示，也可以用漸進(jìn)體長表示，并且與Denney等[32]的觀點一致，即自然死亡系數(shù)與漸進(jìn)體長負(fù)相關(guān)。

雖然該方法具有在生活史理論中更容易理解的優(yōu)勢，但對相關(guān)體長參數(shù)的錯誤估計會進(jìn)一步增加自然死亡系數(shù)的不確定性，但從回歸分析變化的角度來看，其輸出估計值的95%置信區(qū)間從估計值的1/4擴(kuò)大到4倍，此方法是基于回歸的估計方法中相對可靠的，而其他模型的估算能力相對較弱[33]。

1.5 Peterson-Wroblewski和McGurk法

許多試驗結(jié)果證實，魚的自然死亡系數(shù)與其體質(zhì)量(m)密切相關(guān)，并存在一定的線性關(guān)系，利用體質(zhì)量、生長參數(shù)K等參數(shù)對種群自然死亡系數(shù)進(jìn)行回歸預(yù)測具有良好的效果[34-36]。Peterson[37]量化了這種關(guān)系，假設(shè)魚群的自然死亡由捕食所致，基于體質(zhì)量對自然死亡系數(shù)提出了異速增長模型，綜合各種生長環(huán)境，指數(shù)的值約為-0.25，這一取值在之后的研究中得到了理論和經(jīng)驗的支持[38]。有學(xué)者提出，Peterson-Wroblewski法以小型浮游生物到大型鯨類的體質(zhì)量關(guān)系為基礎(chǔ)，在數(shù)據(jù)分析時容易引起較大誤差[39]，這一結(jié)論得到McGurk[40]的支持。

1.6 詹秉義法

已有研究證實，魚類自然死亡系數(shù)與最大年齡負(fù)相關(guān)[41]。Tanaka[42]基于這一關(guān)系對自然死亡系數(shù)和魚類最大年齡進(jìn)行回歸分析，詹秉義等[3]在此基礎(chǔ)上利用黑姑魚(Atrobuccanibe)、日本沙丁魚(Sardinopsmelanostictus)和太平洋鯡(Clupeapallasiissp.pallasii)等9種魚類的最大年齡數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，該方法后被應(yīng)用到我國東海綠鰭馬面鲀(Thamnaconusmodestus)[43]和長江鰣(Tenualosareevesii)[44]的資源量估算。

1.7 Alverson法

Alverson等[45]假設(shè)，沒有外界捕撈的情況下，魚群是等密度增長并且符合生長曲線，其將魚群達(dá)到最大生物量時的年齡(tmb)作為估計死亡系數(shù)的指標(biāo)，對63種不同的魚類進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)tmb=0.38tmax(tmax為最大年齡)，并得出自然死亡系數(shù)和生長參數(shù)K及最大年齡之間的表達(dá)式。雖然該方法在短壽命、快速生長魚類的自然死亡系數(shù)估計中結(jié)果往往偏大，如鳳尾魚(Coiliamystus)等，但因其所需信息量小，在之后的魚類[如燈籠魚、藍(lán)點馬鮫(Scomberomorusniphonius)等]自然死亡系數(shù)的估計中廣泛應(yīng)用[46]。

1.8 Gunderson和Dygert法

r-K選擇理論是生態(tài)學(xué)上有關(guān)生物體如何權(quán)衡后代的數(shù)量與質(zhì)量的理論，是檢驗海洋魚類自然死亡系數(shù)、雌性性腺發(fā)育指數(shù)(GSI)、成熟年齡、壽命和von Bertalanffy生長參數(shù)之間相關(guān)性的基礎(chǔ)[47]。1980年，Gunderson[48]假設(shè)雌性在繁殖過程中投入的能量與自然死亡系數(shù)之間有很強的相關(guān)性，并利用r-K選擇理論對10種北海硬骨魚類進(jìn)行研究，提出了新的自然死亡系數(shù)與雌性性腺發(fā)育指數(shù)的關(guān)系式。1988年，Gunderson等[49]將漁業(yè)數(shù)據(jù)擴(kuò)展到20種北海硬骨魚，所得結(jié)果均與r-K選擇理論一致，即雌性魚類性腺發(fā)育指數(shù)與自然死亡系數(shù)的相關(guān)性最高，但有學(xué)者提出此方法若用于卵生或卵胎生的物種，估算結(jié)果可能會更好[50]，并在白斑角鯊 (Squalusacanthias)[51]和澳大利亞尖鼻鯊(Rhizoprionodontaylori)[50]自然死亡系數(shù)估算中得到應(yīng)用。

