青藏高原東緣3種次生林優(yōu)勢種的種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)

王 飛，曹秀文，劉錦乾，齊 瑞，趙 陽，張 濤，陳學(xué)龍，李 波，楊 靜，白青蒙，王若鑒，要 靜

(1 甘肅省白龍江林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070；2 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 舟曲746300)

種群是物種進(jìn)化的基本單位[1]，是指同一物種個體在同一地區(qū)、同一時期的集合[2]。種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，包括年齡結(jié)構(gòu)、徑級結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)等不同類型，與種群動態(tài)同為種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一[3]。生命表是種群統(tǒng)計學(xué)的核心，其反映種群對當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)狀態(tài)[4]。利用靜態(tài)生命表和生存分析展現(xiàn)種群現(xiàn)狀及其發(fā)展規(guī)律，并結(jié)合基于種群數(shù)量動態(tài)變化的時間序列分析，對種群內(nèi)不同大小個體數(shù)量的分布狀況和未來時空變化規(guī)律進(jìn)行預(yù)測[5-6]，有利于揭示種群生物學(xué)特征與生境之間的關(guān)系[7]，對物種多樣性保護(hù)和管理具有重要意義[8]。次生林是因人為破壞或異常自然干擾使原始林的林分結(jié)構(gòu)、建群種組成或基本功能發(fā)生顯著變化，隨后經(jīng)過天然更新或人工誘導(dǎo)天然更新恢復(fù)形成的林分[9]。甘肅南部林區(qū)主要以白龍江和洮河林區(qū)為主，20世紀(jì)六七十年代大規(guī)模采伐以后，形成了以遼東櫟(QuercuswutaishanseaMary)、紅樺(BetulaalbosinensisBurk)和糙皮樺(BetulautilisD.Don)等為主的次生林，在涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候以及碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，也對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起著屏障保護(hù)作用，其森林生態(tài)服務(wù)功能價值占甘肅省的20%以上[10]。相關(guān)學(xué)者對次生林種群結(jié)構(gòu)研究較多，如張婕等[3]對靈空山遼東櫟的研究表明，其生存曲線為Deevey-Ⅱ型，且表現(xiàn)出前期衰敗、中期增長、后期穩(wěn)定的特征；王進(jìn)等[11]研究發(fā)現(xiàn)，鄂西南亮葉樺幼齡苗數(shù)量不足，種群生存能力較低，趨于衰退，亮葉樺作為群落演替先鋒樹種逐漸被優(yōu)勢種代替；郭垚鑫等[12]認(rèn)為，小隴山林區(qū)紅樺次生林占明顯優(yōu)勢地位，并在未來仍具有生長優(yōu)勢，但從徑級結(jié)構(gòu)看，其幼苗匱乏，天然更新不良；田慧霞等[13]通過分析得出，山西太岳山白樺種群為衰退型。相較而言，近年來對甘肅南部白龍江、洮河林區(qū)的研究多針對人工林和亞高山灌叢[14-16]，而對次生林群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化等的研究較少。

