利用日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒夤浪愀邷馗珊祻?fù)合脅迫下夏玉米生理生態(tài)參數(shù)

倪鋒 謝鵬飛 褚榮浩 李萌 沙修竹 彭金龍 申雙和

摘要： 高溫和干旱會對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動及陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重威脅，并最終對經(jīng)濟(jì)和社會發(fā)展產(chǎn)生不利影響。本研究以夏玉米為研究對象，開展高溫干旱復(fù)合脅迫田間試驗，首先對比分析各脅迫處理下夏玉米形態(tài)和生理生態(tài)響應(yīng)特征，之后引入日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓⊿IF），探究各脅迫處理下夏玉米冠層SIF值日變化和不同生育階段變化特征，最終揭示SIF值與生理生態(tài)參數(shù)之間的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明，高溫、干旱以及高溫干旱復(fù)合脅迫均會抑制夏玉米株高和葉面積，造成產(chǎn)量下降。在生理生態(tài)參數(shù)方面，各脅迫處理下夏玉米葉片含水量（ LWC ）和葉綠素含量的變化規(guī)律基本一致，隨各脅迫程度的加重總體均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。夏玉米冠層SIF值在日尺度上呈現(xiàn)“單峰”型變化特征，在不同生育階段呈現(xiàn)逐漸下降趨勢?；?/3的冠層SIF值與對應(yīng) LWC 、葉綠素含量之間構(gòu)建的線性模型的 R? 2 值分別為0.837和0.509（ P < 0.05）;且基于上述線性模型和1/3的冠層SIF值估算的 LWC 和葉綠素含量估算值與實測值之間擬合的 R? 2 值分別為0.827和0.726（ P < 0.05），驗證了利用SIF值估算高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米生理生態(tài)參數(shù)（ LWC 和葉綠素含量）的可靠性。

關(guān)鍵詞： 夏玉米; 高溫干旱復(fù)合脅迫; 生理生態(tài)參數(shù); 日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓⊿IF）

中圖分類號： S166;S514?? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2022）03-0587-10

Estimation of physiological and ecological parameters of summer maize under combined stress of heat and drought using solar-induced chlorophyll fluorescence

NI Feng 1 ， XIE Peng-fei 1 ， CHU Rong-hao 2 ， LI Meng 1 ， SHA Xiu-zhu 3 ， PENG Jin-long 1 ， SHEN Shuang-he 4

（1.School of Resources and Environment， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China; 2.Anhui Public Meteorological Service Center/Anhui Meteorological Bureau， Hefei 230031， China; 3.Weather Modification Center of Henan Province， Zhengzhou 450003， China; 4.School of Applied Meteorology， Nanjing University of Information Science and Technology， Nanjing 210044， China）

Abstract： Heat and drought will pose a serious threat to agricultural activities and terrestrial ecosystems， and have a negative impact on economic and social development ultimately. In this study， summer maize was taken as the research object to carry out field experiments under combined stress of heat and drought. Firstly， the morphological and ecophysiological response characteristics of summer maize under various stresses were compared and analyzed. Then solar-induced chlorophyll fluorescence （SIF） was introduced to investigate the diurnal variation of SIF values and the variation characteristics at different growth stages of summer maize under different stress treatments. Finally， the correlation between SIF values and physiological and ecological parameters was revealed. The results showed that heat， drought and combined stress of heat and drought inhibited plant height， leaf area and yield of summer maize. In terms of physiological and ecological parameters， the changes of leaf water content （ LWC ） and chlorophyll content of summer maize under different stress treatments were basically consistent， presenting a gradually downward trend on the whole. On daily scale， the canopy SIF values of summer maize showed a "single peak" variation， and gradually decreased at different growth stages. In the correlation analysis， the ?R? 2 ?values fitting between 2/3 canopy SIF values and ?LWC ?and chlorophyll content were 0.837 and 0.509， respectively（ P < 0.05）. The ?R? 2 ?values fitting between the measured value and the estimated value of the remaining 1/3 ?LWC ?and chlorophyll content were 0.827 and 0.726， respectively（ P < 0.05）， which further verified the reliability of estimating physiological and ecological parameters （ LWC ?and chlorophyll content） of summer maize under combined stress of heat and drought based? on SIF value.

