狼鰻幼魚生長特性的研究

劉宇巖，李鳳輝，朱文靜，邊 力，葛建龍，劉長琳，曲江波，高文磊，陳四清

(1.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，水產(chǎn)動物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心，上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，上海 201306； 2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點開放實驗室，山東 青島 266071； 3.煙臺天源水產(chǎn)有限公司，山東 煙臺 265619)

狼鰻(Anarrhichthysocellatus)，學(xué)名為晴斑鰻狼魚，又稱龍鰻，屬脊索動物門輻鰭魚綱鱸形目狼鳚科鰻狼魚屬，主要分布于太平洋北部海域、美國加利福尼亞南部海域及阿留申群島[1]，狼鰻為深海冷水性魚類，生長迅速，其營養(yǎng)價值豐富，粗脂肪含量遠(yuǎn)高于大多數(shù)北方海水養(yǎng)殖魚類[2]。近些年，其生存環(huán)境遭到了嚴(yán)重破壞，由于其性成熟魚齡高(5齡以上)，繁殖周期長，自然資源量較少，市場價格逐漸增高，市場前景廣闊。根據(jù)魚類不同生長階段的生長特性制定科學(xué)的養(yǎng)殖方案，是魚類人工養(yǎng)殖的前提。石振廣等[3]在研究人工養(yǎng)殖條件下雜交達(dá)氏鰉(Husodauricus)生長特性時發(fā)現(xiàn)，雜交達(dá)氏鰉幼魚全長、體質(zhì)量能均衡生長，并且餌料系數(shù)始終保持在1.0以下，充分證明雜交達(dá)氏鰉為優(yōu)良品種。張盛等[4]通過分析人工養(yǎng)殖條件下長絲(Pangasiussanitwongsei)25個月的生長特性，發(fā)現(xiàn)全長2.0～4.0 cm階段有互相殘食現(xiàn)象，并證實長絲適應(yīng)性強，抗病性好，適宜在南方地區(qū)養(yǎng)殖。嚴(yán)銀龍等[5]在池塘養(yǎng)殖條件下，研究了刀鱭(Coilianasus)幼魚的攝食和生長特性，指出刀鱭幼魚為白天攝食性魚類，喜食浮游動物和蝦類，食物的數(shù)量和種類對其生長速率有很大影響。陳剛等[6]通過研究雜交石斑魚(Epinephelusfuscoguttatus♀×E.polyphekadion♂)仔、稚魚的攝食與生長特性指出，雜交石斑魚仔、稚魚具有明顯的晝夜節(jié)律性，只有在白天攝食，而且餌料不足情況下自殘現(xiàn)象嚴(yán)重。徐嘉波等[7]對美洲鰣 (Alosasapidissima)1+齡魚種在池塘養(yǎng)殖條件下生長特性進行研究，指出春末夏初時期美洲鰣生長迅速，夏季高溫時生長緩慢，其最適生長水溫為19～24 ℃。劉琨等[8]對工廠化養(yǎng)殖模式下綠鰭馬面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)幼魚生長情況進行了探究，提出綠鰭馬面鲀適合溫水養(yǎng)殖、生長速度快，并發(fā)現(xiàn)早期有互殘現(xiàn)象，養(yǎng)殖過程中需要合理控制密度。于海波等[9]分析比較了匙吻鱘(Polyodonspathula)越冬前后的生長特性，發(fā)現(xiàn)越冬期間匙吻鱘會消耗體內(nèi)貯能物質(zhì)從而導(dǎo)致體質(zhì)量顯著低于越冬前，指出加強越冬前后的養(yǎng)殖管理對苗種選育具有重要意義。魏凱等[10]通過比較飼養(yǎng)在玻璃鋼水槽狀態(tài)下二、三倍體細(xì)鱗鮭(Brachymystaxlenok)幼魚的生長特性，發(fā)現(xiàn)三倍體幼魚更具生長優(yōu)勢，其體長、體質(zhì)量、特定生長率等指標(biāo)均優(yōu)于二倍體幼魚，認(rèn)為在養(yǎng)殖實踐過程中可以加大三倍體細(xì)鱗鮭魚苗的投入。目前國內(nèi)外有關(guān)狼鰻研究資料較少，僅有生活史、繁殖習(xí)性[11]、肌肉營養(yǎng)成分[2]、溫度和鹽度耐受性[12]等方面的研究報道，而有關(guān)狼鰻幼魚生長特性的研究尚未見報道。筆者根據(jù)實測數(shù)據(jù)構(gòu)建狼鰻幼魚生長曲線方程，豐富其早期生活史資料，旨在為保護和開發(fā)利用狼鰻提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于煙臺市開發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司進行，所用狼鰻幼魚為天源水產(chǎn)公司提供，樣本總數(shù)為30尾。初孵幼魚平均體質(zhì)量(0.05±0.01) g，平均體長(4.30±0.10) cm，個體健康，游動活潑。

