玉米雜交分離群體的膨爆特性分析

王 苗，汪麗爽，李可可，王 寒，李亞永，董永彬，陳 澳，李玉玲，田明昆，鄒 強

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州 450046）

0 引言

爆裂玉米是玉米九大類型之一[1]，其籽粒小，胚乳主要為致密角質(zhì)淀粉，常壓下受熱易膨化成玉米花，具有特別的膨爆特性[2-3]。根據(jù)其爆裂后的玉米花形特點可分為蝶型、球型和混合型[4-5]。爆裂玉米在中國已有較久的栽培歷史，但主要是科研單位和大學(xué)作為作物標本供教學(xué)和研究使用[6-8]。直到20世紀80年代，美國爆裂玉米進入中國市場后，消費方式發(fā)生變化，逐漸成為深受大眾喜愛的休閑食品[6-8]。中國爆裂玉米品種已從蝶形或混合形玉米花，逐漸發(fā)展為球形玉米花，爆裂玉米整體研發(fā)水平已經(jīng)達到或超過國外品種[4,9]。

爆裂玉米具有較高的營養(yǎng)價值，富含營養(yǎng)纖維、磷脂、維生素及人體需要的脂肪酸等成分[9-11]。爆裂玉米籽粒中的淀粉和油脂含量與其他類型玉米含量基本相同，但具有較高的蛋白質(zhì)含量。此外，爆裂玉米淀粉的凝膠溫度、峰值溫度、糊化溫度等均低于其他類型玉米[9-11]。膨爆特性是爆裂玉米的最重要性狀，其整體表現(xiàn)越好，玉米花品質(zhì)越高[12-13]。爆裂玉米的玉米花品質(zhì)受籽粒結(jié)構(gòu)、籽粒物理特性、籽粒生物特性及膨爆特性等多種因素影響[9]。由于中國爆裂玉米種質(zhì)資源比較貧乏，主要利用普通玉米種質(zhì)改良其主要農(nóng)藝性狀，限制了爆裂玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)改良效率[12-15]。本研究利用2個爆裂玉米自交系和6個普通玉米自交系為材料，通過聚合雜交組配了F1分離群體，測量了分離群體的百粒重、百粒體積2個籽粒性狀以及爆花率、膨化體積、膨化倍數(shù)等3個膨爆性狀，通過相關(guān)分析和通徑分析，研究各性狀相互關(guān)系及其對膨化倍數(shù)的作用，旨在為爆裂玉米種質(zhì)資源遺傳改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與組配方式

利用6個普通玉米自交系武9086、昌7-2、外引系1、外引系2、外引系3、外引系4和2個爆裂玉米自交系N04、N10作為親本材料。2015年夏天，在河南鄭州試驗田進行雜交組配，獲得4個雜交組合。進一步通過聚合雜交組配，2018年夏，在河南鄭州試驗田獲得8個親本雜交的F1群體。

群體組配方式：[(武9086×昌7-2)×(外引系1×外引系2)]×[(外引系3×外引系4)×(N10×N04)]。

1.2 試驗方法

2019年6月，在鄭州試驗田種植F1群體及親本自交系，行長4 m，行距0.6 m，種植密度67500株/hm2，田間管理同一般大田管理方法。玉米完全成熟后進行收獲，在自然條件下進行晾曬風(fēng)干后脫粒，測量單株果穗的百粒重、百粒體積。利用國產(chǎn)匯利VBG-802型膨化機膨化玉米籽粒，測量膨化體積、爆花率等性狀指標，膨化倍數(shù)是膨化體積與百粒重比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel軟件統(tǒng)計親本玉米自交系、分離群體的膨爆性狀及籽粒性狀數(shù)據(jù)，包括變幅、平均值、標準差和變異系數(shù)；利用SPSS 20.0軟件對進行相關(guān)分析，然后以膨化倍數(shù)為因變量進行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本自交系性狀表現(xiàn)

對8個玉米親本自交系的膨爆性狀及籽粒性狀進行統(tǒng)計分析（表1），表明百粒重變幅為9.68～29.61 g，百粒體積變幅為13～43mL，膨化體積變幅為45～182mL，爆花率變幅為2%～96%，膨化倍數(shù)變幅為1.90～15.50mL/g。因此，8個玉米親本自交系的膨爆特性及籽粒性狀具有較大差異。

