鹽脅迫對(duì)小麥苗期熒光特性的影響及綜合評(píng)價(jià)

孫 芹，徐學(xué)欣，鄧 肖，朱紫鑫，張玉璐，高國(guó)龍，蓋紅梅，趙長(zhǎng)星

（1青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109；2青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院作物研究所，山東青島 266100）

0 引言

土壤鹽漬化是影響全球農(nóng)田的最嚴(yán)重環(huán)境壓力之一，給世界各地作物生產(chǎn)帶來(lái)了重大挑戰(zhàn)[1]。除自然過(guò)程造成的原生鹽堿化外，近年來(lái)，由于長(zhǎng)期大量施肥、鹽水灌溉和不當(dāng)灌溉方法等人為活動(dòng)，農(nóng)田次生鹽堿化面積迅速增加[2-3]。小麥?zhǔn)菄?guó)內(nèi)鹽堿地主要栽培作物之一，年產(chǎn)量約為1.3 億t。選擇和培育能夠在鹽堿條件下生長(zhǎng)并產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的小麥品種是解決人口、糧食、資源和環(huán)境等問(wèn)題的重要措施[4-5]。

鹽脅迫是影響細(xì)胞和植物個(gè)體水平生理生化和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的非生物因素之一[6]。在鹽脅迫下，植物的酶和非酶抗氧化系統(tǒng)、光合作用系統(tǒng)以及生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，但脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物增加[7-8]。在生理屬性中植物的光合作用是相當(dāng)重要的，鹽脅迫通過(guò)影響植物對(duì)土壤中離子的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，導(dǎo)致光合作用相關(guān)指標(biāo)發(fā)生變化[9]。前人研究表明，植物在鹽脅迫下，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著下降[10]。在大多數(shù)作物中，植物的光合特性與植物生長(zhǎng)和最終產(chǎn)量呈正相關(guān)[11]。鹽脅迫在對(duì)氣孔特征產(chǎn)生不利影響的同時(shí)，也對(duì)光系統(tǒng)II(PSII)造成嚴(yán)重的損害。PSII 的反應(yīng)中心是吸收、傳遞并轉(zhuǎn)化光能的關(guān)鍵場(chǎng)所，PSII的功能可以通過(guò)測(cè)量葉綠素?zé)晒獾牟煌瑢傩詠?lái)評(píng)估[12]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映光合系統(tǒng)“內(nèi)在性”特點(diǎn)，是光合作用的有效探針[13-15]。鹽脅迫下的植物狀態(tài)變化可以通過(guò)生物化學(xué)信息傳達(dá)，但破壞性生物化學(xué)分析不允許實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，而葉綠素?zé)晒夥治瞿苡行У卦u(píng)估生理變化，是快速、實(shí)時(shí)地篩選麥類作物耐鹽性的方法[16]。

不同品種的耐鹽機(jī)制不同，僅從單一指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)小麥耐鹽性具有片面性。目前在篩選耐鹽小麥材料時(shí)進(jìn)行綜合耐鹽性評(píng)價(jià)的較少。筆者以4 份小麥為材料，分析鹽脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、熒光參數(shù)以及MDA和脯氨酸含量的變化特點(diǎn)，研究比較4份小麥苗期的耐鹽性，并通過(guò)主成分分析及隸屬函數(shù)法對(duì)小麥的生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)掘高抗性的小麥資源，以期為小麥耐鹽育種和培育提供科學(xué)理論依據(jù)和基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年9月—2020年3月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行。試驗(yàn)采用4 個(gè)小麥品種包括‘冀麥32’（河北省中捷農(nóng)場(chǎng)農(nóng)科所）、‘泰農(nóng)18’（魯農(nóng)審2008056號(hào)）、‘德抗961’（魯農(nóng)審2001036）、‘師欒02-1’（國(guó)審麥2007016）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 將籽粒飽滿、大小一致的小麥種子用3%H2O2消毒15 min，再用蒸餾水反復(fù)沖洗3次。放置于鋪有濾紙的發(fā)芽盒中，在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)6天后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，移植于帶有圓孔的泡沫板上，放置于塑料方盒中用霍格蘭氏(Hoagland)全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為溫室，相對(duì)濕度65%、光照周期13 h/11 h（白天/夜晚），晝夜溫度為25℃/12℃，光合通量密度(PPFD)為20000 lx。待小麥生長(zhǎng)至三葉一心進(jìn)行鹽脅迫處理，NaCl 脅迫濃度為0、100、200 mmol/L，每個(gè)處理6次重復(fù)，試驗(yàn)期間每3天換一次營(yíng)養(yǎng)液，脅迫7天后進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.2.2 生長(zhǎng)指標(biāo) 于幼苗鹽脅迫處理后第7 天，每重復(fù)用直尺測(cè)量10株小麥株高。于幼苗鹽脅迫處理后第7天，用濾紙吸干根部表面水分，用分析天平稱取小麥根部及葉莖部分鮮重并記錄，每個(gè)處理進(jìn)行3 次重復(fù)。根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定，采用臺(tái)式掃描儀(Epson Experssion 10000XL)將幼苗根系圖像分別掃描并存入電腦，利用Win-RHIZO 根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc，Canada)對(duì)圖像進(jìn)行分析，獲得總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根系直徑、總根體積。

