張志鵬,李 菁,林 參,王興龍,嚴衛(wèi)古,朱明超*
(1.江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學研究所,江蘇淮安 223001;2.江蘇天豐種業(yè)有限公司,江蘇淮安 223001)
水稻作為重要的糧食作物,為世界上一半以上的人口提供了每日所需的多半熱量,是世界上最重要、且不可或缺的糧食作物。近年來,我國水稻連年豐收,新品種在增產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用。品種的遺傳多樣性對作物的生產(chǎn)意義深遠,但隨著現(xiàn)代育種手段的不斷發(fā)展進步,一些優(yōu)良品種在得到大面積推廣的同時,出現(xiàn)嚴重的品種單一化趨勢,造成大量的基因丟失和農(nóng)作物遺傳多樣性的降低。有研究表明,我國面臨的水稻品種選育的遺傳基礎(chǔ)狹窄問題十分嚴峻。水稻種質(zhì)資源蘊藏產(chǎn)量基因、品質(zhì)基因及抗性的“隱藏”遺傳多樣性,是現(xiàn)代多元化水稻育種的基礎(chǔ)和保障。保護、研究和利用作物種質(zhì)資源是農(nóng)作物品種改良所必須,是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要方式。為了促進有利基因的發(fā)掘及其在生產(chǎn)上的有效利用,對其遺傳多樣性進行系統(tǒng)評價顯得十分重要,這也是水稻研究的先決條件,可減少親本選配的盲目性進而提高育種工作的預(yù)見性和效率。本研究選用來自江蘇天豐種業(yè)有限公司水稻資源庫的104個水稻品種(系)為材料,針對其產(chǎn)量性狀初步分析了供試材料的性狀平均值、標準差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)等,利用主成分分析和聚類分析方法分析癟粒數(shù)、實粒數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實率、單株產(chǎn)量和千粒質(zhì)量等7個性狀,對104個水稻品種(系)進行綜合評價。
試驗材料為104個水稻品種(系),田間試驗在江蘇省淮安市淮陰區(qū)馬頭鎮(zhèn)雙閘村的江蘇天豐種業(yè)有限公司試驗基地(118.9°E、33.5°N,海拔12 m)進行。供試材料見表1。
所有供試材料種子統(tǒng)一于2021年5 月17 日浸種和催芽,5 月23 日播種,6 月28 日移栽,所有供試品種(系)采用的栽培技術(shù)和水肥管理方法與當?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,每個品種(系)分別種植3 行,每行12 株,重復3 次,試驗區(qū)四周設(shè)保護行。
表1 供試104個粳稻材料名稱及來源
(續(xù)表)
各小區(qū)水稻成熟時去除邊行,考察單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。產(chǎn)量構(gòu)成因素:各水稻品種(系)成熟后,在其收獲前1 d,每個小區(qū)分別按品種(系)分單株取有代表性的植株5 株,自然風干后進行室內(nèi)考種,室內(nèi)考種項目包括有效穗數(shù)、癟粒數(shù)、實粒數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實率、單株產(chǎn)量和千粒質(zhì)量等。
利用Excel 2013 計算表型性狀的最小值、最大值、平均數(shù)、標準差、變異系數(shù)及香農(nóng)- 維納多樣性指數(shù)(Shannon 多樣性指數(shù));利用SPSS 17.0 對104個水稻品種(系)7個表型性狀進行系統(tǒng)聚類分析,采用平方歐氏距離作為聚類標尺,對7個表型性狀進行主成分分析,并計算綜合評價指標F 值。
由表2、表3 可知,7個產(chǎn)量相關(guān)性狀均存在不同程度的變異,其中:單株產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、實粒數(shù)、癟粒數(shù)和總粒數(shù)6個表型性狀的變異幅度大,具有較大的離散程度,變異程度最大的性狀為癟粒數(shù),變異系數(shù)達71.00%;其他表型性狀變異系數(shù)較小,變異程度較低,變異程度最小的性狀為結(jié)實率,變異系數(shù)為2.70%。7個產(chǎn)量性狀多樣性指數(shù)介于6.618~6.700,平均為6.658,表明本試驗水稻材料產(chǎn)量性狀存在豐富的變異類型。