1.9 Jensen法

Jensen[52]通過平衡生存和繁殖的關(guān)系，根據(jù)Pauly[8]自然死亡系數(shù)估算的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)自然死亡系數(shù)與生長參數(shù)K有顯著的關(guān)系，且自然死亡系數(shù)與生長參數(shù)K成正比，這一結(jié)論得到眾多學(xué)者支持[53-55]。Pauly[8]分析的核心是假設(shè)所分析的數(shù)據(jù)點和變量是相互獨立的，雖然該分析沒有考慮到系統(tǒng)發(fā)育及多種群的非獨立性，但結(jié)果與Pauly[8]分析結(jié)果M=1.6K接近，且與Gulland[56]的觀點一致(硬骨魚類的自然死亡系數(shù)通常在K和2K之間)，該結(jié)論在密西西比鏟鱘(Scaphirhynchusplatorynchus)[57]和沙重牙鯛(Diplodussargus)[58]等物種的資源估算中得到應(yīng)用。

1.10 Rikhter和Efanov法

Rikhter等[59]認(rèn)為，自然死亡系數(shù)與魚群達(dá)到50%成熟時的年齡(tm50)相關(guān)，并以14種高緯度魚類作為研究對象，建立兩者之間的關(guān)系。該方法后被Efitre等[60]用到烏干達(dá)火山湖中吉利慈鯛(Tilapiazillii)群體的自然死亡系數(shù)估算。由于估算時對各生長參數(shù)要求較為嚴(yán)格，分析時易受到基于回歸方法的影響，并且50%成熟時的年齡難以估算，因此此方法被應(yīng)用的較少。

以上方法的匯總及在魚類中的應(yīng)用見表1、表2。

表1 自然死亡系數(shù)估算方法總結(jié)

表2 利用不同方法估算魚類自然死亡系數(shù)

除上述幾個常用的估算方法外，Roff[61]、Djabali等[62]、Jennings等[63]、Cubillos等[64]、Alagaraja[65]、Hoenig[66]等對自然死亡系數(shù)也進(jìn)行了研究，并提出各自的看法與觀點。

由于持續(xù)的過度捕撈及環(huán)境污染，魚類種群衰退愈加嚴(yán)重，大部分種類出現(xiàn)個體小型化、低齡化現(xiàn)象，加之完善的標(biāo)志回捕體系沒有建立，使得標(biāo)志回捕等方法在自然死亡系數(shù)的估算中難以實施，因此在魚群資源量估算及自然死亡系數(shù)估算時，使用基于生活史的估算方法最為廣泛[1]。漁獲數(shù)據(jù)的差異及模型自身的偏差使任何估算方法均存在一定的不確定性，模型不同所需參數(shù)也不同，且參數(shù)之間存在不同的誤差，導(dǎo)致模型估算結(jié)果不具有可比性[67]。由于自然死亡系數(shù)易受種群內(nèi)部及外部因素的影響，因而一直是資源量估算中的難點[68]，所以，對其進(jìn)行估算時，應(yīng)充分考慮估算模型的不穩(wěn)定性，利用多個估算值生成一個包含估算結(jié)果的置信區(qū)間來替代一個簡單數(shù)字將是更好的選擇。

2 以實際種群分析估算捕撈死亡系數(shù)

實際種群分析(VPA)，又稱有效種群分析和現(xiàn)實種群分析，在Fry[69]研究的基礎(chǔ)上，Gulland[70]提出并應(yīng)用，之后得到Jones等[71-72]學(xué)者的檢驗。Pope[73]對實際種群分析的靈敏性進(jìn)行分析，并簡化Gulland[70]的方法，使實際種群分析中的非線性計算方法轉(zhuǎn)換為線性模型，建立了股分析法。兩種方法均可以利用年齡和體長對魚群數(shù)量進(jìn)行估算，通過對某一年份實際種群的各世代及單位捕撈努力量漁獲量進(jìn)行逆運算分析，估算過去各年份實際種群的資源數(shù)量和捕撈死亡系數(shù)[74]，股分析法相對于實際種群分析來說,估算過程變得更加簡單。

目前，實際種群分析和股分析法已經(jīng)成為估算漁業(yè)資源量和捕撈死亡系數(shù)以及預(yù)報未來資源量的經(jīng)典方法之一，其原因是[3]：