1.2 養(yǎng)殖管理

幼魚在室內(nèi)水泥池中進行培育，水泥池規(guī)格3.0 m×3.0 m×1.0 m。養(yǎng)殖用水為近海海水和地下海水，混合調(diào)溫，經(jīng)過砂濾池過濾、蛋白質(zhì)分離器分離處理，進入養(yǎng)殖水泥池。養(yǎng)殖水溫10.0～16.0 ℃，溶解氧≥5.0 mg/L，鹽度30～32，pH 7.8～8.2，連續(xù)充氣，光照度300～500 lx，光照周期10L∶14D。長流水換水，日換水量300%～400%，根據(jù)GB 17378.4—2007《海洋監(jiān)測規(guī)范》測定水樣中氨氮、耗氧量、亞硝態(tài)氮等水質(zhì)指標(biāo)。養(yǎng)殖所用的餌料：鹵蟲(Artemia)無節(jié)幼體，人工配合飼料，鮮魚、蝦、蟹。配合飼料主要營養(yǎng)成分：粗蛋白質(zhì)≥51%、粗脂肪≥8%、粗纖維≥6%、總鈣1%～2%、粗灰分≤17.0%、賴氨酸≥2.2%、水分≤10%、總磷≥1.5%。每日定時投喂2次，投餌時間為9:00和14:00，投喂量為魚體質(zhì)量的3%～4%，以投喂后30 min內(nèi)攝食完為宜。每日及時清污，清除殘餌和糞便，每月倒池1～2次，對水泥池、氣石等消毒。

1.3 測量與數(shù)據(jù)分析方法

用游標(biāo)卡尺(精確度0.01 cm)測量狼鰻幼魚的體長，用電子天平測量體質(zhì)量(精確度0.01 g)，測量完全按照魚類種質(zhì)研究方法[13]進行。測量數(shù)據(jù)用均值±標(biāo)準(zhǔn)差來表示，經(jīng)統(tǒng)計分析后，用Excel 2010軟件作圖，并用SPSS 17.0軟件選擇Logistic非線性擬合模型，以月齡為自變量，體長、體質(zhì)量為因變量，求出早期生長的拐點值[14]。

相關(guān)生長參數(shù)計算公式如下：

mG=m2-m1

mD=(m2-m1)/(t2-t1)

RSG=(lnY2-lnY1)/(t2-t1)

wWGR=(m2-m1)/m1×100%

GT=lnL2-lnL1

GC=(lnL2-lnL1)×(t2+t1)/2

K=100m/L3

CV=SD/X×100%

式中，mG為增加質(zhì)量(g)，mD為日均增加質(zhì)量(g/d)，RSG為特定生長率(%/d)，wWGR為體質(zhì)量相對增長率(%)，GT為生長指標(biāo)，GC為生長常數(shù)，K為肥滿度，CV為變異系數(shù)(%)，m1、m2分別為t1、t2時刻相對應(yīng)的體質(zhì)量(g)，t1、t2養(yǎng)殖的起始時間和結(jié)束時間(d)，L2、L1分別為t1、t2時刻相對應(yīng)的體長(cm)，Y1、Y2為t1、t2時刻相對應(yīng)的體長或體質(zhì)量，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，X為平均值。

