玉米花絲的多樣性及其顏色變化

王艷平，沈 奇，潘 紅，吳 燕，李華勇，王顯生，汪鴻星

（江蘇省農業(yè)科學院種質資源與生物技術研究所，江蘇南京 210014）

玉米是重要的糧食和飼料作物，是我國總產量最高的糧食作物。要保證玉米產量，良種培育是關鍵。近年來，國家對種業(yè)研發(fā)提供了大量的政策支持，促進了企業(yè)研發(fā)的積極性。2014年我國發(fā)布《國家級水稻玉米品種權審定綠色通道試驗指南（試行）》，審定程序簡化，玉米審定品種數量急劇增長。近3年來，我國每年審定的玉米品種為2 000～3 000 份，每年申請品種保護的品種2 000 多份。2016年我國實施新《種子法》，規(guī)定需品種保護和審定的玉米品種都要滿足特異性（Distinctness）、一致性（Uniformity）、穩(wěn)定性（Stability），即DUS 測試的要求。因此，每年都有大量的玉米品種進行DUS 測試。

花絲性狀是玉米DUS 測試指南中必測的基本性狀，也是經常用于特異性和一致性判定的性狀。這一性狀的表達由遺傳基因決定，但也受環(huán)境因素的影響?；ńz性狀的準確描述對玉米品種保護和審定起著重要作用。本文將從玉米花絲的生物學意義、生長發(fā)育過程、花絲顏色的形成和遺傳機制進行闡述，總結在玉米品種DUS 測試中觀察到的花絲（在生長發(fā)育過程中）顏色變化現(xiàn)象，以期為玉米品種特異性和一致性更為科學、準確的判定提供依據。

1 玉米花絲的生物學意義

玉米是雌雄穗同株異位異花授粉作物，雄穗著生于莖稈頂端，雌穗著生于莖稈中部、穗柄頂部。玉米花絲與子房相連，是雌穗上小花雌蕊的一部分，包括花柱和柱頭。玉米花粉落到柱頭，通過花柱進入子房到達胚囊，放出2個精子。一個精子與卵細胞結合形成合子，發(fā)育成種子的胚；另一個精子與2個極核結合，發(fā)育成種子的胚乳。

2 玉米花絲的生長發(fā)育過程

玉米花絲的發(fā)生首先開始于果穗中下部，且生長速率最快，其次是基部和中部，頂部花絲出現(xiàn)最晚，且生長速率也較慢，花絲在吐絲后第3 天生長速率最大。玉米花絲在雄穗開花后第2 到第8 天抽出苞葉。中下部花絲最先抽出苞葉，其次是基部和中部，中部和基部吐絲快且集中，頂部最晚。從花絲伸出苞葉后的長度來看，中下部花絲最長，基部次之，頂部花絲伸出苞葉的長度最短?；ńz活力在吐絲后2～4 d 活力最強，1 周之后開始下降，20 d后花絲活力喪失。玉米花絲在受精以前，能持續(xù)生長，受精后花絲停止生長，活力下降，顏色變褐，隨之枯萎衰亡。李金才等根據花絲結構解剖結果，將花絲的生長發(fā)育劃分為4個時期：花絲發(fā)育初期，此時玉米果穗中下部小花子房頂部出現(xiàn)0.1～0.2 cm 突起，其余部位花絲沒有出現(xiàn)；花絲發(fā)育中期，此時花絲長度0.3～16.0 cm，開始具備受精結實能力，但結實能力比較低；吐絲期，此時花絲剛剛抽出苞葉，長度20～30 cm，生長速率最快，花絲活力最旺盛；花絲衰亡期，此時花絲長度45～50 cm，顏色由淺變褐，花絲基部與穗軸連接處變細。

花絲的生長發(fā)育和數量與溫度、光照條件密切相關?；ńz生長發(fā)育期間日平均溫度較高、光照好，則花絲發(fā)育早、數量多；溫度低、光照時間短，則花絲發(fā)育遲緩，最頂部花絲甚至不發(fā)育，花絲數量減少。