甘肅南部白龍江林區(qū)和洮河是甘肅重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，也是長江、黃河上游重要的水源補給區(qū)和生態(tài)屏障，對生態(tài)安全起到重要作用。本研究以白龍江、洮河林區(qū)遼東櫟、紅樺和糙皮樺這3種次生林為對象，通過實地調(diào)查，利用種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)和生存分析方法，分析3種次生林的種群結(jié)構(gòu)和生存現(xiàn)狀，揭示種群動態(tài)發(fā)展趨勢，以期為甘肅南部群落資源和次生林的健康發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在甘肅南部白龍江和洮河林區(qū)，位于東經(jīng)102°46′～104°52′，北緯33°04′～35°09′，海拔2 000～3 500 m，地處青藏高原東緣與黃土高原、秦巴山地和四川盆地的交界處，其地理位置獨特，也是長江和黃河上游交匯區(qū)，匯集了森林資源、珍稀野生動植物資源、高原濕地、高原草甸等多種自然資源[17]，屬于典型的高山地形，溫度、降水具有明顯的垂直分布和水平差異[18]。林區(qū)成土母質(zhì)為坡積母質(zhì)，土層厚度在1 m以內(nèi)，表層石礫含量少；全年平均氣溫1.3 ℃，年降水量1 048 mm，多集中在5-10月，年平均空氣相對濕度80%，無霜期80～103 d[15]。經(jīng)過上世紀(jì)的采伐后，林區(qū)形成了以紅樺、遼東櫟和糙皮樺為主的天然次生林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2019年7-9月，依據(jù)甘肅南部3種次生林的基本分布情況和實地踏查結(jié)果，采用典型抽樣法，選擇具有代表性的遼東櫟、紅樺和糙皮樺種群，各設(shè)置8塊40 m×40 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地(樣地信息見表1)，對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥3 cm的所有樹木進(jìn)行每木檢尺，測量胸徑、冠幅、樹高、枝下高等指標(biāo)。采用相鄰格子法，以5 m×5 m為基本單元，對DBH<3 cm的樹木逐一測量地徑、株高、冠幅。樣地采用GPS定位，記錄經(jīng)、緯度和海拔，同時記錄調(diào)查時間、坡向、坡度、郁閉度等因子。

表1 甘南3種次生林優(yōu)勢種樣地信息

1.2.2 齡級劃分 種群的徑級和齡級有所不同，但同一環(huán)境、同一種群的齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[19]。由于在不破壞樹木情況下很難獲取種群具體的樹齡，故多數(shù)學(xué)者采用徑級結(jié)構(gòu)代替齡級結(jié)構(gòu)[20-21]，本研究也用徑級結(jié)構(gòu)代替齡級結(jié)構(gòu)分析種群數(shù)量動態(tài)。因3種次生林均屬于同一地區(qū)且形成原因一致，故采用相同的徑級劃分方法，具體為：按胸徑大小每4 cm為一級，DBH<3 cm為Ⅰ齡級，3 cm≤DBH<7 cm為Ⅱ齡級，7 cm≤DBH<11 cm為Ⅲ齡級，…，依此類推。據(jù)此將遼東櫟劃分為11個齡級，紅樺劃分為12個齡級，糙皮樺劃分為9個齡級。按上述劃分標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計3個種群每個齡級的個體總數(shù)，建立種群靜態(tài)生命表。

由林木中各個徑級株數(shù)所占比例能夠推測出林分的動態(tài)變化和群落的發(fā)展趨勢[22]。利用Me-yer[23]的負(fù)指數(shù)分布和q值理論可得出異齡林徑級與株數(shù)的關(guān)系，其公式為：

N=ke-ad；q=keah。

式中：N為株數(shù)，d為胸徑，k和a為負(fù)指數(shù)分布的結(jié)構(gòu)常數(shù),q為相鄰徑階株數(shù)之比，h是徑階距。

1.2.3 種群靜態(tài)生命表編制與生存分析 靜態(tài)生命表利用同一時期種群所有個體的徑級編制而成，不是對某一種群全部生活史的追蹤[17]，實際上反映了種群在某一特定時刻的數(shù)量存活情況，也反映了多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程中一個特定時間內(nèi)種群數(shù)量動態(tài)的變化規(guī)律。對于自然種群，在調(diào)查中可能存在系統(tǒng)誤差，死亡率可能會成為負(fù)值，為了避免這一情況[1]，采用勻滑處理[24]后的數(shù)據(jù)制作靜態(tài)生命表。

靜態(tài)生命表主要包括以下參數(shù)：ax是種群在x齡級的實際存活數(shù)，Ax是ax勻滑處理后的結(jié)果,lx是種群在x齡級的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，dx是種群從x到x+1齡級的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù),qx是種群從x到x+1齡級的標(biāo)準(zhǔn)化死亡率，Lx是種群從x到x+1齡級的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)，Tx是種群從x齡級到超過x齡級的個體數(shù)，ex是進(jìn)入x齡級個體的平均期望壽命，Kx為消失率(損失度)，Sx為存活率，其計算公式如下[25-29]：