表1 玉米自交系的膨爆性狀及籽粒性狀表現(xiàn)

2.2 群體膨爆特性及籽粒性狀表現(xiàn)

對分離群體的膨爆特性及2個籽粒性狀進行統(tǒng)計分析（表2），表明百粒重均值為26.77 g，變幅為10.11～38.34 g，變異系數(shù)為21.00%；百粒體積均值為36.91 mL，變幅為18～55 mL，變異系數(shù)為19.99%；膨化體積均值為52.39 mL，變幅為29～107 mL，變異系數(shù)為21.05%；爆花率均值為13.63%，變幅為2%～65%，變異系數(shù)為78.18%；膨化倍數(shù)均值為1.99 mL/g，變幅為1.37～3.58mL/g，變異系數(shù)為16.56%。因此，分離群體中各性狀具有較大 的變異程度。

表2 群體膨爆特性及籽粒性狀表現(xiàn)

2.3 群體膨爆性狀及籽粒性狀間相關(guān)分析

為揭示分離群體中膨爆特性與籽粒性狀之間的相互關(guān)系，對各性狀進行相關(guān)分析（表3），表明膨化倍數(shù)與膨化體積、爆花率呈極顯著正相關(guān)，而與百粒重、百粒體積呈極顯著負相關(guān)；膨化體積與百粒重、百粒體積、爆花率與均呈極顯著正相關(guān)；百粒體積與百粒重呈極顯著正相關(guān)。其他性狀間的相關(guān)性不顯著。

表3 群體膨爆特性及籽粒性狀間相關(guān)分析

2.4 群體膨爆性狀及籽粒性狀對膨化倍數(shù)通徑分析

通徑分析可以較為準確地表示相關(guān)變量對因變量的直接作用，并能估算原因因素對效應(yīng)因素的間接影響[16-18]。以4個膨爆性狀以及籽粒性狀作為自變量，將膨化倍數(shù)作為因變量進行通徑分析，表明膨化體積、爆花率及百粒體積對膨化倍數(shù)均為直接正效應(yīng)，而百粒重對膨化倍數(shù)為直接負效應(yīng)（表4）。

表4 各性狀對膨化倍數(shù)的通徑分析

膨化體積對膨化倍數(shù)的直接通徑系數(shù)為1.185，對膨化倍數(shù)產(chǎn)生較大直接正效應(yīng)。膨化體積通過百粒重、百粒體積、爆花率對膨化倍數(shù)的間接通徑系數(shù)分別為-0.906、0.010、0.004，表明增加膨化體積可以有效提高膨化倍數(shù)，但需要注意通過百粒重的間接負效應(yīng)影響。

百粒體積對膨化倍數(shù)的直接通徑系數(shù)為0.014，系數(shù)較小。百粒體積通過百粒重、膨化體積、爆花率對膨化倍數(shù)的間接效應(yīng)分別為-1.121、0.814、0.004，表明適當增大百粒體積可以增加膨化倍數(shù)，但需要考慮與百粒重協(xié)調(diào)作用。

爆花率對膨化倍數(shù)的直接通徑效應(yīng)為0.008，效應(yīng)值較小。爆花率通過膨化體積、百粒重、百粒體積對膨化倍數(shù)的間接效應(yīng)分別為0.542、0.032、-0.001，表明適度增加爆花率可以提高膨化倍數(shù)，但也要考慮通過百粒體積間接負效應(yīng)的影響。

百粒重對膨化倍數(shù)的直接通徑系數(shù)為-1.292，對膨化倍數(shù)產(chǎn)生較大直接負效應(yīng)。百粒重通過百粒體積、膨化體積、爆花率對膨化倍數(shù)的間接通徑系數(shù)分別為0.012、0.831、-0.0002，表明減小籽粒百粒重可以增加膨化倍數(shù)。因此，適度增加百粒體積、膨化體積及爆花率，減小百粒重可以有效提高玉米籽粒的膨化倍數(shù)。