(1)避免使用難以測量和收集的捕撈努力量，降低了對所需數(shù)據(jù)的要求；

(2)由一個世代的最高年齡組開始逆運算各年齡組的捕撈死亡系數(shù)和資源數(shù)量、資源生物量，會逐漸提高估算的準(zhǔn)確性；

(3)不需要鑒定研究對象年齡及其組成資料，從而擴(kuò)大該方法的使用范圍。

在進(jìn)行實際種群分析估算時，具體運算步驟可分為3種不同情況分別處理：(1)已知漁獲尾數(shù)Ci、自然死亡系數(shù)Mi、捕撈死亡系數(shù)Fi；(2)已知漁獲尾數(shù)Ci、自然死亡系數(shù)Mi、資源數(shù)量ni；(3)已知漁獲尾數(shù)Ci、自然死亡系數(shù)Mi、翌年資源數(shù)量ni+1，主要通過下式進(jìn)行運算[3]：

(1)

(2)

ni+1=nie-(Fi+Mi)

(3)

估算前需假設(shè)各年齡段的自然死亡系數(shù)均相同，根據(jù)樣品的年齡組成和總漁獲量計算出各年齡段的漁獲尾數(shù)，然后利用生活史、捕撈曲線等方法對自然死亡系數(shù)、總死亡系數(shù)進(jìn)行粗略估算(或假設(shè)捕撈死亡系數(shù)為一固定值，通常取0.5)[75]。在已知死亡系數(shù)與漁獲量的情況下，采用反復(fù)迭代的方法估算歷年的資源量，反之可對歷年死亡系數(shù)進(jìn)行估算，以此類推，直至將歷年各年齡組捕撈死亡系數(shù)、資源數(shù)量全部推算出為止。

實際種群分析與股分析是漁業(yè)資源估算與捕撈死亡系數(shù)估算的經(jīng)典模型之一，被廣泛應(yīng)用到東海及長江口區(qū)域日本鯖(Scomberjaponicas)[76]、東海綠鰭馬面鲀[77]、長鰭金槍魚(Thunnusalalunga)[78]、太平洋鯡[79]等多種魚群的估算中。Maunder等[80]認(rèn)為，如果能夠獲得長期的年齡結(jié)構(gòu)漁撈數(shù)據(jù)，采用實際種群分析估算是最佳的方法。但該方法忽略了漁業(yè)資源和捕撈數(shù)據(jù)的誤差及不同年齡組間捕撈死亡系數(shù)的相關(guān)性，與傳統(tǒng)的估算方法相比，對數(shù)據(jù)的要求非常嚴(yán)格，需要漁獲量數(shù)據(jù)準(zhǔn)確無誤，并需要特殊的方法來設(shè)置各世代最大年齡魚的捕撈死亡系數(shù)或資源量[81]。使用實際種群分析進(jìn)行資源評估，如果捕撈死亡系數(shù)特別大時，該類模型具有較好的評估效果[82]，為協(xié)調(diào)參數(shù)給實際種群分析模型造成的不確定性，許多學(xué)者提出各種實際種群分析的調(diào)諧法，如明智平均法(JAM)[83]，Laurec-Shepherd法(LS)[84]、混合法(Hybrid)[85]。

目前，我國利用實際種群分析模型對漁業(yè)進(jìn)行估算相對較少，由于所需資料不全、所用參數(shù)不準(zhǔn)確等原因，分析結(jié)果仍存在一定誤差，為了更好地使用實際種群分析模型，應(yīng)根據(jù)實際種群分析的需要建立長期規(guī)范的全面調(diào)查,收集合適的數(shù)據(jù)[86]。

在對捕撈死亡系數(shù)進(jìn)行估算上，除實際種群分析法外，水聲學(xué)調(diào)查法[87-88]、魚卵調(diào)查計數(shù)法[89]、掃海面積法[90-92]、標(biāo)記放流法[93]等多種方法也被提出，但分別因品種鑒別難度大、只能鑒定魚卵和仔稚魚且花費高、精確度低、假設(shè)與實際完全不符等較少在捕撈死亡系數(shù)估算中使用。

3 捕撈曲線估算總死亡系數(shù)

20世紀(jì)對漁業(yè)死亡系數(shù)的研究，起初將北海擬鳙鰈的漁獲量分成間距相等的小組，每一小組的頻率對數(shù)連成一條曲線，曲線的下降部分表示為總死亡系數(shù)[94]，后有學(xué)者將漁獲量N、年齡t、大小與曲線相結(jié)合起來所繪制的曲線，即為漁獲量曲線。目前捕撈曲線可分為兩類，即：轉(zhuǎn)換體長漁獲量曲線(LCC)，轉(zhuǎn)換年齡漁獲量曲線(ACC)。公式如下：

轉(zhuǎn)換體長漁獲量曲線：ln(N/ti)=a+bti

(4)

轉(zhuǎn)換年齡漁獲量曲線：ln(Ni)=a+bti

(5)