Key words： summer maize; combined stress of heat and drought; physiological and ecological parameters; solar-induced chlorophyll fluorescence（SIF）

近年來，全球氣候變暖加劇，干旱已成為備受關(guān)注的氣候問題 [1-2] 。準(zhǔn)確及時地監(jiān)測大規(guī)模干旱事件，對研究植被變化及其對氣候變化的響應(yīng)、保證糧食安全具有重要意義 [3] 。此外，溫度脅迫是限制作物產(chǎn)量的最重要非生物脅迫因子之一。在全球氣候變化的背景下，極端高、低溫事件發(fā)生的頻率和強度均有所上升。而玉米作為全球最重要的糧食作物之一，其在生長發(fā)育過程中對環(huán)境脅迫較為敏感，其中高溫與干旱脅迫均是玉米生長過程中常見的環(huán)境脅迫因子，二者均會對玉米產(chǎn)量和品質(zhì)造成不同程度的影響。

在有關(guān)高溫干旱脅迫研究中，方子松等 [4] 研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，薏苡的株高和莖粗會受到不同程度的抑制。莊克章等 [5] 發(fā)現(xiàn)玉米的株高在干旱脅迫下會呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，且脅迫越嚴(yán)重下降幅度越大。崔麗娜等 [6] 研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，夏玉米的生育期會明顯縮短，其產(chǎn)量也會下降。在生理生態(tài)參數(shù)研究中，邵宇航等 [7] 和費立偉 [8] 發(fā)現(xiàn)小麥葉片葉綠素含量在高溫脅迫下會有所降低。郝召君等 [9] 研究指出，受高溫脅迫時，芍藥的葉綠素含量會明顯下降。

傳統(tǒng)植被指數(shù)[如歸一化差異植被指數(shù)（ NDVI ）和增強植被指數(shù)（ EVI ）]已被廣泛用來監(jiān)測植被的生理狀態(tài)和水分脅迫對植被的影響。其雖然能夠表征植被的生理狀態(tài)，但只能反映植被色素含量的變化，與植物的實際光合作用無直接關(guān)聯(lián)。因此，傳統(tǒng)植被指數(shù)對植被水分缺失情況反映較慢，不能即時反映植被對水分脅迫的動態(tài)響應(yīng)過程。葉綠素?zé)晒馐侨~綠素分子在吸收光能后，在極短的時間內(nèi)重新釋放的紅光和近紅外波段的光子 [10] 。由于獲取手段的差異性，葉綠素?zé)晒庵饕ㄖ鲃雍捅粍诱T導(dǎo)的葉綠素?zé)晒?[11] 。其中，被動誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒馐且蕴柟鉃榧ぐl(fā)光源，在自然條件下獲取的葉綠素?zé)晒?，即日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓⊿olar-induced chlorophyll fluorescence， SIF）。由于葉綠素?zé)晒獍l(fā)射量與光合作用效率直接相關(guān)，可以提供關(guān)于光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散量子效率的有價值的信息 [12] 。因此，SIF可以作為植被瞬時光合作用活性的理想探針，在植物環(huán)境脅迫監(jiān)測研究中應(yīng)用 [13] 。

Dobrowski等 [14] 研究發(fā)現(xiàn)，在紅邊光譜區(qū)域計算的簡單反射率指數(shù)可以追蹤水分脅迫引起的SIF變化，從而提供與植物生理過程直接相關(guān)的作物水分脅迫的快速評估。Alexander等 [15] 研究指出，在葉片和冠層尺度上，SIF信號強度的下降與水分脅迫有關(guān)。Daumard等 [16] 通過對SIF的連續(xù)地面觀測進(jìn)一步指出，SIF可以較早地檢測到高粱田發(fā)生的可逆水分脅迫，且從航空圖像SIF信號中可以檢測高粱在水分脅迫條件下發(fā)生的生理變化。Liu等 [17] 和Lee等 [18] 研究發(fā)現(xiàn)，SIF和傳統(tǒng)植被指數(shù)在干旱脅迫下會同時降低，但在不同干旱脅迫程度下二者的遞減趨勢不一致。Wang等 [19] 研究指出，衛(wèi)星SIF在準(zhǔn)確、及時監(jiān)測干旱和高溫?zé)崂朔矫婢哂泻艽蟮陌l(fā)展?jié)摿?。Song等 [20] 利用衛(wèi)星SIF檢測印度恒河平原冬小麥對熱脅迫的早期響應(yīng)。

