大麥、小麥莖稈和穗部性狀與抗倒性的關(guān)系

劉 瑞，陳佳鈺，尚心悅，許甫超，徐 晴，彭嚴(yán)春，董國清，董 靜*，秦丹丹*

（1.武漢輕工大學(xué)，湖北武漢 430023；2.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，湖北武漢 430064；3.西南大學(xué)，重慶 400715）

大麥?zhǔn)鞘澜绲? 大谷類作物，小麥?zhǔn)鞘澜缂拔覈牡? 大糧食作物。倒伏是制約大麥、小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的主要因素之一，可引起小麥減產(chǎn)20%～30%，嚴(yán)重時(shí)甚至可達(dá)50%以上，并造成籽粒品質(zhì)大幅下降。作為籽粒用大麥和小麥品種，高產(chǎn)抗倒是品種選育的一個(gè)重要參考指標(biāo)；作為青貯飼料用大麥，要求在最大限度地提高大麥株高的同時(shí)，又能避免倒伏的發(fā)生。倒伏特別是早期倒伏，往往導(dǎo)致大、小麥的早衰、癟熟，并伴隨著葉、莖、根類病害的發(fā)生與加重，如白粉病、條銹病等，造成產(chǎn)量和品質(zhì)降低。因此，提高大麥和小麥新品種的抗倒性一直是品種培育工作中的重點(diǎn)目標(biāo)，鑒定和篩選抗倒伏種質(zhì)資源，明確抗倒性機(jī)制，是培育抗倒小麥和大麥新品種的基礎(chǔ)。

20 世紀(jì)60年代，以降低農(nóng)作物株高、半矮化育種為特征的第1 次“綠色革命”，大大提高了水稻和小麥的抗倒性，使得全球水稻和小麥產(chǎn)量翻了一番。除株高外，越來越多的性狀被發(fā)現(xiàn)與作物抗倒性相關(guān)。胡昊等研究發(fā)現(xiàn)，小麥的抗倒指數(shù)與株高、重心高度、基部節(jié)間長度、莖稈第2 節(jié)間粗度和壁厚有關(guān)。柴亞茹等研究發(fā)現(xiàn)，除莖稈形態(tài)外，莖稈機(jī)械強(qiáng)度的強(qiáng)弱也是影響小麥抗倒伏能力的重要指標(biāo)。還有研究報(bào)道，增加小麥莖稈中的木質(zhì)素含量及維管束數(shù)量，可以提高莖稈的韌性，增加莖稈的抗壓強(qiáng)度，從而提高抗倒性。與小麥相比，大麥抗倒的研究相對較少。大麥和小麥屬于近緣物種，對二者抗倒性進(jìn)行研究和比較，更有助于全面了解麥類作物抗倒性機(jī)理，為抗倒品種的培育提供理論依據(jù)。

本研究選取15個(gè)大麥和3個(gè)小麥品種（系），對其莖稈和穗部形態(tài)及生理特性進(jìn)行測定，探討其與抗倒性的關(guān)系，并對大麥和小麥相關(guān)性狀進(jìn)行比較和分析，為麥類抗倒種質(zhì)資源的鑒定和篩選提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及田間種植

本研究供試材料為15個(gè)抗倒伏能力不同的大麥品種及自育高代品系820265、821003、820991、721072、720189、720234、721130、821114、820182、820213、820231、820330、921087、821114 和 華 大 麥9 號，其中華大麥9 號品種審定編號為鄂審麥2009007，由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，為湖北省大麥區(qū)試對照品種；3個(gè)小麥品種及自育高代品系有810180、810310、漯麥6010，其中漯麥6010 品種審定編號為鄂審麥2013001，由河南省漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

試驗(yàn)于2020年11 月至2021年5 月在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所鄂州試驗(yàn)基地（114°31′E、30°05′N）進(jìn)行。據(jù)多年氣象觀察記載，4 月底至5 月初，大麥和小麥正處于成熟期或者灌漿后期，該基地內(nèi)大風(fēng)、大雨等惡劣天氣發(fā)生頻率較高，如2022年4 月28 日，基地內(nèi)局部區(qū)域風(fēng)力達(dá)7～8 級。田間試驗(yàn)小區(qū)面積為6.67 m（2.67 m×2.5 m），共10行，播種密度為16 萬株/667 m，3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列，田間管理按照當(dāng)?shù)胤N植和管理習(xí)慣進(jìn)行。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