1.2.3 光合特性 于幼苗鹽脅迫處理后第7 天，采用便攜式光合系統(tǒng)(Li-6800，USA)在上午9:00—11:00進(jìn)行凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合特性的測(cè)定。選取小麥的最新展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次，每重復(fù)隨機(jī)選取3片長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 使用調(diào)制熒光成像系統(tǒng)Mini-IMAGING-PAM（WALZ，德國(guó)）測(cè)定小麥幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。葉片暗適應(yīng)30 min 后，測(cè)定小麥葉片PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。選取小麥的最新展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次，每重復(fù)隨機(jī)選取3片長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片。

1.2.5 MDA含量和脯氨酸含量MDA含量測(cè)定采用北京索萊寶科技有限公司的試劑盒，使用INFINITE 200 PRO（瑞士Tecan產(chǎn)）酶標(biāo)儀。稱取0.1 g小麥鮮樣加入1 mL 提取液進(jìn)行冰浴勻漿，8000 r/min 4℃離心10 min，取0.2 mL上清液于2 mL離心管中，加入試劑，放置100℃水浴中保溫60 min，冷卻后10000 r/min 常溫離心10 min，取上清至1 mL 玻璃比色皿中，于450、532、600 nm下測(cè)定吸光度值。

脯氨酸含量測(cè)定采用北京索萊寶科技有限公司的試劑盒，使用INFINITE 200 PRO（瑞士Tecan 產(chǎn)）酶標(biāo)儀。稱取0.1 g小麥鮮樣加入1 mL提取液進(jìn)行冰浴勻漿，沸水浴震蕩提取10 min 后，10000 r/min 常溫離心10 min，取0.2 mL上清液于2 mL離心管中，加入試劑，放置沸水浴中保溫30 min，每10 min震蕩1次，冷卻后加入1 mL甲苯，震蕩30 s，靜置片刻，取0.8～1 mL上清于1 mL玻璃比色皿中，于520 nm下測(cè)定吸光度值。

1.3 耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)文獻(xiàn)[17-18]，計(jì)算綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值、權(quán)重值和耐鹽綜合評(píng)價(jià)D值，計(jì)算如式(1)～(4)。

式中，α為單項(xiàng)指標(biāo)耐鹽系數(shù)。U(Xij)為第i個(gè)材料第j個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij表示第i個(gè)材料第j個(gè)綜合指標(biāo)值，Xjmin表示該綜合指標(biāo)最小值，Xjmax表示該綜合指標(biāo)最大值。wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度，即權(quán)重。Pj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率，綜合指標(biāo)和貢獻(xiàn)率由主成分分析法獲得。D為各材料在鹽脅迫條件下用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)的耐鹽度量值，D是純數(shù)值，其范圍為[0,1]，使材料之間的耐鹽性具有可比性，D值越大耐鹽性越強(qiáng)[19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理利用Excel 2007進(jìn)行，用SPSS 22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析以及主成分分析，用Origin Pro9作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl處理對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)特性的影響

如表1 所示，隨NaCl 濃度增加，各品種小麥的葉鮮重、根鮮重、總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積呈下降趨勢(shì)；‘師欒02-1’、‘冀麥32’和‘泰農(nóng)18’的根直徑呈上升趨勢(shì)。在100、200 mmol/L NaCl處理下，‘冀麥32’的葉鮮重顯著高于‘師欒02-1’和‘泰農(nóng)18’，‘泰農(nóng)18’的總根長(zhǎng)和總根表面積顯著高于‘冀麥32’和‘德抗961’；‘冀麥32’的根平均直徑顯著高于‘泰農(nóng)18’和‘師欒02-1’；‘泰農(nóng)18’的總根體積顯著高于‘冀麥32’。在100、200 mmol/L NaCl 處理下，‘冀麥32’的葉鮮重、根鮮重、總根長(zhǎng)較對(duì)照下降最小，‘德抗961’的根表面積較對(duì)照下降最小。100 mmol/L NaCl 處理下‘冀麥32’的總根體積較對(duì)照下降最小。200 mmol/L NaCl 處理下‘德抗961’的總根體積較對(duì)照下降最小。

