去勢(shì)和外源雄激素對(duì)揚(yáng)州公鵝肉質(zhì)性狀的影響

邵春榮 曲小露 戴子淳 朱歡喜陳蓉 施振旦 雷明明

摘要： 本研究選取144只150日齡的新品種揚(yáng)州鵝公鵝為研究對(duì)象，研究去勢(shì)對(duì)公鵝肉質(zhì)性狀的影響。結(jié)果表明，240日齡去勢(shì)鵝胸肌和腿肌肌纖維橫截面積顯著低于對(duì)照組，去勢(shì)鵝腿肌剪切力顯著低于對(duì)照組，而去勢(shì)鵝肌內(nèi)脂肪含量明顯高于對(duì)照組。飼喂丙酸睪酮后腿肌肌纖維橫截面積增大，肌內(nèi)脂肪含量下降?；虮磉_(dá)研究結(jié)果顯示，在240日齡去勢(shì)鵝腿肌組織中 PPARγ 、 RXRG、FASN 和 A-FABP 的表達(dá)量上升，顯著高于對(duì)照組，而飼喂丙酸睪酮后 PPARγ 、 FASN 和 A-FABP 的表達(dá)水平顯著下降。 MYOG 在對(duì)照組胸肌和腿肌組織中的表達(dá)量顯著高于去勢(shì)組。這些研究結(jié)果說(shuō)明，去勢(shì)能顯著提高鵝肌間脂肪沉積，降低肌肉橫截面積和肌肉剪切力，提高肉品質(zhì)。

關(guān)鍵詞： 睪丸摘除（去勢(shì)）; 揚(yáng)州公鵝; 肉質(zhì)性能; 肌間脂肪

中圖分類號(hào)： S835?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A?? 文章編號(hào)： 1000-4440（2022）03-0748-08

Effects of caponization and exogenous androgen on meat quality of Yangzhou ganders

SHAO Chun-rong， QU Xiao-lu， DAI Zi-chun， ZHU Huan-xi， CHEN Rong， SHI Zhen-dan， LEI Ming-ming

（Key Laboratory of Crop and Animal Integrated Farming， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Institute of Animal Science， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China）

Abstract： In this study， 144 150-day-old Yangzhou ganders were selected as the research objects to explore the effects of caponization on meat quality of Yangzhou ganders. The results showed that the cross-sectional area of breast and leg muscles in the caponized group was significantly lower than that in the control group at 240 d， and the shear force of leg muscle in the caponized group was significantly lower than that in the control group， while the content of intramuscular fat in the caponized group was significantly higher than that in the control group. After supplementation with testosterone propionate， the intramuscular fat content decreased and the cross-sectional area of leg muscle fibers increased. The results of gene expression showed that the expression levels of ?PPARγ ， ?RXRG ， ?FASN ?and ?A-FABP ?in leg muscle of the caponized geese at 240 d were significantly higher than those of the control group. After supplementation with testosterone propionate， the expression levels of ?PPARγ ， ?FASN ?and ?A-FABP ?decreased significantly. The expression levels of ?MYOD ?in the control group were significantly higher than those in the caponized group. In conclusion， caponization can significantly improve intermuscular fat deposition of goose， reduce muscle cross-sectional area and muscle shear force， and improve meat quality.

Key words： caponization; Yangzhou gander; meat quality performance; intermuscular fat

睪酮是一種類固醇性激素，由雄性的睪丸組織間質(zhì)細(xì)胞分泌，腎上腺亦分泌少量睪酮。有研究結(jié)果表明，睪酮可以刺激生殖系統(tǒng)、肌肉、骨骼和結(jié)締組織的生長(zhǎng) [1-2] ，促進(jìn)和維持第二性特征發(fā)育 [3-4] 。去勢(shì)是一種人為摘除雄性動(dòng)物腹腔內(nèi)睪丸的一種方法。去勢(shì)后睪酮缺乏或睪酮水平降低，第二性征（雞冠、肉瘤、打架行為和發(fā)聲等）退化 ?[5] ，但可以改善肉質(zhì)風(fēng)味 [6] 。研究結(jié)果表明，去勢(shì)增加公雞的活體質(zhì)量，降低腿肌質(zhì)量 [5-7] ，在17周和22周時(shí)，肉雞大腿肌肉減少，17周時(shí)胸肌增加 [8] 。從腹部、皮下和肌內(nèi)脂肪的角度來(lái)看，去勢(shì)也會(huì)導(dǎo)致整體脂肪積累增加 [9-11] ，肌間脂肪積累增多 [12-14] ，雞肌肉嫩度提高。