目前大多數(shù)研究僅考慮作物受單一高溫或干旱脅迫，然而在現(xiàn)實情況下，高溫和干旱往往會相伴而生，因此有必要探究高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米形態(tài)和生理生態(tài)參數(shù)響應(yīng)特征，并揭示SIF與生理生態(tài)參數(shù)之間的關(guān)聯(lián)性。本研究擬通過設(shè)計夏玉米不同等級高溫干旱復(fù)合脅迫田間試驗，在觀測數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，探究高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米形態(tài)（株高、葉面積和產(chǎn)量）、生理生態(tài)指標(biāo)[葉片含水量（ LWC ）、葉綠素含量]和冠層SIF響應(yīng)特征，對比分析不同脅迫處理下夏玉米形態(tài)指標(biāo)和生理生態(tài)指標(biāo)之間的差異，之后對比分析不同脅迫處理下冠層SIF響應(yīng)差異，并將冠層SIF與各生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，建立回歸模型并驗證，揭示夏玉米冠層SIF在高溫干旱復(fù)合脅迫監(jiān)測應(yīng)用上的可能性和適宜性，以期為利用冠層SIF估算高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米的生理生態(tài)參數(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園農(nóng)業(yè)氣象試驗基地（31°51′N，117°15′E），本試驗中玉米播種方式為穴播，于2020年6月30日完成播種，小區(qū)種植7行×6列，每穴內(nèi)放2～ 3粒玉米種子。之后根據(jù)出苗情況進(jìn)行間苗和補苗，施肥、除草等田間管理視玉米生長情況進(jìn)行。玉米形態(tài)觀測和數(shù)據(jù)采集于2020年7-10月夏玉米生長季進(jìn)行。本試驗采用室外大田種植方式，共設(shè)置12個小區(qū)，每個小區(qū)長2.0 m，寬1.8 m。為避免受到自然降水的影響，在試驗田干旱處理小區(qū)上方搭建移動式遮雨棚;為避免受到區(qū)間和邊緣效應(yīng)的影響，小區(qū)與小區(qū)間以及小區(qū)與遮雨棚邊緣之間的間隔距離均為0.5 m。如圖1所示，每個對照組都有一個小區(qū)為重復(fù)處理，最終選取9個小區(qū)進(jìn)行觀測。

脅迫處理在玉米拔節(jié)后7 d左右進(jìn)行，在此之前各小區(qū)充分供水，即將土壤水分灌溉至田間最大持水量（ FC ）的80%～ 90%水平，以保證夏玉米前期的正常生長，在拔節(jié)后7 d左右按照 FC 的百分比進(jìn)行灌溉處理（表1）。本試驗共設(shè)置三個等級的灌溉處理，分別為重度干旱（W1， 50%～ 60% ?FC ）、輕度干旱（W2， 65%～ 75% ?FC ）和充分供水對照組（W3， 80%～ 90% ?FC ）。溫度處理共設(shè)置兩個等級，分別為H1和H2，增溫處理主要采用塑料薄膜覆蓋的方式，在有增溫處理的小區(qū)四周架設(shè)鍍鋅鋼管架，隨著夏玉米的生長不斷調(diào)整鋼管架上覆膜的位置和高度。其中，H1處理的覆膜方式為24 h四周半覆蓋，H2處理為24 h四周全覆蓋。本研究分別將W1、W1H1和W1H2，W2、W2H1和W2H2，W3、W3H1和W3H2，W1、W2和W3設(shè)為第一組、第二組、第三組和第四組，其中第一組為高溫和重度干旱復(fù)合脅迫處理，第二組為高溫和輕度干旱復(fù)合脅迫處理，第三組為不同溫度的高溫脅迫處理，第四組為不同水分的干旱脅迫處理。