3 討論

膨爆特性是爆裂玉米的主要外觀品質(zhì)指標，研究其遺傳特點對爆裂玉米種質(zhì)遺傳改良有重要意義。李玉玲等[19]對兩個普×爆組合F2代群體的膨爆特性與穗粒重、百粒重進行相關(guān)分析，表明膨化倍數(shù)、膨化體積、爆花率與穗粒重、百粒重存在顯著或極顯著相關(guān)。進一步對一個普×爆后代F3家系研究表明膨化體積對膨化倍數(shù)直接作用為較大正效應(yīng)，而百粒重對膨化倍數(shù)為較大直接負效應(yīng)，爆花率對膨化倍數(shù)的直接作用較小[15]。包和平等[20]以9個遺傳背景不同的爆裂玉米優(yōu)良自交系雜交組配的81份組合為材料，研究表明膨脹倍數(shù)、膨化體積、爆花率三者間呈極顯著正相關(guān)，而膨脹倍數(shù)與百粒重呈極顯著負相關(guān)；通徑分析也表明膨化體積對膨脹倍數(shù)有較大正效應(yīng)，百粒重對其有較大負效應(yīng)。這些研究結(jié)果與本研究相一致[15,20]。因此，爆裂玉米的膨化倍數(shù)主要受膨化體積和百粒重影響，而爆花率對其影響較小。

爆裂玉米具有產(chǎn)量低、植株弱、抗病性和抗倒性差等諸多缺陷，利用普通玉米種質(zhì)資源是改良爆裂玉米農(nóng)藝性狀的重要途徑。李玉玲等[19]對兩個普×爆組合F2代分離群體進行相關(guān)分析顯示膨化體積與百粒重呈極顯著正相關(guān)；但在普×爆后代F3家系膨化體積與百粒重相關(guān)不顯著[15]。吳曉軍等[21]對普×爆（丹232×N04）組合的 F7、BC1S5和 BC2S5不同選系后代進行分析，在3個世代中膨化倍數(shù)與爆花率均呈極顯著正相關(guān)，而與百粒重為不顯著負相關(guān)；BC1S5和BC2S5世代膨化倍數(shù)與膨化體積均呈極顯著正相關(guān)，F(xiàn)7世代為不顯著正相關(guān)；在BC1S5和BC2S5世代膨化體積與百粒重均呈極顯著正相關(guān)，而F7世代膨化體積與百粒重為不顯著正相關(guān)；F7世代爆花率與百粒重呈極顯著負相關(guān)，而BC1S5和BC2S5世代為不顯著負相關(guān)。李玉玲等[22]對普通玉米自交系與爆裂玉米自交系組配的20個雜交組合8個世代進行分析，表明3個膨爆特性指標同時受直接、母體和細胞質(zhì)效應(yīng)影響，普通玉米自交系會顯著降低普×爆后代的膨爆特性，而爆裂玉米自交系起相反作用，不同自交系的各類遺傳效應(yīng)不完全一致。本研究顯示膨化體積與百粒重、百粒體積呈極顯著正相關(guān)，可能與利用的6個不同普通玉米親本有關(guān)，這與普×爆組合F2代群體的研究結(jié)果相一致[19]。因此，利用普通玉米種質(zhì)改良爆裂玉米農(nóng)藝性狀時，需要注意普通玉米種質(zhì)的篩選、適宜雜交方式的選擇以及對膨爆特性的影響[22-24]。

近年來，國內(nèi)外研究者利用分子標記評價了爆裂玉米種質(zhì)的遺傳多樣性，篩選優(yōu)異種質(zhì)資源，并對爆裂玉米的膨爆性狀以及重要農(nóng)藝性狀進行了QTL定位，檢測到一些重要的基因位點，初步揭示影響爆裂玉米膨爆的遺傳基礎(chǔ)，但其膨爆機理仍不清楚[9,25]。目前，中國爆裂玉米種質(zhì)資源還比較貧乏，相關(guān)研究還比較滯后，需要加強爆裂玉米的分子育種、單倍體育種以及基因編輯等相關(guān)技術(shù)研究[9,25-27]，加快我國爆裂玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種培育。

4 結(jié)論

本研究利用8個玉米自交系雜交組配F1分離群體，通過相關(guān)分析和通徑分析表明膨化倍數(shù)與膨化體積、爆花率呈極顯著正相關(guān)，而與百粒重、百粒體積呈極顯著負相關(guān)；膨化體積、百粒體積、爆花率對膨化倍數(shù)為直接正效應(yīng)，其中膨化體積的效應(yīng)值較大，而百粒重對膨化倍數(shù)有較大直接負效應(yīng)。本研究可為爆裂玉米種質(zhì)的遺傳改良提供參考。