公鵝去勢(shì)后性情溫順，生長(zhǎng)發(fā)育快 [15] 。皖西白鵝公鵝去勢(shì)后體質(zhì)量明顯增加，平均每只增質(zhì)量1 000 ?g以上 [16] 。但是，對(duì)去勢(shì)公鵝肉質(zhì)方面的研究相對(duì)較少。本研究擬以150日齡新品種揚(yáng)州鵝公鵝為研究對(duì)象，通過(guò)手術(shù)方法摘除公鵝腹腔雙側(cè)睪丸同時(shí)飼喂丙酸睪酮，研究去勢(shì)和外源雄激素對(duì)公鵝肉品質(zhì)的影響。

1 材料與方法

1.1 動(dòng)物種群與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)選用144只揚(yáng)州鵝公鵝（150日齡），飼養(yǎng)于安徽天之驕鵝業(yè)有限公司（安徽省全椒市）。鵝只平均活質(zhì)量（4.75± 0.20） kg，地面種群密度為1 m 2 4只。整個(gè)試驗(yàn)分為2個(gè)階段，第一階段是從150日齡到210日齡，試驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)60 d。該階段鵝群分為2組：去勢(shì)組和對(duì)照組。去勢(shì)組（ n = 96 只，分為2欄，每欄48只，每欄分為3個(gè)亞群，每個(gè)亞群16只）：參考Chen等 [5] 的方法通過(guò)手術(shù)摘除雙側(cè)睪丸。對(duì)照組（ n = 48只，分為3個(gè)亞群，每個(gè)亞群16只）：只在鵝腹部劃一處1 cm 2 的傷口，但不摘除睪丸。180日齡和210日齡時(shí)對(duì)照組隨機(jī)抽取10只鵝屠宰，去勢(shì)組每欄隨機(jī)抽取5只鵝屠宰。第二階段從210日齡到240日齡，試驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)30 d。該階段鵝群分為3組：對(duì)照組、去勢(shì)組和睪酮組。該階段從去勢(shì)組中選一欄飼喂丙酸睪酮作為睪酮組，另一欄去勢(shì)組及對(duì)照組不變，每組選留30只鵝，每個(gè)組分為3個(gè)亞群，每個(gè)亞群10只。在睪酮組中，每只去勢(shì)鵝每天飼喂5 mg/kg 的丙酸睪酮[西格瑪奧德里奇（上海）貿(mào)易有限公司產(chǎn)品]，丙酸睪酮溶解在芝麻油中并與飼料混合，飼喂30 d 。在240日齡時(shí)，每個(gè)組隨機(jī)抽取10只鵝屠宰。所有鵝都自由采食和自由飲水。

1.2 樣本采集和肉質(zhì)性狀測(cè)定

屠宰后將雙側(cè)胸大肌和單側(cè)右腿肌剝離稱質(zhì)量，并在相同位置測(cè)定肌肉pH 值、剪切力、肌肉亮度值、肌肉紅度值、肌肉黃度值、蒸煮損失、胸肌總蛋白和脂肪含量，腿肌總蛋白和脂肪含量。在每只鵝左胸肌和左腿肌相同位置取小塊肌肉，經(jīng)多聚甲醛固定后用于肌肉組織石蠟塊的制備。同時(shí)采集胸肌和腿肌組織樣本放進(jìn)液氮中速凍2 h以上，然后保存在-80 ℃ 超低溫冰箱。

1.3 肌肉組織石蠟切片制作和肌纖維橫截面積測(cè)定

用4%多聚甲醛溶液分別固定24只鵝的胸肌和腿肌組織。待組織固定好后，從每個(gè)樣品中切取 0.125 cm 3 ?的組織塊，置于體積分?jǐn)?shù)為50%、70%、85%、95%和100%的5種不同濃度的乙醇溶液中逐級(jí)脫水，接著置于二甲苯溶液中進(jìn)行透明處理，最后置于石蠟中進(jìn)行透蠟處理并制備成石蠟塊。根據(jù)試驗(yàn)需要，將石蠟塊切成5 μm厚的切片，固定于載玻片上，用蘇木精-伊紅染色。將切片置于光學(xué)顯微鏡下觀察、拍照，用motic digilab Ⅱ 測(cè)量軟件計(jì)算胸肌和腿肌的橫截面積。

1.4 RNA分離、引物合成和定量實(shí)時(shí)PCR

采用動(dòng)物組織總 RNA 提取試劑盒[天根生化科技（ 北京） 有限公司產(chǎn)品] 提取總 RNA，RNA 純度要求： OD 260 / OD 280 ≥ 1.8并且 ?OD 260 / OD 230 ≥ 1.0。根據(jù)GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)的基因序列，使用Primer 5.0軟件（www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/Primer-blast/）設(shè)計(jì)基因特異性引物（表1）。定量實(shí)時(shí)PCR試驗(yàn)參考文獻(xiàn)[17] 的方法。不同基因在組織中的相對(duì)表達(dá)水平用2 -△△ Ct? 法計(jì)算。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。使用 SPSS 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法分析各個(gè)組間的差異，用最小二乘法進(jìn)行多重比較。所有圖片使用GraphPad Prism V8.0軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 去勢(shì)和外源雄激素對(duì)公鵝肉品質(zhì)的影響