1.2 數(shù)據(jù)采集與處理

1.2.1 夏玉米形態(tài)指標(biāo)與生理生態(tài)參數(shù) 生育期：參照《農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范（上卷）》進(jìn)行觀測。株高：每個小區(qū)選取10株有代表性的玉米植株，分別測量其高度。葉面積：在每個處理中選取有代表性的玉米植株，分別采集3片穗上葉、3片穗位葉和3片穗下葉，置于保鮮袋中密封，及時取回室內(nèi)，測量玉米葉片的長和寬（最寬處），并計算單葉的葉面積。

葉面積=長×寬×0.7（1）

葉片含水量（ LWC ）：在測完葉片長、寬后，先稱取葉片鮮質(zhì)量，然后烘干。前1 h的烘干溫度設(shè)置在105 ℃左右，對葉片進(jìn)行殺青，之后烘干溫度設(shè)定在80 ℃左右，待葉片質(zhì)量不變時稱取干質(zhì)量。

LWC=FW-DWFW（2）

其中 FW 為葉片鮮質(zhì)量（單位：g）; DW 為葉片干質(zhì)量（單位：g）; LWC 為葉片含水量。

產(chǎn)量及其構(gòu)成因素：主要包括玉米果穗長、果穗粗、禿尖比、株籽粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量和理論產(chǎn)量 [21]

葉綠素含量：使用SPAD葉綠素儀進(jìn)行測定，每個小區(qū)選取3株，選取每株玉米穗上葉、穗位葉、穗下葉，每個葉片均勻選取5個不同部位，分別測定葉綠素值，去掉異常數(shù)據(jù)后記錄其平均值。

1.2.2 冠層SIF數(shù)據(jù) 利用美國Ocean Optics公司生產(chǎn)的超高分辨率光譜儀（型號為QE-Pro）進(jìn)行觀測：按照初始積分時間采集一條太陽入射光譜，然后記錄一條暗電流，隨后采集一條冠層反射光光譜，最后重新采集一條太陽入射光譜，至此一個觀測循環(huán)結(jié)束，時間為8∶00- 16∶00 ，每兩次觀測間隔1 h。通過獲得的光譜數(shù)據(jù)計算得到輻射亮度值和反射率。

由于太陽輻射會在近紅外與紅外波段形成三個明顯的吸收波段（656.3 nm、687.0 nm與760.0 nm），這與SIF發(fā)射的波段互相重疊，因此可選取這三個波段對SIF進(jìn)行研究。Moya等 [22] 和劉良云等 [23] 研究認(rèn)為687.0 nm與760.0 nm波段處的夫瑯和費暗線較其他波段更為明顯，而760.0 nm波段處的夫瑯和費暗線在寬度與深度上均比687.0 nm波段處大一些 [22-23] 。因此，選取760.0 nm波段來研究SIF更為合適，本文也選取該波段對夏玉米冠層SIF進(jìn)行研究。

目前SIF的獲取方法較多，常見的有FLD算法、3FLD算法、cFLD算法和SFM算法等。Damm等 [24] 和Meroni等 [25] 將FLD算法和SFM算法進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)在任何噪聲干擾情況下，SFM算法的精度要高于FLD算法。以上幾種算法都需要相應(yīng)的假設(shè)作為前提條件，并不能完全符合植被所處的真實環(huán)境狀況，因此在估算熒光值過程中均會產(chǎn)生一定的誤差 [26-27] ，在使用過程中要根據(jù)具體需求來選擇最優(yōu)算法。本研究最終選取SFM算法作為SIF的提取方法。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 2007對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，利用SPSS 22.0對各類數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及回歸擬合等，采用Origin 2016完成文中各插圖的繪制。

2 結(jié)果分析

2.1 夏玉米形態(tài)、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化特征

2.1.1 株高變化特征 本研究選取夏玉米開花期T1（8月18日）、灌漿期T2（9月9日）和成熟期T3（9月24日）的觀測數(shù)據(jù)，比較不同生育階段夏玉米株高的變化情況。從表2可以看出，隨著生育期的推進(jìn)，所有處理小區(qū)夏玉米株高均呈先升后降的變化趨勢。其中，T1至T2階段株高不斷上升的主要原因是由于夏玉米處于營養(yǎng)生長階段，該時期夏玉米株高會一直上升。此階段W3、W3H1、W3H2 3個處理夏玉米株高的生長速度要明顯快于重度和輕度干旱處理。T2至T3階段夏玉米株高呈現(xiàn)下降趨勢，主要是由于該時期是夏玉米果實生長階段，莖、葉等其他器官基本停止生長并開始逐漸衰老。