lx=(Ax/a1)×100；

dx=lx-lx+1；

qx=dx/lx；

Lx=(lx+lx+1)/2；

Tx=∑Lx；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1；

Sx=lx+1/lx。

存活曲線借助存活個體數(shù)量來描述特定年齡的死亡率，反映種群在各個齡級的生存現(xiàn)狀[30]。本研究以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)為縱坐標(biāo)、以齡級為橫坐標(biāo)繪制存活曲線。存活曲線分3種類型，Deevery-Ⅰ型為凸線型，符合該線型曲線的種群前期死亡率低，到一定生理年齡時，種群出現(xiàn)大量死亡，死亡率增大；Deevery-Ⅱ型是直線型，種群在各個齡級死亡率基本相同；Deevery-Ⅲ是凹線型，種群前期死亡率高，高齡級死亡率相對較低[31]。 采用2種數(shù)學(xué)模型對存活曲線進(jìn)行擬合檢驗，即用指數(shù)函數(shù)方程式lx=ae-bx描述Deevey-Ⅱ存活曲線，用冪函數(shù)指數(shù)方程式lx=ax-b描述Deevey-Ⅲ存活曲線，以檢驗各種群存活狀況更符合哪種曲線。式中l(wèi)x為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，x為齡級，a和b為常數(shù)。

1.2.4 種群動態(tài)分析和時間序列預(yù)測 種群動態(tài)量化分析方法參考陳曉德[32]的種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法。忽略外部干擾時，用Vpi表示整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，用Vn表示n到n+1齡級的種群數(shù)量變化，Sn和Sn+1分別表示第n和n+1齡級的種群個體數(shù)，k為種群齡級，P表示種群對外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險概率。當(dāng)考慮未來的外部干擾時，Vpi還與種群齡級(k)以及各齡級內(nèi)的個體數(shù)(Sn)相關(guān)，可進(jìn)一步用修正后的V′pi表示。其計算公式分別如下：

另外，采用時間序列分析中的一次移動平均法[32]，對3種次生林種群的齡級結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測，其公式為：

式中：Mt表示未來n年時t齡級的種群存活數(shù)；n表示需要預(yù)測的未來時間年限；t為齡級；Xk為k齡級內(nèi)的個體數(shù)，k=t-n+1。本研究對未來經(jīng)過2,4,6,8個齡級后各種群的數(shù)量進(jìn)行了時間序列預(yù)測[33]。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種次生林優(yōu)勢種種群的齡級結(jié)構(gòu)

種群齡級結(jié)構(gòu)是對種群現(xiàn)狀的客觀反映，也可以通過其預(yù)測未來種群的變化趨勢。如圖1所示，遼東櫟、糙皮樺和紅樺均以Ⅱ齡級個體最多，分別占該種群總數(shù)的43.62%，43.30%和30.07%；遼東櫟和糙皮樺種群結(jié)構(gòu)均呈單峰變化，Ⅰ齡級個體數(shù)小于Ⅱ齡級，其后隨著齡級的增大種群個體數(shù)逐漸減少；紅樺種群結(jié)構(gòu)呈雙峰變化，第1個峰值出現(xiàn)在Ⅱ齡級，第2個峰值出現(xiàn)在Ⅸ齡級。遼東櫟Ⅰ齡級個體數(shù)占總數(shù)的26.42%，Ⅲ～Ⅺ齡級個體數(shù)之和只占總數(shù)的29.96%，Ⅱ齡級以后個體逐步減少且種群結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，故研究區(qū)遼東櫟主要以Ⅰ和Ⅱ齡級個體為主。遼東櫟Ⅰ齡級個體數(shù)量大于紅樺和糙皮樺，3種次生林種群Ⅰ～Ⅳ齡級個體數(shù)之和分別占個體總數(shù)的91.23%，80.98%和91.44%，說明3種次生林種群主要以幼樹為主。

圖1 甘南3種次生林優(yōu)勢種種群的齡級結(jié)構(gòu)