由表2可知，180日齡時(shí)去勢(shì)組胸肌剪切力顯著高于對(duì)照組（ P < 0.05），210日齡和240日齡去勢(shì)組鵝腿肌的剪切力顯著低于對(duì)照組和睪酮組（ P < 0.05）。180日齡去勢(shì)組鵝胸肌黃度值顯著高于對(duì)照組 （ P < 0.05），胸肌的亮度值和紅度值差異不顯著。240日齡去勢(shì)組腿肌的蒸煮損失低于對(duì)照組和睪酮組（ P < 0.05）。

2.2 去勢(shì)和外源雄激素對(duì)公鵝肌間脂肪和總蛋白質(zhì)含量的影響

從圖1看出，180日齡和210日齡時(shí)胸肌和腿肌的肌間脂肪和總蛋白質(zhì)含量在不同組別之間差異不顯著。240日齡時(shí)，去勢(shì)組胸肌和腿肌中肌內(nèi)脂肪含量顯著高于對(duì)照組（ P < 0.05）。飼喂睪酮后，胸肌和腿肌的肌間脂肪含量下降，顯著低于去勢(shì)組（ P < 0.05），與對(duì)照組差異不顯著。240日齡去勢(shì)組鵝胸肌總蛋白質(zhì)含量顯著低于對(duì)照組和睪酮組（ P < 0.05），腿肌總蛋白質(zhì)含量與對(duì)照組差異不顯著（ P > 0.05）。

2.3 去勢(shì)和外源雄激素對(duì)公鵝肌纖維橫截面積的影響

從圖2可以看出，胸肌和腿肌肌纖維石蠟切片質(zhì)量良好。由圖3可看出，在240日齡時(shí)對(duì)照組公鵝胸肌肌纖維橫截面積最大，顯著大于去勢(shì)組（ P < 0.05）。去勢(shì)鵝在飼喂睪酮30 d后，胸肌肌纖維橫截面積顯著低于對(duì)照組（ P < 0.05），與去勢(shì)組間差異不顯著。在240日齡時(shí)對(duì)照組鵝腿肌肌纖維橫截面積最大，顯著大于去勢(shì)組（ P < 0.05）。去勢(shì)鵝在飼喂睪酮30 d后，腿肌肌纖維橫截面積增大，顯著大于去勢(shì)組（ P < 0.05），與對(duì)照組差異不顯著（ P > 0.05）。

2.4 去勢(shì)鵝胸肌和腿肌組織中基因表達(dá)變化

從圖4和圖5可以看出，去勢(shì)鵝胸肌和腿肌組織中細(xì)胞信號(hào)抑制因子3（SOCS3）表達(dá)水平顯著上調(diào)（ P < 0.05），在飼喂睪酮后SOCS3表達(dá)水平顯著下調(diào)（ P < 0.05）。研究還發(fā)現(xiàn)，過(guò)氧化物酶體增長(zhǎng)因子基因（ PPARγ ）、視黃素X受體基因（ RXRG ）、脂肪酸合成酶基因（ FASN ）和脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白基因（ A-FABP ）在去勢(shì)鵝腿肌組織中的表達(dá)顯著高于對(duì)照組（ P < 0.05），飼喂睪酮后，腿肌組織中 PPARγ、FASN 和 A-FABP 的表達(dá)水平下降并顯著低于去勢(shì)組（ P < 0.05）。 FASN ?和 A-FABP 在去勢(shì)鵝胸肌組織中的表達(dá)顯著高于對(duì)照組（ P < 0.05），飼喂睪酮后，胸肌組織中 FASN 表達(dá)水平下降并顯著低于去勢(shì)組（ P < 0.05），而 A-FABP 的表達(dá)水平與去勢(shì)組差異不顯著。肌細(xì)胞生成素（ MYOG ）基因表達(dá)量在對(duì)照組胸肌組織中最高，顯著高于去勢(shì)組和睪酮組（ P < 0.05）。而腿肌組織中，對(duì)照組 MYOG 基因表達(dá)量顯著高于去勢(shì)組（ P < 0.05），但與睪酮組差異不顯著（ P > 0.05）。