除田間倒伏情況外，其他性狀的測定均在一個(gè)長勢相對一致的小區(qū)進(jìn)行，每品種（系）隨機(jī)取10株測量，取平均值。

株高：用直尺測定從莖稈基部到穗部頂端（不含芒）的距離，單位為cm。

分蘗角度：用量角器量取主莖與最外側(cè)分蘗的夾角，單位為°。

重心高度：采用平衡法測量，即將主莖（保留穗、葉和鞘）置于一支點(diǎn)上（水平細(xì)線），使莖稈與細(xì)線保持90°夾角，移動(dòng)莖稈使其保持平衡，此時(shí)測量支點(diǎn)到莖稈基部的距離，即為重心高度，單位為cm。

基部第2、第3 節(jié)間長度：基部第2、第3 節(jié)間長度均指從莖稈上一個(gè)節(jié)點(diǎn)到下一個(gè)節(jié)點(diǎn)間的距離，單位為cm。

莖粗：將第3 節(jié)間從中部截?cái)啵糜螛?biāo)卡尺測量長軸和短軸外徑（不含葉鞘），取平均值，即為莖粗，單位為mm。

吳湞長時(shí)間在江西省衛(wèi)生系統(tǒng)工作。他曾任江西省衛(wèi)生廳醫(yī)教科技處干部；1989年-2000年，任江西省衛(wèi)生廳藥政管理局副局長、局長。

莖壁厚度：測量第3 節(jié)間中部截?cái)嗟?個(gè)橫切面的稈壁厚度，取平均值，即為莖壁厚度，單位為mm。

莖稈抗折力：用YYD-1A 型機(jī)械強(qiáng)度測定儀（浙江托普儀器有限公司，杭州）測量基部節(jié)間莖稈強(qiáng)度。測量儀2個(gè)支點(diǎn)距離固定為5 cm，將第3節(jié)間水平放置于2個(gè)支點(diǎn)上，節(jié)間中點(diǎn)與2個(gè)支點(diǎn)連線的中點(diǎn)重合，在節(jié)間中點(diǎn)施力使其折斷，力的大小即為該莖的抗折力，單位為N。若節(jié)間長度小于5 cm，則不測。

抗倒指數(shù)：莖稈抗倒指數(shù)＝抗折力／重心高度。

木質(zhì)素含量：參考Klason 法（GB/T 2677.8—1994《造紙?jiān)纤岵蝗苣舅睾康臏y定》）測定。

田間倒伏記載：記載所有小區(qū)每次倒伏發(fā)生的時(shí)間、面積、程度和倒伏類型。其中，倒伏面積為倒伏部分面積占小區(qū)試驗(yàn)面積的百分比；倒伏程度為植株傾斜與垂直方向的夾角（0 級，未倒伏；1 級，≤15°；2 級，＞15°～30°；3 級，＞30°～45°；4 級，＞45°～60°；5 級，＞60°）；倒伏類型分為根倒和莖倒；倒伏時(shí)間以月- 日表示。

穗部性狀考察：人工調(diào)查每株穗數(shù)、穗粒數(shù)，脫粒后稱量穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 19.0，用Duncan 方法進(jìn)行多重比較（P ＜0.05），通過Pearson 方法分析各項(xiàng)目與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征

由表1 可以看出，參試材料的株高分布在77.2～95.2 cm，平均值為87.9 cm，各品種（系）間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.05）。相比于其他品種（系），株高較高且由高到低順序排列的是：720189＞820330＞華 大 麥9 號＞721130＞820213＞720234。分蘗角度范圍為7.4°～15.7°，平均值為9.8°。基部第2 節(jié)間長度范圍為5.9～10.1 cm，平均值為8.2 cm；基部第3 節(jié)間長度范圍為9.0～14.1 cm，平均值為10.8 cm。莖粗范圍為3.90～4.73 mm，平均值為4.19 mm，品種間差異較小。莖壁厚度范圍為0.43～0.94 mm，平均值為0.58 mm；小麥品種（系）810180、810310 和漯麥6010 之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但與其他大麥品種（系）之間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；小麥品種（系）的莖壁厚度遠(yuǎn)大于大麥品種（系）。