2 結(jié) 果

2.1 生長特征

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，狼鰻幼魚有相互殘食的現(xiàn)象，有時受到驚嚇會狂游亂竄。330 d的養(yǎng)殖過程可分為3個階段：投喂鹵蟲階段(0—2月)，投喂人工配合飼料階段(3—4月)，投喂鮮活魚蝦、蟹階段(5—11月)。隨著生長月齡的增加，狼鰻幼魚規(guī)格日益增大，體質(zhì)量增加率、體質(zhì)量特定生長率和體長特定生長率隨著養(yǎng)殖時長的增加呈降低趨勢(表1)。經(jīng)過12個月的人工養(yǎng)殖，初孵幼體體長由(4.30±0.01) cm增至(72.65±6.32) cm，平均日增長0.21 cm/d；體質(zhì)量由(0.05±0.01) g增至(500.35±44.47) g，平均日增質(zhì)量1.52 g/d。體質(zhì)量月增量1—5月持續(xù)增加，6—11月呈波動式上升，11月齡達(dá)到最大值，為139.81 g；體長月增量整體呈波動式上升，11月齡達(dá)到最大值，為9.49 cm。體質(zhì)量最大特定生長率為8.05%/d(1月齡)，最小特定生長率為0.60%/d(9月齡)，平均值為2.79%/d；體長最大特定生長率為1.65%/d(2月齡)，最小特定生長率為0.39%/d(10月齡)，平均值為0.86%/d。體質(zhì)量特定生長率明顯大于體長特定生長率。生長指標(biāo)在2月齡最大，在10月齡最??；生長常數(shù)在7月齡最大，在1月齡最小(圖1)。試驗期間狼鰻幼魚的肥滿度為0.06～0.30，整體呈先升后降趨勢。

表1 狼鰻幼魚試驗養(yǎng)殖生長情況

圖1 狼鰻體長生長指標(biāo)、生長常數(shù)曲線Fig.1 The curves of growth index and growth constant of wolf eel A. ocellatus

2.2 生長式型

用狼鰻幼魚體長L(cm)和相對應(yīng)的體質(zhì)量m(g)制成散點圖(圖2)，并進行回歸分析，體長和體質(zhì)量之間有冪函數(shù)關(guān)系，根據(jù)Taylor公式m=aLb，其冪函數(shù)方程為m=0.0033L2.8258(r2=0.9705)，b為2.8258。

體質(zhì)量生長方程：m=5.7228t2-21.545t+13.863，r2=0.9868。體質(zhì)量m(g)和月齡(t)存在二次多項式關(guān)系；幼魚體質(zhì)量呈二次函數(shù)增長(圖3)。

體長生長方程：L=6.3452t-1.4895，r2=0.9824。狼鰻幼魚體長隨著月齡增加呈線性生長(圖4)。

圖2 狼鰻幼魚體質(zhì)量與體長的關(guān)系Fig.2 Relationship between the body weight and body length of juvenile wolf eel A. ocellatus

圖3 狼鰻體質(zhì)量增長趨勢Fig.3 Body weight growth trend of wolf eel A. ocellatus

圖4 狼鰻體長增長趨勢Fig.4 The body length growth trend of wolf eel A. ocellatus

體質(zhì)量與月齡的Logistic擬合模型：m=1308.202/(1+189.097e-0.431t)，r2=0.9858，得出體質(zhì)量的拐點體質(zhì)量為654.101 g，拐點月齡為12.1月齡，本試驗暫未出現(xiàn)體質(zhì)量生長拐點；體長與月齡的Logistic擬合模型：L=92.352/(1+15.148e-0.357t),r2=0.9961，得出拐點體長為46.176 cm，拐點月齡為7.6月齡，拐點后體長增長速度相對減緩。

2.3 體長與體質(zhì)量變異系數(shù)