T1階段各處理夏玉米株高之間無明顯差異，而T2和T3階段差異明顯，T3階段呈現(xiàn)出W1> W1H1> W1H2、W2> W2H1> W2H2、W3> W3H1> W3H2、W3> W2> W1的變化趨勢，該現(xiàn)象表明干旱與高溫脅迫均會抑制夏玉米株高的生長，重度干旱脅迫影響要大于輕度干旱脅迫，且干旱脅迫影響大于高溫脅迫、高溫干旱復(fù)合脅迫影響大于單一脅迫。但是，T2階段株高表現(xiàn)為W2H2> W2H1> W2和W1> W2，且W2、W2H1和W2H2的標(biāo)準(zhǔn)差較大，分別為±21.0 cm、±23.1 cm和±28.2 cm，這可能是由于人工取樣造成的差異。

2.1.2 葉面積變化特征 如表3所示，所有處理夏玉米穗上葉的葉面積從T1至T3階段均呈現(xiàn)出先增后減的變化趨勢，穗位葉和穗下葉的葉面積均呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢。T2至T3階段夏玉米穗上葉葉面積出現(xiàn)下降趨勢，穗位葉和穗下葉呈現(xiàn)上升趨勢，其原因可能是由于穗上葉衰老的速度要快于穗位葉和穗下葉。在大部分脅迫處理下，夏玉米穗上葉、穗位葉、穗下葉3葉的葉面積在T1和T2階段表現(xiàn)為穗位葉> 穗上葉> 穗下葉，在T3階段則表現(xiàn)為穗位葉> 穗下葉> 穗上葉。此外，各處理葉面積之間也存在明顯差異，大致表現(xiàn)為W1> W1H1> W1H2、W2> W2H1> W2H2、W3> W3H1> W3H2、W3> W2> W1的變化趨勢。

2.1.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化特征 如表4所示，在不同脅迫處理下，夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均呈現(xiàn)出不同程度的下降趨勢，除禿尖比之外，其他參數(shù)基本呈現(xiàn)W1> W1H1> W1H2、W2> W2H1> W2H2、W3> W3H1> W3H2、W3> W2> W1的變化趨勢，禿尖比呈現(xiàn)出W1H2> W1H1> W1、W2H2> W2H1> W2、W1> W2> W3、W3H2> W3H1> W3的變化趨勢。該現(xiàn)象表明干旱與高溫脅迫均會造成果穗變細(xì)、變短，禿尖比增大，株籽粒質(zhì)量下降，最終導(dǎo)致夏玉米減產(chǎn)。其中，W1、W1H1和W1H2 3個處理的理論產(chǎn)量較對照（W3）分別下降了81.9%、82.5%和84.2%。

2.2 夏玉米不同生育階段生理生態(tài)參數(shù)變化特征

2.2.1 ?LWC 變化特征 ?LWC 表示葉片的相對含水量，是指征葉片水分含量的一個最為直接的生理指標(biāo) [28] 。葉片是植物進(jìn)行光合作用積累有機物的地方，其含水量變化將對葉片光合能力產(chǎn)生重要影響 [29] 。如圖2所示，各處理的夏玉米 LWC 在T1至T3階段均呈現(xiàn)出逐漸下降趨勢。其中，T1至T2階段的下降速率較快，T2至T3階段的下降速率較緩慢。各處理 LWC 在T1階段的差異較為明顯，具體表現(xiàn)為W1> W1H1> W1H2、W2> W2H1> W2H2、W3> W3H1> W3H2和W3> W2> W1。在T1和T2階段，6個干旱脅迫處理的 LWC 均明顯低于3個非干旱脅迫處理;在T3階段，各處理間 LWC 差異變小。