2.2 莖稈理化特征

因?yàn)榇蟛糠止┰嚥牧系牡? 節(jié)間長度較短，達(dá)不到抗折力測定的長度需求，因此本研究只對第3節(jié)間抗折力進(jìn)行了測定。表2 顯示，供試材料的抗折力為69.01～220.43 N，平均值為114.89 N，其中：有6個(gè)品種（系）抗折力表現(xiàn)良好，由大到小順序?yàn)?10310＞漯麥6010＞820991＞810180＞720189＞華大麥9 號；相比于大麥，小麥品種（系）表現(xiàn)更好。莖稈木質(zhì)素含量為17.06%～23.96%，平均值為19.83%；木質(zhì)素含量均超過20%且由高到低的前7個(gè)品種（系）為810180＞720189＞華大麥9 號＞漯麥6010＞810310＞821003＞820213；小麥品種（系）第3 節(jié)間莖稈內(nèi)的木質(zhì)素含量總體高于大麥品種（系）。重心高度為40.4～57.7 cm，平均值為50.1 cm；小麥品種（系）810180、810310 和漯麥6010 的重心高度低于大麥品種（系）。

表1 莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征

表2 莖稈基部節(jié)間理化特征

（續(xù)表）

2.3 穗部及產(chǎn)量性狀

由圖1 可知，大部分供試材料的單株穗數(shù)為3個(gè)/株，穗數(shù)范圍為2～5個(gè)/株，平均值為3個(gè)/株，品種（系）間差異具顯著性。穗粒數(shù)范圍為25～38 粒/穗，平均值為28 粒/穗，品種（系）間差異不明顯。穗粒質(zhì)量范圍為0.93～2.21 g/穗，平均值為1.25 g/穗；千粒質(zhì)量范圍為35.91～45.41 g，平均值為41.85 g。穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量在品種間的差異較大，穗粒質(zhì)量表現(xiàn)較好的品種（系）及排序?yàn)殇瘥?010＞810310＞810180＞華大麥9 號＞820991；千粒質(zhì)量表現(xiàn)較好的品種（系）及排序?yàn)殇瘥?010＞820991＞810310＞720234＞820265。其中，漯麥6010、820991 和810310 穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均表現(xiàn)良好。

圖1 穗部性狀及產(chǎn)量

2.4 相關(guān)性分析

對上述莖稈和穗部性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表3）發(fā)現(xiàn)，莖稈基部節(jié)間的各性狀間相關(guān)性均不顯著。木質(zhì)素含量與抗折力呈極顯著正相關(guān)，而木質(zhì)素含量和抗折力與重心高度均呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。此外，抗折力還與莖壁厚度呈極顯著正相關(guān)，而重心高度與株高和莖壁厚度分別呈顯著正相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)，與其他性狀間無顯著相關(guān)。在穗部與產(chǎn)量性狀的比較中，穗粒數(shù)與穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量分別呈極顯著和顯著正相關(guān)；穗粒質(zhì)量與千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)，穗數(shù)與分蘗角度呈極顯著正相關(guān)；穗粒數(shù)與莖壁厚度和抗折力分別呈顯著和極顯著正相關(guān)；穗粒質(zhì)量與莖壁厚度、抗折力均呈極顯著正相關(guān)，與木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)；千粒質(zhì)量與抗折力呈顯著正相關(guān)。莖壁厚度、抗折力、木質(zhì)素含量、穗粒數(shù)與抗倒指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，而重心高度和穗粒質(zhì)量與抗倒指數(shù)分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)。