狼鰻幼魚體長的變異系數(shù)為0.15%～8.95%，體質(zhì)量的變異系數(shù)為1.79%～11.80%，除0、1月齡外，體質(zhì)量和體長的變異系數(shù)波動范圍較大。體質(zhì)量變異系數(shù)最大值為9月齡的11.80，體長變異系數(shù)最大值為10月齡的8.95(圖5)。

圖5 狼鰻幼魚體長和體質(zhì)量的變異系數(shù)Fig.5 Variation coeficient in body length and body weight in juvenile wolf eel A. ocellatus

2.4 水溫與特定生長率的關(guān)系

本試驗溫度變化為10.0～16.0 ℃(與生長月齡相對應(yīng)，取1個月內(nèi)水溫平均值為統(tǒng)計源)，8、9 月齡體質(zhì)量特定生長率明顯小于其他月齡。在投喂鹵蟲階段(0—2月)，體長特定生長率隨著水溫上升而增加；在投喂人工配合飼料階段(3—4月)，水溫升高體長特定生長率下降；在投喂活餌階段(5—11月)，特定生長率與水溫變化趨勢相似。

圖6 狼鰻幼魚特定生長率與水溫的關(guān)系Fig.6 Correlation curves between water temperature and specific growth rate (SGR) in juvenile wolf eel A. ocellatus

3 討 論

3.1 狼鰻幼魚生長特性

狼鰻苗種培育過程中，孵出的仔魚以鹵蟲無節(jié)幼體作為開口餌料，鹵蟲幼體經(jīng)過攝食小球藻(Chlorella)和營養(yǎng)劑強化以滿足仔魚生長發(fā)育所需的不飽和脂肪酸，2月齡后混合投喂人工配合飼料，5月齡后投喂冰鮮魚、蝦蟹肉等，培育效果良好。經(jīng)過330 d的人工養(yǎng)殖，狼鰻體長由4.30 cm迅速增至72.65 cm，平均日增長2.1 mm/d，而1齡犬齒牙鲆(Paralichthysdentatus)[15]平均體長日增長最快為1.45 mm/d，經(jīng)過613 d養(yǎng)殖的大菱鲆(Scophthalmusmaximu)[16]平均體長日增長最快為1.21 mm/d。同時狼鰻11個月體質(zhì)量凈增長約500 g，平均體質(zhì)量日增加為1.52 g/d，而循環(huán)水養(yǎng)殖條件下鰻鱺(Anguillajaponica)幼苗日增質(zhì)量0.35 g/d。狼鰻成體最高可達(dá)20 kg，鰻鱺僅有1.6 kg，因此狼鰻具有生長快、潛力大的優(yōu)良養(yǎng)殖特性。