3 討 論

蒸煮損失、肉色、pH、剪切力是肉質(zhì)評(píng)定的主要指標(biāo) [18-19] 。本研究結(jié)果表明，去勢(shì)對(duì)揚(yáng)州公鵝肌肉蒸煮損失和剪切力影響較大，對(duì)肌肉的亮度、紅度和黃度影響較小。去勢(shì)鵝肌肉剪切力下降主要與肌纖維橫截面積縮小有關(guān)。隨著年齡的增長(zhǎng)肌纖維橫截面積不斷增大，剪切力也增大 [20] 。朱礪等 [21] 的研究結(jié)果顯示，肌纖維直徑越小，肌肉越嫩。本研究去勢(shì)組中公鵝胸肌和腿肌組織中 MYOG 的表達(dá)水平低于對(duì)照組，這說(shuō)明去勢(shì)組中肌纖維的分化和增殖受到抑制，導(dǎo)致腿肌肌纖維面積低于對(duì)照組。這些結(jié)果表明，去勢(shì)顯著影響肌纖維橫截面積，進(jìn)而影響肌肉剪切力。

去勢(shì)對(duì)肉質(zhì)性狀的影響主要與雄激素有關(guān)。雄激素參與蛋白質(zhì)代謝，可促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，調(diào)控肌肉的生長(zhǎng) [22] 。雄激素濃度高時(shí)肌肉生長(zhǎng)較快，反之肌肉生長(zhǎng)較慢 [23-24] 。本研究中揚(yáng)州公鵝去勢(shì)后，由于睪丸被摘除，雄激素濃度急劇下降，肌肉中 MYOG 表達(dá)下調(diào)。本研究還發(fā)現(xiàn)，240日齡去勢(shì)組胸肌的總蛋白質(zhì)含量顯著低于對(duì)照組，飼喂睪酮促進(jìn)肌肉生長(zhǎng)，胸肌的總蛋白質(zhì)含量增加。Cui 等 [25] 在北京油雞公雞去勢(shì)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，睪酮通過(guò)細(xì)胞連接下游信號(hào)通路參與脂肪生成相關(guān)基因 PPAR 的表達(dá)，抑制脂肪沉積。Guo等 [26] 對(duì)廣西黃公雞的研究結(jié)果表明，睪酮水平降低時(shí)促進(jìn)脂肪生成相關(guān)基因（包括 PPARγ、FASN 和 A-FABP ）表達(dá)水平上調(diào)，促進(jìn)肌間脂肪沉積。研究結(jié)果表明，高濃度睪酮抑制雄性大鼠前脂肪細(xì)胞的增殖和分化 [27-28] 。因此，去勢(shì)后雄激素低水平或者缺乏可以抑制肌纖維分化，提高肌間脂肪含量，提高肌肉品質(zhì)。

研究結(jié)果表明，睪酮水平降低和瘦素耐受可能是動(dòng)物去勢(shì)后脂肪沉積增多的主要原因 [29-30] 。Baltaci 等 [29] 研究發(fā)現(xiàn)，老鼠去勢(shì)后隨著睪酮水平降低，血液中瘦素濃度顯著上升，進(jìn)而導(dǎo)致瘦素耐受，采食和脂肪沉積增多 [30] 。瘦素耐受主要是SOCS3負(fù)反饋調(diào)控瘦素受體信號(hào)的結(jié)果 [31] 。Ernst 等 [32] 研究發(fā)現(xiàn)，老鼠下丘腦中轉(zhuǎn)錄激活蛋白信號(hào)的不斷升高可以提高SOCS3 的表達(dá)水平，而高水平的SOCS3可以抑制瘦素受體信號(hào)傳導(dǎo)。本研究發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)州公鵝去勢(shì)后胸肌和腿肌組織中SOCS3表達(dá)水平顯著上調(diào)，同時(shí)發(fā)現(xiàn) FASN 和 A-FABP 等基因的mRNA表達(dá)水平也上調(diào)。這個(gè)結(jié)果和前人研究的結(jié)果一致。

本研究用摘除揚(yáng)州鵝公鵝腹腔雙側(cè)睪丸的方法，對(duì)去勢(shì)公鵝的肉質(zhì)性狀、肌間脂肪、肌肉總蛋白質(zhì)含量以及肌纖維橫截面積等指標(biāo)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，去勢(shì)能顯著提高公鵝肉質(zhì)，降低肌肉纖維橫截面積、肌肉剪切力和總蛋白質(zhì)含量，提高肌間脂肪含量。飼喂睪酮后，腿肌肌肉剪切力增強(qiáng)，肌間脂肪含量降低，肌肉總蛋白質(zhì)含量增多。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）

收稿日期：2021-10-19

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31972551）;滁州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2020ZN016）;財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-42-20）

作者簡(jiǎn)介：邵春榮（1964-），男，江蘇無(wú)錫人，學(xué)士，副研究員，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳育種與繁殖內(nèi)分泌。（E-mail）njscr@163.com

通訊作者：雷明明，（E-mail）mm0529@163.com