利用負(fù)指數(shù)分布和q值理論對3種次生林種群徑級分布進(jìn)行擬合后的參數(shù)見表2，其中a值表示林木株數(shù)相對于徑級的遞減速率，其值越大，說明林木株數(shù)隨徑級的增加迅速下降，相反說明隨著徑級的增加而平穩(wěn)下降[34]。由表2可知，3種次生林種群a值均相對較小，說明種群株數(shù)隨著徑級的增大平穩(wěn)下降；但R2值較低，表明擬合效果不佳。異齡混交林的徑級結(jié)構(gòu)q值以1.2～1.7為標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)q值小于1.2，表明林木徑級較?。籷值大于1.7，則表明林木徑級較大[32]。3種次生林的q值在1.012～1.024，均小于1.2，說明林木徑級較小，齡級結(jié)構(gòu)呈“鐘型”。上述結(jié)果表明，雖然3種次生林群落為穩(wěn)定型，但是各齡級株數(shù)分布不合理。

表2 甘南3種次生林優(yōu)勢種種群徑級分布的擬合參數(shù)

2.2 3種次生林優(yōu)勢種種群的靜態(tài)生命表和生存分析

靜態(tài)生命表是種群動態(tài)分析的一種強有力的手段，反映種群在某一時間段內(nèi)的生存現(xiàn)狀。3種次生林優(yōu)勢種種群的靜態(tài)生命表如表3所示。

表3 甘南3種次生林優(yōu)勢種種群的靜態(tài)生命表

表3(續(xù)) Continued table 3

遼東櫟、紅樺、糙皮樺種群死亡率(qx)和消失率(Kx)均在Ⅰ齡級最大，死亡率分別是78.0%，72.0%和76.2%，消失率依次是151.3%，127.3%和143.5%；隨著齡級的增加，3種次生林的死亡率和消失率均依次減小，說明由于環(huán)境的篩選和種內(nèi)、種間的競爭，導(dǎo)致幼苗死亡率高，而中齡木和成熟木對環(huán)境的適應(yīng)能力更強。種群期望壽命(ex)反映個體在x齡級的生存能力，3種種群期望壽命值均隨著齡級的增加先增大后減小，遼東櫟和紅樺均在Ⅵ齡級最大，糙皮樺在Ⅴ齡級最大，都表現(xiàn)為在中齡級最大，說明中齡級次生林種群的生存能力最強。

從圖2可知，3種次生林種群存活曲線均在低齡級時曲線斜率較大，植株死亡較多，在Ⅴ齡級以后均表現(xiàn)出死亡株數(shù)減少，種群呈相對平穩(wěn)的發(fā)展趨勢?？傮w來看，3種次生林種群存活曲線介于Deevery-Ⅱ和Deevery-Ⅲ之間。

圖2 甘南3種次生林優(yōu)勢種種群的存活曲線

采用2種數(shù)學(xué)模型分別對不同次生林種群的存活曲線進(jìn)行擬合檢驗，結(jié)果如表4所示。由表4可知，3種次生林種群的存活曲線用冪函數(shù)擬合的R2均大于用指數(shù)函數(shù)擬合，因此3種次生林種群存活曲線更趨近于Deevey-Ⅲ型。

表4 甘南3種次生林優(yōu)勢種種群存活曲線的擬合方程

2.3 3種次生林優(yōu)勢種種群的動態(tài)分析和時間序列預(yù)測

由表5可知，不同次生林種群相鄰齡級的Vn隨齡級的增加呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。3種次生林V1均小于0，表明Ⅰ齡級種群個體數(shù)少于Ⅱ齡級，這是因為環(huán)境承載能力有限以及種群競爭所致。遼東櫟在Ⅸ-Ⅹ齡級出現(xiàn)了一次衰退(V9<0)，紅樺在Ⅷ-Ⅸ和Ⅹ-Ⅺ齡級出現(xiàn)了2次衰退(V8<0，V10<0)，這種衰退是由于較小齡級個體數(shù)不足造成的；糙皮樺除V1外均大于0，說明種群處于良好的增長狀態(tài)。3種次生林種群的動態(tài)指數(shù)Vpi均大于0，以糙皮樺最大，紅樺最小，表明種群均為增長型，其中糙皮樺增長潛力最大。3種種群的V′pi也均大于0，且遼東櫟最大，紅樺最小，表明受外界干擾時各種群也表現(xiàn)為增長型。種群對外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險概率極大值Pmax以遼東櫟最大，這與各種群的V′pi表現(xiàn)一致，說明遼東櫟增長潛力最大但受干擾的概率也最大；紅樺和糙皮樺Pmax較小，表明其受外界干擾的概率較小，種群更加穩(wěn)定。