2.2.2 葉綠素含量變化特征 葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其在光能的吸收及轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用 [28] 。葉綠素含量的多少可以反映葉片的光合效率、作物生長速度、產(chǎn)量的高低以及受脅迫狀態(tài) [28] 。SPAD值與葉片葉綠素含量的相關(guān)性極顯著，并且在測量過程中既不會破壞植物葉片又方便快捷 [30] ，因此葉綠素含量可以用SPAD值進(jìn)行表示。如圖3所示，各處理夏玉米葉片的葉綠素含量隨生育期的推進(jìn)均呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢。相同生育階段，各處理之間差異明顯，具體表現(xiàn)為W1> W1H1> W1H2、W2> W2H1> W2H2、W3> W3H1> W3H2和W3> W2> W1，表明干旱脅迫與高溫脅迫抑制夏玉米生長。

2.3 夏玉米冠層SIF值變化特征

2.3.1 日變化特征 本研究以8月28日（抽絲期）觀測數(shù)據(jù)為例，比較不同脅迫處理冠層SIF日變化情況。如圖4所示，所有處理的夏玉米冠層SIF值日變化曲線均呈現(xiàn)“單峰”型變化特征：8∶00- 12∶00 ?SIF值逐漸升高，并在12∶00 左右達(dá)到峰值。這主要是由于此時間段內(nèi)太陽光逐漸增強，夏玉米吸收的太陽輻射逐漸增加;12∶00- 16∶00 夏玉米冠層SIF值逐漸下降，這主要是由于該時間段內(nèi)太陽光逐漸減弱，夏玉米吸收的太陽輻射逐漸減少，最終導(dǎo)致冠層SIF值降低，并在16∶00 左右達(dá)到極小值。在全天大部分時間內(nèi)，各處理間的SIF值呈現(xiàn)出W1> W1H1> W1H2、W2> W2H1> W2H2、W3> W3H1> W3H2、W3> W2> W1的變化趨勢。

2.3.2 不同生育階段變化特征

冠層SIF值均為各生育階段中午12∶00 的數(shù)值。如圖5所示，隨著生育期的推進(jìn)，夏玉米冠層SIF值呈現(xiàn)出T1> T2> T3的變化趨勢，這可能是由于隨著夏玉米的生長，葉綠素含量逐漸下降、冠層結(jié)構(gòu)發(fā)生改變等原因造成。各處理間差異明顯，總體上表現(xiàn)為重度干旱脅迫的影響程度要大于輕度干旱脅迫，高溫干旱復(fù)合脅迫影響比單一脅迫影響嚴(yán)重。

2.4 夏玉米冠層SIF值與 LWC 和葉綠素含量之間的相關(guān)性分析

2.4.1 模型建立 ?LWC 是反應(yīng)植物水分虧缺狀況的有效指標(biāo) [28] ，其數(shù)值在高溫、干旱脅迫下呈現(xiàn)下降趨勢。因此，研究冠層SIF值與 LWC 之間的相關(guān)性能夠驗證在高溫干旱復(fù)合脅迫下利用SIF值估算夏玉米生理生態(tài)參數(shù)的可行性。本研究將T1至T3階段觀測得到的2/3夏玉米冠層SIF值與 LWC 進(jìn)行線性擬合。如圖6所示，夏玉米 LWC 隨冠層SIF值的增加而增加，冠層SIF值與 LWC 之間線性擬合的 R? 2 值為0.837（該值為調(diào)整后的值，消除了自變量之間的影響， P < 0.05），散點分布總體上比較集中，表明冠層SIF值與 LWC 之間的擬合度較好且二者之間的敏感性較高。此外，在冠層SIF值較高時， LWC 持續(xù)升高，分布相對比較分散;而當(dāng)冠層SIF值較低時， LWC 分布比較集中，其中冠層SIF值集中在1.4～ 1.6 μW/（cm 2 ·nm·sr） 時， LWC 浮動較小。上述結(jié)果表明，當(dāng)冠層SIF值達(dá)到一定數(shù)值時，可以較好地反映植被生理狀態(tài)變化。