魚的生長受到自身遺傳潛力和環(huán)境因子的雙重作用[13]，每種魚都有獨特的生長規(guī)律和生長方式。平均生長常數(shù)可用于劃分某一環(huán)境下特定魚類的生長階段[17]，不同階段生長常數(shù)會發(fā)生變化。魚苗階段生長迅速，營養(yǎng)需求量較大，生長過程極易受食物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響。試驗結(jié)果顯示，狼鰻幼魚1—2月齡生長常數(shù)呈上升趨勢，體質(zhì)量和體長特定生長率均較大，表明在吸收完卵黃囊營養(yǎng)物質(zhì)后仔魚能夠迅速攝食鹵蟲以維持生長所需營養(yǎng)。2—4月齡投喂配合飼料生長常數(shù)維持較低水平，且體質(zhì)量特定生長率和質(zhì)量增加率明顯下降，此階段生長較慢。分析原因：此時為馴食階段，餌料由鹵蟲單獨投喂轉(zhuǎn)化為與人工配合飼料混合投喂，食物轉(zhuǎn)化會對攝食造成影響；狼鰻幼魚無專用配合飼料，所用飼料是其他海水魚的苗種飼料，營養(yǎng)成分可能滿足不了狼鰻生長發(fā)育的需求。因此狼鰻生長速率有所下降。5月齡體長生長常數(shù)較高(1.33)、體長特定生長率(0.99%/d)高于4月齡(0.76%/d)，5月齡體質(zhì)量特定生長率(4.11%/d)為4月齡(2.74%/d)的1.5倍。此時胸鰭已發(fā)育完全，開始投喂冰鮮魚、蝦蟹肉等，攝食量增加，生長速率明顯上升，幼魚進入快速生長期，說明食物的種類和營養(yǎng)是影響生長的重要因素。5月齡后體長和體質(zhì)量特定生長率隨著月齡的增加整體呈降低趨勢，但在7月齡出現(xiàn)高點，此時生長常數(shù)達(dá)到最大值(1.7)，并且體質(zhì)量特定生長率比6月齡大。可能此時的生長條件較為適宜，而且體長生長在此階段出現(xiàn)了拐點，體長生長速度減緩，獲取的能量主要供給質(zhì)量增加。在生產(chǎn)過程中可以充分利用該段最佳生長期，運用科學(xué)的方法促進其生長。在布氏哲羅鮭(Huchobleekeri)[18]的生長研究和綠鰭馬面鲀[8]工廠化養(yǎng)殖研究中得出的結(jié)論為生長指標(biāo)、生長常數(shù)隨年齡的增加而增大，與本試驗結(jié)果不同，與對太門哲羅魚(H.taimen)幼魚[19]、工廠化養(yǎng)殖的圓斑星鰈(Veraspervariegates)[20]的研究結(jié)果一致。這可能與物種的特異性、投喂的餌料與飼養(yǎng)的環(huán)境有關(guān)，而且狼鰻幼魚達(dá)到性成熟的時間需3～5 a，本試驗周期相對較短。

由于魚類在不同水溫生長特性不同，在溫度適宜的條件下，生長較快，當(dāng)超出適宜溫度后，生長會停滯甚至死亡[21]，本試驗養(yǎng)殖水溫控制在10～16 ℃，狼鰻的質(zhì)量日增加和特定生長率均處于較高水平，不同溫度條件下狼鰻幼魚的生長狀況還需進一步的研究。

3.2 狼鰻幼魚體長與體質(zhì)量的關(guān)系

魚的體長和體質(zhì)量有一定的相關(guān)性，生長研究通常以長度和質(zhì)量兩個常規(guī)指標(biāo)為依據(jù)，是衡量養(yǎng)殖效果的標(biāo)準(zhǔn)之一[22]。目前描述體質(zhì)量和體長的數(shù)學(xué)關(guān)系式有多種，經(jīng)過驗證m=aLb最為合理，具有明確的意義[23]。式中：參數(shù)a為條件因子，主要由魚的胖瘦和生長環(huán)境的好壞所決定；參數(shù)b表示某一時期魚的體長特定生長率和體質(zhì)量特定生長率的比率，反映魚類生長發(fā)育的不均衡性。試驗中狼鰻幼魚體長和體質(zhì)量的關(guān)系式方程為m=0.0033L2.8258(r2=0.9705)，b<3。這表明狼鰻體長的生長快于體質(zhì)量的生長，即呈負(fù)異速生長。這與在封閉循環(huán)水條件下七帶石斑魚(Hyporthodusseptemfasciatus)[24]幼魚(b=2.055)、人工養(yǎng)殖麥穗魚(Pseudorasboraparva)[25](b=2.1623)的生長模式相似，均為負(fù)異速生長，但與達(dá)氏鰉雜交種[3]幼魚生長特性研究結(jié)果不同，這可能與種屬特性、養(yǎng)殖環(huán)境、餌料飼養(yǎng)等因素有關(guān)。劉春勝等[11]在狼鰻幼魚鹽度、溫度耐受范圍的試驗中得出的b(1.9739)小于本試驗的，其試驗對象為初始體質(zhì)量(240.1±14.5) g的幼魚，說明處于不同生長階段的幼魚體長和體質(zhì)量生長也會存在差異，可根據(jù)生長曲線模型預(yù)測其生長趨勢，分階段研究幼魚生長特點，合理制定投喂策略。