表5 甘南3種次生林優(yōu)勢種種群的動態(tài)變化指數(shù)

以各種群不同齡級實際存活數(shù)為原始數(shù)據(jù)，運用一次移動平均法預(yù)測未來經(jīng)過2,4,6,8個齡級后種群各齡級存活個體數(shù)，結(jié)果如表6所示。由表6可知，3種種群在未來Ⅱ齡級種群個體數(shù)呈減小的趨勢；隨著時間的推移，遼東櫟和紅樺種群數(shù)量偶有衰退，但很快便能得到補充，衰退現(xiàn)象消失。總體來看，3種次生林種群都有較好的發(fā)展，種群數(shù)量前期銳減但后期穩(wěn)定，總體更新能力較強，種群呈現(xiàn)出穩(wěn)定的增長趨勢。

表6 甘南3種次生林優(yōu)勢種種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測

3 討 論

植物種群結(jié)構(gòu)是種群動態(tài)變化規(guī)律的體現(xiàn)，也是植物對立地環(huán)境條件適應(yīng)性的反映[33]。3種次生林種群結(jié)構(gòu)變化基本一致，都是Ⅱ齡級幼苗個體最多，Ⅰ齡級少于Ⅱ齡級，從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級幼苗個體明顯減少，這與郭垚鑫等[12]、陳國鵬等[35]、趙陽等[17]的研究結(jié)果一致。對于紅樺和糙皮樺次生林而言，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因，一方面可能是由于紅樺和糙皮樺林內(nèi)郁閉度較高，林下光照不足，種群競爭激烈，環(huán)境承載有限，從而導(dǎo)致Ⅰ齡級幼苗大量死亡[36]；另一方面，可能是因為紅樺和糙皮樺幼苗的更新、生長強烈依賴于林窗斑塊[37]，而研究區(qū)種群生長良好，成熟林死亡個體較少，但幼苗耐陰性差，致使部分Ⅰ齡級幼苗死亡。而對于遼東櫟次生林，可能是因為其種群分布于半陽坡，林內(nèi)光照充足，水分蒸發(fā)較快，林下比較干燥，Ⅰ齡級幼苗較少可能是受水分和種群競爭的影響，這與于世川等[37]對黃龍山遼東櫟種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似。通過負(fù)指數(shù)分布和q值理論對3種次生林徑級分布進(jìn)行擬合可知，3種群落株數(shù)隨著徑級的增大平穩(wěn)下降，q值較小，種群總體徑級較小，且Ⅰ齡級幼苗較少，后期如果得不到及時補充，種群可能逐漸走向衰退，向老齡化演替[38-39]。種群齡級結(jié)構(gòu)總體呈“鐘型”，雖然群落為穩(wěn)定型，但是各齡級株數(shù)分布不合理，需調(diào)整徑級結(jié)構(gòu)培養(yǎng)穩(wěn)定的林分狀態(tài)。