在估計漁業(yè)死亡系數(shù)時要做以下假設(shè)[95]：

(1)各年齡組的殘存率是相同的；

(2)總死亡系數(shù)在符合線性函數(shù)的年齡組中是恒定的；

(3)死亡系數(shù)不隨時間而變化；

(4)魚群增長在兩年內(nèi)是固定的；

(5)漁具影響對所有年齡組的魚類都是一樣的。

曲線由3部分構(gòu)成：上升的左枝，圓頂?shù)闹虚g部分和下降的右枝(圖1)[96]。其中紅色虛線代表理想的捕魚量曲線，即所有年齡段的魚都完全納入漁業(yè)。

圖1 漁獲量曲線Fig.1 Catch curve

漁獲量曲線的上升左枝和拱頂代表了所用漁具不能完全捕獲的相應(yīng)年齡組[97]，曲線的右枝可用于死亡系數(shù)的估算。由于捕撈漁獲量與補充量成一定比例，在總死亡系數(shù)與補充量均比較穩(wěn)定的情況下，可通過隨機采樣獲得的漁獲量曲線對總死亡系數(shù)進(jìn)行估計[96]，所得總死亡系數(shù)即為直線斜率的負(fù)值，或線性回歸方程回歸系數(shù)的負(fù)值。

體長結(jié)構(gòu)曲線早在20世紀(jì)初被提出，之后逐漸被年齡結(jié)構(gòu)的漁獲曲線所取代，然而對年齡的測定是一個費時費力的過程，在許多水生動物(如魷魚、甲殼類、蝦和各種熱帶魚)中，年齡的測定是非常困難的，甚至是不可能的[98]。直到20世紀(jì)90年代，Pauly[8]根據(jù)年齡可用von Bertalarffy生長方程轉(zhuǎn)換為體長的理論，將基于年齡的曲線轉(zhuǎn)換為體長曲線，并將其命名為長度轉(zhuǎn)換漁獲曲線，此后該方法才得到關(guān)注。

在利用長度轉(zhuǎn)換漁獲曲線對總死亡系數(shù)進(jìn)行估算時，需根據(jù)具有代表性的魚群數(shù)量和生長所需時間進(jìn)行制圖，并根據(jù)曲線右枝下降點的大致趨勢對總死亡系數(shù)進(jìn)行粗略估計。在總死亡系數(shù)的估算中，點的選擇以“未全面補充年齡段和接近漸進(jìn)體長年齡段不能用于回歸”為原則[99]，直到總體在樣本中得到充分表示，各點不顯著偏離估計的回歸線，此時所得到總死亡系數(shù)的估計值是相對準(zhǔn)確的[100]，但有兩種情況可能是例外[101]：(1)隨著魚群年齡的增大，所捕獲魚的比例逐漸減少，殘存率隨年齡增大而增大，因此在這種情況下，不能或不能完全反映出漁獲比率，所估計的總死亡系數(shù)也會有誤差；(2)每年魚群的補充量不確定的增加或減少也會改變總死亡系數(shù)。

當(dāng)然，要對總死亡系數(shù)進(jìn)行更準(zhǔn)確的估算，除依靠漁獲量曲線外，還可采用捕撈努力量漁獲量(CPUE)法[3]、B-H法[109]、自然死亡系數(shù)與捕撈死亡系數(shù)相加法[4]等，但由于長度轉(zhuǎn)換漁獲曲線法最為常見，因此筆者只對其進(jìn)行概述。

4 存在的問題和建議

死亡系數(shù)在不同魚群間是不同的，在時間與空間上也是可變的，根據(jù)魚類生命周期可分為3個階段，即初始、穩(wěn)定、衰老，死亡系數(shù)在以上3階段中呈“U”型變化[110-111]。自然死亡系數(shù)與捕撈死亡系數(shù)是截然不同的，由疾病、捕食、環(huán)境因素引起的自然死亡出現(xiàn)在魚群的整個生命周期，而捕撈死亡主要出現(xiàn)在魚群的可開發(fā)階段。一直以來，對自然死亡的研究以魚群的開發(fā)階段為主，未對魚群的初始階段進(jìn)行分析，該階段為魚群生命周期的一部分，并且自然死亡系數(shù)較高，這也是大多方法估算誤差較大的原因之一[112]。因此，隨著估算方法的不斷創(chuàng)新、研究的不斷深入，自然死亡系數(shù)的估算不應(yīng)局限于魚群的開發(fā)階段，而要貫穿魚的整個生命周期。