3 玉米花絲顏色的形成和遺傳機制

玉米花絲的顏色是由花青素在花絲中的積累而形成的。植物在不同組織部位積累花青素是為適應環(huán)境中生物和非生物脅迫，提高其對環(huán)境脅迫的抗性。控制花青素生物合成途徑的基因受植物發(fā)育階段和環(huán)境因素的調控。光照是花青素生物合成的一個關鍵環(huán)境因素，對植物顏色的產生起著決定性的影響。Hong 等根據植物的光調節(jié)方式，將生殖器官的色素沉著分為光依賴型和光不依賴型。強光誘導了花青素基因的表達，導致了花青素的積累；相比之下，在弱光或暗條件下，相關基因的表達被下調或抑制，導致花青素的積累減少，從而產生白色或淺色的器官。

玉米中約有20個基因影響花青素的產生，彼此之間遺傳關系復雜。目前對玉米花絲中花色素積累的遺傳機制研究尚處于基因定位階段。Sourdille等將1個與玉米花絲顏色有關的QTL 定位到第10號染色體上。孫玲凌等在10 號染色體上也定位到1個控制花絲顏色的主效QTL。Chen 等將第10 號染色體上的花絲顏色基因COS 限定在包含已克隆的玉米花色素合成基因r1 所在的700 kb 區(qū)域。代資舉等鑒定出4個分別位于第1、8、9、10 號染色體上的控制玉米花色的主效QTL，并將位于第10 號染色體上的主效顯性位點qSC10 精細定位在374.2 kb 之內，推測該基因可以正向調控花色素合成相關基因表達，影響花色素在玉米花絲中的積累。

4 玉米花絲多樣性

4.1 花絲顏色的多樣性

不同玉米品種，花青素在花絲中積累的數量不同，致使玉米品種的花絲顏色呈現(xiàn)出多樣性。鄭用璉將玉米花絲的顏色主要分成青色、紅色、棕色和橙紅色4 種類型。國家普通玉米品種區(qū)域試驗、生產試驗、預備試驗調查項目和標準將玉米吐絲期約5 cm 的新鮮花絲顏色分為綠、淺紫、紫、深紫、黑紫等。在玉米品種DUS 測試中，國家標準《植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 玉米》將玉米吐絲期約5 cm 的新鮮花絲顏色按花青苷顯色強度分為9個級別：1 級，無或極弱（綠）；2 級，無或極弱到弱；3 級，弱（淺紫）；4 級，弱到中；5 級，中（紫）；6級，中到強；7 級，強（深紫）；8 級，強到極強；9 級，極強（黑紫）。筆者在多年的玉米DUS 測試工作中發(fā)現(xiàn)，在花絲花青苷顯色強度表現(xiàn)為1～9 級外，同級別的品種也會呈現(xiàn)出顏色的差異，如1 級的品種有白色和綠色2 種類型，3 級的品種有粉色和淺紫色2 種類型（表1）。

表1 玉米品種花絲顏色的多樣性

4.2 花絲長度、形態(tài)和顏色呈現(xiàn)部位的多樣性

抽出苞葉的玉米花絲除在顏色上表現(xiàn)出多樣性外，還在長度、形態(tài)和著色部位上表現(xiàn)出多樣性（表2）。長度短的花絲約5 cm，長的花絲可達到15 cm。有些品種花絲順直，有些品種花絲呈現(xiàn)不同程度的卷曲。有些品種的花絲顏色呈現(xiàn)在頂部，有些呈現(xiàn)在基部，還有些品種花絲全部呈現(xiàn)出顏色。

表2 玉米品種花絲長度、形態(tài)和著色部位上的多樣性

5 玉米花絲顏色在生長發(fā)育過程中的變化

對南京地區(qū)多年的玉米DUS 測試觀察發(fā)現(xiàn)，玉米花絲在從苞葉抽出至衰亡的過程中，顏色會呈現(xiàn)不同的變化。為更好地描述這些變化，將花絲抽出苞葉后的生長發(fā)育過程分為抽絲初期、花絲伸長期、授粉期、授粉后至衰亡期、衰亡期（表3）。