3.3 肥滿度和生長離散

肥滿度是一種表達(dá)魚體肥瘦、營養(yǎng)狀況及環(huán)境影響的重要指標(biāo)[26]，可用來分析魚類生長、繁殖能力與不同飼養(yǎng)條件下的個體營養(yǎng)吸收狀況[27]。試驗狼鰻幼魚的肥滿度為0.06～0.30，整體呈先升后降的趨勢。在5月齡時狼鰻的肥滿度最大，而且此時的體質(zhì)量月增量、特定生長率均比4、6月齡大，說明此時的飼養(yǎng)條件較為適合幼魚的生長，可為后期的培育工作提供參考。在自然生活狀態(tài)下不同階段的肥滿度可作為人工養(yǎng)殖的參考標(biāo)尺[28]。本試驗是水泥池人工控制下的養(yǎng)殖模式，沒有自然環(huán)境下季節(jié)性影響，其肥滿度更可能受到營養(yǎng)調(diào)控、密度、溫度等方面的影響，月齡和肥滿度之間的關(guān)系也只能反映一個大致的范圍。

生長離散是衡量魚類大小變動尺度的統(tǒng)計值，常以變異系數(shù)來表示，是群居優(yōu)勢魚對域空間和食物資源的不平等分割造成的[29]。種群基因的同質(zhì)性往往表現(xiàn)為個體生長的一致性，生長一致性對于選育優(yōu)良品種具有重要意義[25]。試驗期間狼鰻幼魚體長的變異系數(shù)為0.15%～8.95%，體質(zhì)量的變異系數(shù)為1.79%～11.80%。體質(zhì)量的變異系數(shù)大于體長的變異系數(shù)，這與人工養(yǎng)殖麥穗魚[25]的研究結(jié)果一致。9月齡幼魚的變異系數(shù)較大，在本試驗條件下，狼鰻幼魚未受到水域生存空間條件的限制，因此推測與食物的適口性有關(guān)，導(dǎo)致部分大的個體比小的個體搶先攝食，生長不均衡。在狼鰻幼魚生長的整個過程中，其種群生長離散呈由加劇到減弱的變化規(guī)律，到試驗后期，隨著體長和體質(zhì)量的不斷增加，對不良環(huán)境的抵抗能力增強，故生長離散減弱。

3.4 殘食行為

在肉食性魚類中殘食現(xiàn)象普遍存在，目前已發(fā)現(xiàn)200余種魚類有殘食行為[30]，本試驗過程中狼鰻亦有殘食現(xiàn)象發(fā)生，尤其是在由鹵蟲無節(jié)幼體向配合飼料轉(zhuǎn)化的階段，可能與馴化過早、餌料不合適有關(guān)，造成幼魚相對饑餓，一些攝食和游泳能力強的個體表現(xiàn)出生長優(yōu)勢，殘食同類獲取營養(yǎng)。相關(guān)研究表明，分級篩選是防止魚類同類相殘的一種有效手段，通過分級養(yǎng)殖培養(yǎng)有助于提高大口黑鱸(Micropterussalmoides)和雜交鱧(Channaorgus♀×C.maculata♂)[31]苗種整齊度，提高存活率。通過分級養(yǎng)殖可提高美洲鰻鱺(A.rostrata)[32]成活率。因此宜在狼鰻幼魚養(yǎng)殖階段采用分級篩選培育，避免同類相殘現(xiàn)象發(fā)生。

4 結(jié) 論

在水溫10～16 ℃時，狼鰻幼魚生長迅速，平均質(zhì)量日增加1.52 g/d，其平均體質(zhì)量特定生長率為2.79/d，11個月可生長至500 g，當(dāng)年即可達(dá)到上市規(guī)格。體質(zhì)量與體長回歸曲線為m=0.0033L2.8258(r2=0.9705)，為負(fù)異速生長。體長在7.6月齡出現(xiàn)拐點，生長速度相對減緩。餌料是否合適是影響狼鰻幼魚生長的主要因素之一，應(yīng)根據(jù)不同日齡階段的生長特性，制定科學(xué)的投喂策略，以促進狼鰻苗種的快速生長。