死亡系數(shù)估算結(jié)果的誤差對資源量估算的影響是不容忽視的，不僅會對物種資源產(chǎn)量產(chǎn)生錯誤估計，還會導(dǎo)致魚群動態(tài)隨時間的變化趨勢不準(zhǔn)確。隨著計算機技術(shù)的發(fā)展，各種模型逐漸多樣化、復(fù)雜化，由于不同模型對數(shù)據(jù)的要求不同，數(shù)據(jù)質(zhì)量又是決定估算結(jié)果可信度的主要因素，導(dǎo)致每種方法估算結(jié)果之間不具有可比性[67]。在提高數(shù)據(jù)質(zhì)量的同時,不應(yīng)僅從估算結(jié)果判斷模型的好壞,應(yīng)進(jìn)一步分析模型所研究對象的特征及數(shù)據(jù)的可信程度,減小估算誤差。

目前，對漁業(yè)死亡系數(shù)的估算主要以單物種模型為主，局限性較大[81]。為了更好地了解魚群動態(tài)及漁業(yè)資源情況，在以后的研究中應(yīng)使用多物種模型，并參考魚類行為學(xué)理論知識，及引入假設(shè)的不確定性，以確保估算的準(zhǔn)確性。

5 總結(jié)與展望

在今后的死亡系數(shù)研究中，不僅應(yīng)該把更多的注意力放在估算平均的死亡系數(shù)上，還應(yīng)該關(guān)注其隨魚群年齡及規(guī)格的變化，只有當(dāng)各死亡系數(shù)經(jīng)過充分研究，并且在種群中得到更好的認(rèn)識，才能從本質(zhì)上提高估算的準(zhǔn)確性。許多學(xué)者已經(jīng)意識到死亡系數(shù)和各種預(yù)測因子之間的關(guān)系在種群之間是不同的，但是缺乏充分的先驗估計以至于在估算時可能出現(xiàn)嚴(yán)重誤差。多數(shù)魚類在躲避捕食者的行為上消耗大量能量，因此可以預(yù)期，這些魚類的死亡系數(shù)較低，然而這些因素都被目前可用的估算模型所忽略[9]。

在對死亡系數(shù)進(jìn)行估算時，首先需要對模型的種類進(jìn)行選擇，當(dāng)對一個群體早期進(jìn)行估算時，間接方法較廣泛的被使用，不同的模型輸出不同的結(jié)果，但在某些情況下，方法之間幾乎沒有區(qū)別，如Simpfendorfer[113]對灰鯨(Eschrichtiusrobustus)死亡系數(shù)的估算使用了5種不同的方法，所有的結(jié)果為0.081～0.086。另外，不同方法的估計值可能差異很大，如Simpfendorfer[50]對澳大利亞尖鼻鯊死亡系數(shù)的估算使用了7種方法，發(fā)現(xiàn)估算值為0.56～1.65。由此可見，我們需要將估算變得更加精密、準(zhǔn)確。直接法將提供更加準(zhǔn)確的結(jié)果，與間接法不同，直接估計需要對特定物種采取抽樣，以確保得到滿意的結(jié)果。在直接法中，標(biāo)記回捕法估算效果較好，但受回捕障礙、標(biāo)簽脫離等因素的影響，往往估算結(jié)果誤差較大[114]。在標(biāo)記回捕數(shù)據(jù)難以獲得的情況下，可選擇捕撈曲線方法，捕撈曲線可以產(chǎn)生準(zhǔn)確的結(jié)果，但是數(shù)據(jù)必須滿足幾個假設(shè)條件(1.3)。

漁業(yè)資源的評估是開展?jié)O業(yè)管理的重要前提，而各種模型是資源評估的主要手段，模型所估算的結(jié)果可作為制定漁業(yè)管理對策的重要依據(jù)。在過度捕撈及環(huán)境污染的影響下，漁業(yè)資源衰退愈發(fā)嚴(yán)重，各國越來越注重資源的合理開發(fā)和利用，因此對掌握漁業(yè)資源狀況顯得尤為重要。魚類死亡系數(shù)的估算不僅是漁業(yè)資源估算的重點，更是難點。我國對死亡系數(shù)的研究相對較晚且不夠深入，在實際應(yīng)用中主要依據(jù)以上幾種典型的經(jīng)驗公式及方法，雖然我國學(xué)者在方法創(chuàng)新與參數(shù)分析方面取得一定進(jìn)展，但要想估算出準(zhǔn)確無誤的死亡系數(shù)，仍然面臨巨大的挑戰(zhàn)。為了更好地了解漁業(yè)資源狀況，對現(xiàn)有的估算方法進(jìn)行深度的研究，克服估算方法的局限性及開發(fā)新的估算方法與設(shè)備已成為當(dāng)下的關(guān)鍵選擇。