葉綠素含量的多少可以反映出葉片的光合效率、作物生長速度、產(chǎn)量的高低以及受脅迫狀態(tài) [28] 。因此，研究夏玉米冠層SIF值與葉綠素含量之間的相關(guān)性，可以為探究SIF值與作物光合作用之間的關(guān)聯(lián)機制提供理論依據(jù)。如圖7所示，夏玉米葉綠素含量隨冠層SIF值的增加而增加，且二者之間線性擬合的 R? 2 值為0.509（該值為調(diào)整后的值，消除了自變量之間的影響， P < 0.05）。此外，二者之間的散點分布總體上比較集中，說明冠層SIF值對葉綠素含量的敏感性較高。在冠層SIF值較高時，葉綠素含量持續(xù)升高，分布相對比較集中;而在冠層SIF值較低時，葉綠素含量分布比較分散，其中SIF值在1.0～ 1.5 μW/（cm 2 ·nm·sr） 時，葉綠素含量波動較大。上述結(jié)果表明，當(dāng)冠層SIF值不是很低時，可以反映植物生理狀態(tài)變化。

2.4.2 模型驗證 為了驗證上述線性擬合模型的精度，本研究利用剩余1/3的 LWC 和SPAD實測值和通過線性模型得到的對應(yīng)擬合值，建立線性回歸模型進(jìn)行相關(guān)分析。如圖8所示， LWC 和SPAD實測值與擬合值之間的決定系數(shù)分別為0.827和0.726，表明SIF值與 LWC 和葉綠素含量之間建立的線性模型模擬效果較好，即利用SIF值估算高溫干旱復(fù)合脅迫下的 LWC 和葉綠素含量均具有一定的可靠性。

3 結(jié)論與討論

本研究基于2020年7-9月間夏玉米高溫干旱復(fù)合脅迫田間試驗，對高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米生理生態(tài)響應(yīng)進(jìn)行深入分析，同時基于SIF反演算法探究了高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米冠層SIF的響應(yīng)特征，最終揭示利用冠層SIF值估算高溫干旱復(fù)合脅迫下生理生態(tài)參數(shù)的可行性，主要結(jié)論如下：（1）從不同生育階段看，各處理株高均呈先升后降變化趨勢。開花期株高差異較小，灌漿期和成熟期差異較大。所有處理穗上葉葉面積先增后減，穗位葉和穗下葉葉面積呈逐漸增加趨勢。在產(chǎn)量形成方面，隨干旱脅迫和高溫脅迫程度的加重，除禿尖比外，其他參數(shù)總體呈現(xiàn)逐漸減少的變化趨勢。干旱與高溫脅迫均會抑制夏玉米株高、葉面積和產(chǎn)量，其中重度干旱脅迫影響大于輕度干旱脅迫，干旱脅迫影響大于高溫脅迫，高溫干旱復(fù)合脅迫較單一脅迫影響嚴(yán)重。（2）不同生育階段夏玉米 LWC 和葉綠素含量的變化規(guī)律基本一致，總體呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢，其中 LWC 在T1至T2階段下降速度較快，在T2至T3階段下降速度較緩慢。干旱與高溫脅迫均會對 LWC 和葉綠素含量產(chǎn)生一定影響，其中重度干旱影響大于輕度干旱，高溫干旱復(fù)合脅迫影響重于單一脅迫，且隨著脅迫加劇，影響越嚴(yán)重。（3）在日尺度上，夏玉米冠層SIF值日變化曲線呈現(xiàn)“單峰”型變化特征;從不同生育階段看，冠層SIF值呈現(xiàn)T1>T2>T3的變化趨勢。干旱與高溫脅迫均會抑制夏玉米冠層SIF值，其中重度干旱脅迫影響大于輕度干旱脅迫，高溫干旱復(fù)合脅迫影響要重于單一脅迫。冠層SIF值可以及時準(zhǔn)確地監(jiān)測到高溫干旱脅迫信息，脅迫越重，冠層SIF值響應(yīng)越劇烈。（4）夏玉米 LWC 和葉綠素含量隨SIF值的增加而增加，SIF值與 LWC 和葉綠素含量之間建立的線性模型模擬效果較好，因此利用SIF值估算高溫干旱復(fù)合脅迫下的 LWC 和葉綠素含量均具有一定的可靠性。