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2.5 田間倒伏情況

總體來看，本季生長條件下，試驗(yàn)田塊的倒伏現(xiàn)象不如往年嚴(yán)重。根據(jù)田間記載（表4），在供試的18個(gè)材料中，有6個(gè)品種（系）發(fā)生了1 級倒伏，2個(gè)品種（系）發(fā)生了2 級倒伏，且全為莖倒伏，倒伏面積在5%～20%，其他10個(gè)材料未發(fā)生倒伏。結(jié)合上文各品種（系）性狀間的差異發(fā)現(xiàn)，821003、820182、820213、921087 和821115 莖壁厚度較小，821003、821114、820182、921087 和821115 抗折力小，820991、721130、821114 和820182 木質(zhì)素含量低且重心高度較高。

表4 田間倒伏情況

3 討論與結(jié)論

麥類作物的抗倒性與諸多性狀相關(guān)，其中，莖稈支撐著整個(gè)植株的質(zhì)量，它的形態(tài)和理化特征與抗倒性關(guān)系密切?？沟怪笖?shù)是莖稈機(jī)械強(qiáng)度和重心高度的比值，可以在很大程度上反映作物的抗倒?jié)摿?，抗倒指?shù)越大，則抗倒伏能力越強(qiáng)。姚金保等研究表明，粗壯的基部節(jié)間和根部橫截面積較大的品種抗倒性較強(qiáng)。Han 等研究發(fā)現(xiàn)，莖稈抗折力與木質(zhì)素含量、莖壁厚度呈顯著正相關(guān)。白弈雄等研究表明，莖稈強(qiáng)度大、莖稈重、莖稈壁厚是青稞植株固持能力強(qiáng)、抗倒性優(yōu)異的原因。與前人研究結(jié)果類似，本試驗(yàn)對不同品種（系）的大麥和小麥材料莖稈特性進(jìn)行分析也發(fā)現(xiàn)，基部第3 節(jié)間莖壁厚度與抗折力呈極顯著正相關(guān)，且莖壁厚度和抗折力都與抗倒指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。作物莖稈莖壁厚度由機(jī)械組織層數(shù)、機(jī)械組織厚度、維管束數(shù)目、維管束面積等多個(gè)因素決定，小麥莖稈第2 節(jié)間的機(jī)械組織細(xì)胞層數(shù)和厚度與抗倒指數(shù)呈顯著正相關(guān)，而小維管束數(shù)目與抗倒指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，大維管束數(shù)目對小麥抗倒伏則無明顯影響。為了進(jìn)一步探討參試材料莖壁厚度與抗倒性的關(guān)系，還應(yīng)該對莖稈進(jìn)行解剖，從結(jié)構(gòu)上解析壁厚與抗倒性的關(guān)系，并闡明大麥和小麥相關(guān)性狀的異同及其與抗倒性的關(guān)系。

關(guān)于木質(zhì)素含量與植物抗倒性的關(guān)系已有很多報(bào)道，通常認(rèn)為，作為細(xì)胞壁的主要組成成分之一，木質(zhì)素主要通過增強(qiáng)植物體的機(jī)械強(qiáng)度和韌性來提高植株抗倒能力。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素含量與莖稈抗折力呈極顯著正相關(guān)。王凱等的研究也表明，青稞莖稈木質(zhì)素含量和莖稈抗折力與田間抗倒性顯著相關(guān)。

除了機(jī)械強(qiáng)度，重心高度是抗倒指數(shù)的一個(gè)負(fù)向決定性因子。本研究表明，重心高度與株高呈顯著正相關(guān)，與莖壁厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而莖壁厚度與抗倒指數(shù)呈顯著正相關(guān)。多數(shù)研究認(rèn)為，株高是抗倒性的一個(gè)重要評價(jià)指標(biāo)，但是，本研究表明，雖然重心高度和株高呈顯著正相關(guān)，但株高與抗倒指數(shù)無顯著相關(guān)，而且分蘗角度、第2 和第3節(jié)間長度、莖粗等與抗折力和抗倒指數(shù)都無顯著相關(guān)。這可能是由于重心高度由莖稈質(zhì)量和穗部質(zhì)量共同決定，莖稈質(zhì)量由莖稈長度（株高）和密度共同決定，而且后者可能貢獻(xiàn)更大。徐磊等也提出基部節(jié)間的莖稈鮮、干密度可作為評價(jià)小麥品種抗倒性的重要指標(biāo)。因此，在未來的工作中，莖稈密度也應(yīng)作為抗倒伏材料篩選的一個(gè)重要的考察指標(biāo)。