表2 104個粳稻產(chǎn)量性狀的統(tǒng)計分析
(續(xù)表)
(續(xù)表)
(續(xù)表)
表3 104個粳稻產(chǎn)量性狀的描述性統(tǒng)計及多樣性指數(shù)
對104個水稻種質(zhì)資源材料與產(chǎn)量性狀相關(guān)的7個表型性狀進行相關(guān)分析,結(jié)果表明(表4),不同性狀間相關(guān)性差異明顯。單株產(chǎn)量除與癟粒數(shù)呈負相關(guān)外,與其余5個表型性狀均呈正相關(guān),其中有效穗數(shù)、實粒數(shù)和總粒數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著相關(guān),單株產(chǎn)量與實粒數(shù)相關(guān)系數(shù)較大,為0.285,表明有效穗數(shù)、實粒數(shù)、總粒數(shù)越多,水稻的單株產(chǎn)量就越高。有效穗數(shù)與癟粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈負相關(guān),而與實粒數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實率和單株產(chǎn)量呈正相關(guān)。除結(jié)實率和單株產(chǎn)量以外,千粒質(zhì)量與其他4個表型性狀呈負相關(guān),其中有效穗數(shù)、實粒數(shù)和總粒數(shù)達到顯著或極顯著相關(guān)。實粒數(shù)除與結(jié)實率和千粒質(zhì)量呈負相關(guān)外,與其他表型性狀呈正相關(guān),且與總粒數(shù)呈極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)較大為0.994,表明增加實粒數(shù)可有效增加水稻總粒數(shù)。癟粒數(shù)與結(jié)實率呈極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.909,表明水稻癟粒數(shù)越多,結(jié)實率就越低。
表4 水稻表型性狀相關(guān)性分析
對原始數(shù)據(jù)進行標準化處理后,利用SPSS 17.0對104個水稻種質(zhì)資源材料進行聚類,構(gòu)建不同種質(zhì)資源材料的聚類圖,以分析水稻種質(zhì)資源材料間的遺傳多樣性。聚類分析表明,104個水稻品種(系)大致可以分為4 類(圖1)。I 類包含蘇秀298、華粳0165、泗稻1858 等28 份材料;II 類包含華粳5 號、淮稻5 號、揚粳545 等24 份材料;III 類包含徐稻12、鎮(zhèn)稻678 和泰粳9179 等29 份材料;IV 類包含連粳18H21、連鑒7 號和皖墾粳3 號等23 份材料。這104個水稻品種(系)的遺傳多樣性豐富,對其進行主成分分析將有助于對水稻種質(zhì)的綜合評價、管理、研究以及利用。
圖1 104個粳稻品種(系)的系統(tǒng)聚類
通常取特征值大于1,或特征值統(tǒng)計檢驗顯著水平P<0.05,或特征值累計貢獻率達80%時的主成分數(shù)來解釋結(jié)果。從104個水稻品種(系)的主成分分析結(jié)果(表5)可知,以特征值大于1.0 為入選標準,有3個主成分入選。其中:第1 主成分特征值為2.583,貢獻率為36.898%;第2 主成分特征值為1.787,貢獻率為25.532%,累計貢獻率為62.430%;第3 主成分特征值為1.179,貢獻率為16.843%,前3 項主成分的累計貢獻率達到79.273%。表明前3 項主成分足以代表水稻的性狀遺傳信息。
由表6 可知,第1 主成分主要包含實粒數(shù)、總粒數(shù)和千粒質(zhì)量,第2 主成分主要包含癟粒數(shù)和結(jié)實率,第3 主成分主要包含有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量。并構(gòu)建了各主成分與水稻性狀各指標之間的線性關(guān)系:第1 主成分Y=-0.137X- 0.294X-0.658X-0.660X+0.029X-0.200X+0.336X,第2 主成分Y=0.070X+0.849X+0.443X+0.521X-0.761X-0.004X-0.206X,第3 主成分Y=0.418X-0.386X+0.393X+0.327X+0.550X+0.601X-0.071X。