表3 不同玉米品種花絲在生長發(fā)育過程中的顏色變化（示例）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

5.1 花絲顏色變化的品種間差異

不是所有品種在生長發(fā)育過程中花絲顏色都會發(fā)生變化的，有些品種的花絲顏色相對穩(wěn)定。從表3 可以看出，每個級別都存在花絲顏色在花絲生長發(fā)育過程不發(fā)生變化的品種?；ńz顏色表現(xiàn)為1～3 級的品種，多在生長發(fā)育過程中發(fā)生變化，而花絲顏色為4 級以上的品種幾乎不發(fā)生變化。

5.2 花絲顏色變化的類型

玉米花絲在抽絲后的生長發(fā)育過程中，顏色的變化還表現(xiàn)在有些品種花絲的花青苷顯色強度逐漸增強，如2018-2670A（測試品種編號，下同）和2018-3517A；有些品種花絲的花青苷著色面積逐漸增大，如20191000673A。

5.3 花絲顏色變化的時期

不同品種花絲顏色發(fā)生變化的時期也有所不同，如20205001277A 顏色變化發(fā)生在花絲伸長期，2018-3517A 發(fā)生在授粉期，NJ20191056A 發(fā)生在授粉后至衰亡期，NJ20191002A 發(fā)生在衰亡期。

5.4 花絲顏色變化與環(huán)境條件的關系

在生長發(fā)育的不同階段，花絲顏色均會受溫度、光照的影響而發(fā)生變化。一些品種的花絲在不同的天氣條件下呈現(xiàn)的顏色會有所不同，陰雨天花絲顏色較淺，晴天花絲顏色相對較深，兩者可相差2個級別（表4）。

表4 不同天氣條件下花絲顏色的變化

6 結語

花絲在玉米育種過程中不是一個重要的農藝性狀，因此很少被育種家關注。但是由于花絲顏色（花絲花青苷顯色強度）具有直觀易鑒別、品種間差異明顯、能夠穩(wěn)定遺傳的特點，成為玉米品種鑒定的一個重要性狀。《中華人民共和國種子法》規(guī)定，國家實行植物新品種保護制度，對具備新穎性、特異性、一致性、穩(wěn)定性和適當命名的植物品種，由國務院農業(yè)、林業(yè)主管部門授予植物新品種權。同時，申請審定的品種應當符合特異性、一致性、穩(wěn)定性要求。國家標準將“花絲顏色”作為43個必測性狀之一，是玉米品種權申報、品種審定和品種權糾紛處理中的一個重要性狀指標。因此，對“花絲顏色”這一性狀的科學、準確和統(tǒng)一規(guī)范的描述顯得尤為重要。

通過多年的玉米品種DUS 測試中對花絲的觀測，發(fā)現(xiàn)玉米品種的花絲顏色具有豐富多樣性，一些品種的花絲花青苷顯色在花絲生長發(fā)育過程中會發(fā)生不同程度的增強，一些品種的花絲花青苷顯色會受天氣條件變化（如晴天抽出的花絲花青苷顯色比陰雨天抽出的花絲花青苷顯色強）的影響，這印證了前人的研究結果：花青素的積累受光照強度的影響，不同品種生殖器官的色素沉著對光照依賴性不同。本文對上述發(fā)現(xiàn)進行總結，以期為玉米DUS 測試人員在利用花絲性狀對玉米品種特異性和一致性判定時提供參考，進一步為玉米品種保護、品種審定提供更加科學、客觀的理論依據。建議在DUS 測試的操作手冊及其他指導性文件中規(guī)范花絲顏色性狀觀測的生長發(fā)育時期。觀測者在性狀描述、DUS 測試和品種鑒定過程中，對玉米花絲顏色的判定要根據不同品種、花絲發(fā)育時期和環(huán)境條件綜合判定。

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