靜態(tài)生命表可以判斷植物種群發(fā)展趨勢，反映種群現(xiàn)狀，展現(xiàn)種群與環(huán)境的動態(tài)關(guān)系，對植物保護(hù)和利用具有重要意義[1]。3種次生林種群靜態(tài)生命表顯示，種群期望壽命值隨著齡級的增加先增大后減小，呈正態(tài)分布。隨著種間、種內(nèi)對環(huán)境和營養(yǎng)物質(zhì)的競爭，致使3種次生林種群在Ⅰ、Ⅱ齡級植株死亡較多，但在競爭中存活下來的植株生存能力更強。各種群死亡率均以Ⅰ、Ⅱ齡級較高，Ⅶ齡級后較低，種群存活曲線均趨向于Deevey-Ⅲ型，這與王道亮等[40]對黃龍山遼東櫟種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致，但與趙陽等[17]認(rèn)為甘肅南部遼東櫟種群存活曲線為Deevey-Ⅱ型不同，也與馮云等[41]對北京東靈山遼東櫟存活曲線呈Deevey-Ⅰ的研究結(jié)果不同，可能是立地條件和方法的選擇不同所致。趙陽等[17]選擇臘子口一個地方，區(qū)域具有局限性，且遼東櫟種群均以成熟林為主，平均胸徑為15.65 cm，而本研究樣地設(shè)置面較廣，種群主要是采伐以后形成的次生林；馮云等[41]選擇的是連續(xù)山體組成的樣帶，這也可能導(dǎo)致與本研究遼東櫟存活曲線不同。因環(huán)境承載能力有限以及種群之間的競爭，種群受外界干擾的風(fēng)險概率指數(shù)也不相同，總體而言，遼東櫟種群增長潛力雖然最大，但由于其分布海拔較低，分布區(qū)人類活動較多，加之遼東櫟是很好的用材樹種，所以受人類活動的影響較大，受干擾程度也最大；紅樺和糙皮樺受干擾程度相對較小，因此種群更加穩(wěn)定。

時間序列分析是對種群未來齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)和發(fā)展趨勢的預(yù)測[21]。本研究對3類種群未來經(jīng)過2,4,6,8個齡級后的數(shù)量動態(tài)進(jìn)行時間序列預(yù)測，表明前期各種群數(shù)量銳減，但是很快能得到補充，后期穩(wěn)定，總體種群更新能力強，結(jié)構(gòu)合理，呈穩(wěn)定的增長趨勢。本研究中3個樹種均是喜光樹種，幼苗耐陰性差，個體死亡率高，幼苗轉(zhuǎn)化成幼樹的比例低，這可能導(dǎo)致種群在整個生活史中形成自身生理生長與環(huán)境不協(xié)同的瓶頸。3種次生林種群數(shù)量變化動態(tài)存在波動性，除Ⅰ-Ⅱ齡級種群數(shù)量變化出現(xiàn)負(fù)值外，遼東櫟種群還在Ⅸ-Ⅹ齡級出現(xiàn)負(fù)值，紅樺種群則在Ⅷ-Ⅸ和Ⅹ-Ⅺ齡級2次出現(xiàn)負(fù)值，說明遼東櫟和紅樺種群在后期生長中的數(shù)量補充并不是連續(xù)和穩(wěn)定的，或者可能是自身生理障礙的原因，但類似報道尚未見到；糙皮樺種群后期數(shù)量變化動態(tài)均為穩(wěn)定連續(xù)增長，相比較糙皮樺未來種群更加穩(wěn)定，結(jié)構(gòu)更加合理。

4 結(jié) 論

青藏高原東緣甘肅南部3種次生林優(yōu)勢種種群Ⅰ～Ⅵ齡級個體數(shù)之和均占種群個體總數(shù)的80%以上，且Ⅱ齡級個體數(shù)量最多，林木徑級較小，需調(diào)整徑級結(jié)構(gòu)培養(yǎng)穩(wěn)定的林分狀態(tài)； 3種次生林種群結(jié)構(gòu)變化基本一致，存活曲線均為Deevey-Ⅲ型，Ⅰ齡級幼苗個體數(shù)量少于Ⅱ齡級，Ⅱ齡級以后總體隨著齡級的增大種群個體數(shù)減少，但是各齡級成活個體分布不合理，株數(shù)相差較大；Ⅰ齡級幼苗死亡率最高，后期降低，種群期望壽命值隨著齡級的增加先增大后減小；預(yù)測未來3種次生林優(yōu)勢種種群數(shù)量變化動態(tài)和發(fā)展呈穩(wěn)定增長趨勢，但存在波動性，后期生長中個體數(shù)量補充并不連續(xù)。