本研究中，供試材料的倒伏情況記載是在完全開放的環(huán)境中進(jìn)行的，雖然更符合大麥和小麥的客觀生長條件以及大田生產(chǎn)實(shí)際，但是受生長季節(jié)內(nèi)的天氣及收獲時(shí)間等因素影響較大。比如，本試驗(yàn)主要在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄂州基地開展，經(jīng)多年觀察，所選田塊處于倒伏頻發(fā)地塊，但是2020—2021年度各供試材料的田間倒伏并不嚴(yán)重。這一方面可能是因?yàn)樗x材料多為高代品系（華大麥9 號和漯麥6010 除外），已經(jīng)過多年的篩選和鑒定，抗倒性較好；另一方面可能是由于生長周期內(nèi)大風(fēng)等惡劣天氣的發(fā)生頻率、強(qiáng)度、時(shí)期等的影響與往年不同。因此，為了獲得更具參考價(jià)值的信息，在倒伏研究中，應(yīng)該選擇抗倒性具有顯著差異的材料進(jìn)行比較。同時(shí)，建議莖稈形態(tài)和理化特征等性狀的測定要在室內(nèi)可控條件下進(jìn)行，倒伏性則要通過多年多點(diǎn)田間試驗(yàn)進(jìn)行鑒定。此外，在成熟期發(fā)現(xiàn)部分大麥供試材料莖稈折斷，且多數(shù)為穗下節(jié)折斷，但是上述莖稈折斷的原因以及與抗倒性的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究和明確。

大麥和小麥為近緣物種，二者在很多性狀上具有相似性，如穗發(fā)芽、抗病性、品質(zhì)等。本研究對大麥和小麥的莖稈倒伏等相關(guān)性狀進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，總體來看，小麥的抗倒伏能力普遍強(qiáng)于大麥。與大麥相比，小麥的莖稈壁相對較厚，木質(zhì)素含量較高，這可能促使小麥莖稈韌性增強(qiáng)，從而抗倒性更強(qiáng)。在此后研究中，還應(yīng)進(jìn)一步增加供試材料數(shù)量，對大麥和小麥相關(guān)性狀進(jìn)行比較分析。

大、小麥的產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量共同決定，而穗粒質(zhì)量是由千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)共同決定的。本研究中，各品種（系）單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)之間差異不顯著，穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量是導(dǎo)致產(chǎn)量差異的主要原因。相關(guān)性分析表明，穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量分別與抗倒指數(shù)呈極顯著正相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)，對抗倒性有一定的影響。

綜上所述，多個(gè)性狀與抗倒伏能力相關(guān)，抗倒伏強(qiáng)的品種（系）可能具有多種相關(guān)性狀的優(yōu)良組合。前人的研究表明，不同小麥品種抗倒的機(jī)理也不同，如矮抗58 抗倒性強(qiáng)的原因是株高和重心高度低，而基部節(jié)間粗度和莖稈壁厚是周麥22 抗倒的主要原因。本研究中，發(fā)生田間倒伏的大麥材料多數(shù)莖壁厚度較小、抗折力小、木質(zhì)素含量低，這可能是導(dǎo)致其發(fā)生倒伏的主要原因；未倒伏3個(gè)小麥材料的莖壁厚、抗折力大、木質(zhì)素含量相對較高。在供試材料中，華大麥9 號的莖壁厚、抗折力大、木質(zhì)素含量高，720189 的重心高度低、莖稈抗折力大、木質(zhì)素含量高，均具有較高的抗倒?jié)摿?，可以作為抗倒伏育種的重要親本資源。

感謝湖北工業(yè)大學(xué)謝益民教授及其團(tuán)隊(duì)對本次研究提供的支持。