表5 粳稻品種(系)性狀指標的特征值及貢獻率
表6 成分矩陣(主成分特征向量)
本研究將各水稻材料產(chǎn)量性狀的實際觀測值進行標準化后,經(jīng)過進一步計算得出各材料在3個主成分上的得分,以所選主成分對應(yīng)的特征值占3個特征值總和的比例為權(quán)重,計算各材料的綜合評價分值,結(jié)果見表7。由表7 可知,在第1 主成分中排前5 名的材料依次為武運925、天豐288、武香粳9173、天豐345 和豐登粳16188,在第2 主成分中排前5 名的依次為焦粳91310、徐70106、淮稻5 號、武運925 和徐73266,第3 主成分中排前5 名的依次為中墾稻919、泗稻1863、淮837、淮稻14 號和皖墾粳3 號。綜合前3個主成分得分值所得的綜合主成分值,其中武運925、武香粳9173、天豐345、皖墾粳3 號和天豐288 綜合主成分值較高,金粳稻7165、金運8736、鹽粳19081、鹽稻8121 和泗稻1858 綜合主成分值較低。在利用種質(zhì)資源進行品種選育的過程中要選擇遺傳距離較大且綜合性狀表現(xiàn)差異較大的品種,本結(jié)果為水稻雜種優(yōu)勢配組提供了理論依據(jù)。
計算104個水稻品種(系)的7個表型性狀與F值的相關(guān)系數(shù)并分析二者間的關(guān)聯(lián)程度,結(jié)果見表8,癟粒數(shù)、實粒數(shù)、總粒數(shù)及單株產(chǎn)量與F 值呈極顯著正相關(guān),說明在品種選育時,考慮品種的植株產(chǎn)量特性,F(xiàn) 值具有良好的借鑒性。
表7 供試粳稻品種主成分分析綜合得分排名
(續(xù)表)
(續(xù)表)
表8 供試粳稻7個表型性狀與F 值的相關(guān)性分析
江蘇省是我國水稻種植的主要省份之一,常年種植面積220 萬hm,對水稻種群表型性狀遺傳多樣性的分析,可以為江蘇省的種質(zhì)資源創(chuàng)新提供依據(jù)。本研究表明,104個品種(系)的7個表型性狀的變異系數(shù)在2.70%~71.00%,Shannon 多樣性指數(shù)穩(wěn)定在6.618~6.700,說明江蘇省的水稻種質(zhì)資源的表型性狀具有較高的遺傳變異性且親緣關(guān)系較遠。
對水稻品種(系)的聚類分析發(fā)現(xiàn),以7個表型性狀為依據(jù),可以將整個水稻種群劃分為4個大類,聚類分析結(jié)果為不同品種(系)間的雜交和優(yōu)質(zhì)品種的選育提供了理論依據(jù)。
主成分分析作為綜合評價工具,只有第1 主成分才是評價的綜合指標,其他主成分一般不具有綜合評價功能。但如果第1 主成分貢獻率較低時,為增加信息量就采用按方差作為權(quán)重進行幾個主成分相加,從而保留原始數(shù)據(jù)中大部分乃至所有信息。
對水稻種質(zhì)資源進行創(chuàng)新時,如何對水稻種質(zhì)資源進行合理且全面的評價顯得尤為重要。本研究利用主成分分析的方法對104個品種(系)的7個表型性狀進行了全面的綜合評價,提取了特征值>1.0的前3個主成分,其累計貢獻率>79.273%,包含了104個品種(系)7個表型性狀的79.273%遺傳信息,并根據(jù)F 值綜合評價排名表,直觀地了解各品種(系)表型性狀的綜合得分,綜合得分>0.500 的品種(系)共有27個,可以作為優(yōu)良的種質(zhì)資源材料和遺傳育種的親本來源。
本研究對水稻各表型性狀與F 值之間進行顯著性檢驗發(fā)現(xiàn),癟粒數(shù)、實粒數(shù)、總粒數(shù)及單株產(chǎn)量4個表型性狀對F 值產(chǎn)生了極顯著的影響,說明這4個表型性狀可作為影響水稻種質(zhì)篩選的重要表型性狀及核心種質(zhì)的綜合評價指標,在實際的水稻種質(zhì)資源考察與育種實踐中應(yīng)當注重這4個性狀表現(xiàn)。在利用種質(zhì)資源進行品種選育的過程中要選擇遺傳距離較大且綜合性狀表現(xiàn)差異較大的品種,本結(jié)果為水稻雜種優(yōu)勢配組提供了理論依據(jù)。