本研究發(fā)現(xiàn)干旱與高溫脅迫均會抑制夏玉米株高、葉面積和產(chǎn)量，其中重度干旱脅迫影響大于輕度干旱脅迫，干旱脅迫影響大于高溫脅迫，高溫干旱復(fù)合脅迫較單一脅迫影響嚴(yán)重。這一結(jié)果與劉紅芳等 [31] 的研究結(jié)論基本一致，其研究發(fā)現(xiàn)玉米的株高、葉面積、莖粗等形態(tài)指標(biāo)會受到干旱脅迫的影響。不同的是，本研究中按照梯度設(shè)計高溫干旱復(fù)合脅迫，試驗結(jié)果更加顯著。宋晉輝等 [32] 基于設(shè)計的干旱梯度試驗研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會阻礙玉米株高和葉面積增長，致使產(chǎn)量與干物質(zhì)下降且干旱脅迫越嚴(yán)重，影響越大。

干旱與高溫脅迫均會對夏玉米 LWC 和葉綠素含量產(chǎn)生影響，且隨著脅迫的加劇，影響越嚴(yán)重。這一結(jié)果與宋賀等 [33] 的研究結(jié)果相似，其研究發(fā)現(xiàn)干旱會影響植物葉綠素的生物合成，持續(xù)的干旱降低了葉片的葉綠素含量，其中在持續(xù)輕度干旱中，葉綠素含量有一個上升的趨勢，而持續(xù)的重度干旱較輕度干旱影響更大，葉綠素含量呈持續(xù)下降趨勢。SIF本身由葉綠素發(fā)射，其值對于葉綠素含量的變化更為敏感。印玉明等 [34] 研究結(jié)果表明SIF值在監(jiān)測水稻冠層和單葉葉綠素含量時效果較好，且基于SIF值的輻射傳輸模型也可以用來反演水稻冠層和單葉的葉綠素含量。此外，前人研究發(fā)現(xiàn)，SIF信號強度的下降與水分脅迫有關(guān)，其可以較早地檢測到作物的可逆水分脅迫，且從航空圖像SIF信號中可以檢測到作物在水分脅迫條件下的生理變化 [15-16] 。綜上，SIF值在一定程度上能夠較好地估算作物 LWC 和葉綠素含量。

Sun等 [35] 研究發(fā)現(xiàn)SIF值對干旱的發(fā)生較為敏感，可以用于及時監(jiān)測農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)上發(fā)生的干旱。Chen等 [36] 研究發(fā)現(xiàn)，由于降水突然下降，加上異常高溫，蒸發(fā)蒸騰作用使土壤水分迅速枯竭，導(dǎo)致干旱的迅速出現(xiàn)。此外，SIF值對植被結(jié)構(gòu)和生理生化參數(shù)的變化十分敏感，具有極佳的動態(tài)干旱監(jiān)測潛力。本試驗中冠層SIF值可以及時準(zhǔn)確地監(jiān)測到高溫干旱脅迫信息，且脅迫越重，冠層SIF響應(yīng)越劇烈。

在今后的研究中，還需從以下角度進(jìn)一步探究高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米生理生態(tài)：（1）完善并繼續(xù)開展夏玉米高溫干旱復(fù)合脅迫田間試驗，強化試驗的可重復(fù)性，增強試驗結(jié)果的可信度;（2）引入SIF自動觀測系統(tǒng)。在人工測量SIF時，時間間隔長且誤差較大，因此在條件允許的情況下，可引入SIF自動觀測系統(tǒng)，進(jìn)而實現(xiàn)夏玉米冠層SIF值的實時連續(xù)觀測，以便更好地提高時間精度、減少測量誤差。（3）本文沒有開展葉片尺度的SIF值觀測，在今后的研究中，可同步開展葉片和冠層尺度SIF值觀測研究，為尺度效應(yīng)相關(guān)研究提供理論支撐。

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（責(zé)任編輯：蔣永忠）

收稿日期：2021-08-16

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（41905100）;安徽省自然科學(xué)基金項目（2108085QD157、1908085QD171）;國家重點研發(fā)計劃項目（2018YFD0300905）;安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)青年基金重點項目（2018zd07）;安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)與穩(wěn)定人才資助項目（yj2018-57）

作者簡介：倪 鋒（1997-），男，安徽安慶人，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)氣象研究。（E-mail）2934608403@qq.com

通訊作者：李 萌，（E-mail）mengli@ahau.edu.cn;褚榮浩，（E-mail）ronghao_chu@163.com