表1 不同濃度NaCl處理下小麥生長(zhǎng)特性

2.2 不同濃度NaCl處理對(duì)小麥幼苗光合特性的影響

如圖1所示，隨NaCl濃度增加，各品種小麥的Pn、Tr、Gs呈下降趨勢(shì)，Ci呈上升趨勢(shì)。在100、200 mmol/L NaCl 處理下，‘冀麥32’的Pn顯著高于‘師欒02-1’。100 mmol/L NaCl處理下，‘泰農(nóng)18’的Gs顯著高于‘冀麥32’和‘師欒02-1’。在100、200 mmol/L NaCl 處理下，‘師欒02-1’和‘泰農(nóng)18’的Ci顯著高于‘冀麥32’。200 mmol/L NaCl 處理下，‘冀麥32’的Pn、Tr、Gs較對(duì)照下降幅度最小，分別是35.5%、36%、32.3%；‘師欒02-1’的Pn、Tr、Gs較對(duì)照下降幅度最大，分別是48%、44.3%、45.7%；在100、200 mmol/L NaCl處理下，‘冀麥32’的Ci較對(duì)照上升幅度最小，‘師欒02-1’較對(duì)照上升幅度最大。

圖1 不同濃度NaCl處理下小麥光合特性

2.3 不同濃度NaCl處理對(duì)小麥幼苗熒光參數(shù)的影響

如圖2 所示，隨著NaCl 濃度的增加，各品種小麥的Fv/Fm呈先下降后上升趨勢(shì)，ΦPSII和qP呈下降趨勢(shì)，而NPQ呈上升趨勢(shì)。100 mmol/L NaCl 處理下，‘師欒02-1’的Fv/Fm顯著低于其他3 個(gè)品種。100、200 mmol/L NaCl處理下，‘冀麥32’的ΦPSII顯著高于‘師欒02-1’，‘冀麥32’的NPQ顯著高于‘師欒02-1’，各品種小麥間的qP差異不顯著。NaCl 處理下，與對(duì)照相比，‘冀麥32’的ΦPSII和qP下降幅度最小，‘師欒02-1’下降幅度最大，‘冀麥32’的NPQ上升幅度最大，‘師欒02-1’上升幅度最小。200 mmol/L NaCl處理下，葉片的ΦPSII和qP與對(duì)照相比，‘冀麥32’下降13.5%和10.2%，‘師欒02-1’下降25.9%和16.9%；葉片的NPQ與對(duì)照相比，‘冀麥32’上升34.7%，‘師欒02-1’下降20.2%。

圖2 不同濃度NaCl處理下小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.4 不同濃度NaCl處理對(duì)小麥幼苗MDA和脯氨酸含量的影響

如圖3 所示，隨著NaCl 濃度的增加，各品種小麥的MDA 和脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)。在100、200 mmol/L NaCl 處理下，‘師欒02-1’的MDA 含量顯著高于‘冀麥32’和‘泰農(nóng)18’，‘冀麥32’的脯氨酸含量顯著高于其余3個(gè)品種。200 mmol/L NaCl處理下，與對(duì)照相比，‘冀麥32’、‘泰農(nóng)18’、‘德抗961’和‘師欒02-1’的MDA 含量分別上升136.8%、175.2%、155.7%和233.0%，脯氨酸含量分別上升了169.1%、144.0%、158.8%和104.2%。

圖3 不同濃度NaCl處理下小麥MDA和脯氨酸含量

2.5 小麥苗期各單項(xiàng)指標(biāo)的抗鹽系數(shù)及相關(guān)性分析

根據(jù)式(1)計(jì)算出各單項(xiàng)指標(biāo)耐鹽系數(shù)，由表2 可知，各品種葉鮮重、根鮮重、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ΦPSII和qP與對(duì)照相比有所下降，根平均直徑、Ci、MDA、NPQ和脯氨酸含量有所上升。由于不同品種的各指標(biāo)變化幅度不同，用單一的指標(biāo)評(píng)價(jià)小麥的耐鹽性結(jié)果都不相同。通過(guò)表3相關(guān)性分析可知，各指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，因此需要對(duì)小麥苗期相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行主成分降維分析。

表2 小麥苗期各單項(xiàng)指標(biāo)的抗鹽系數(shù)α值 %

表3 鹽脅迫下小麥相關(guān)性分析

2.6 小麥苗期的主成分分析

對(duì)鹽脅迫下4份小麥材料的16個(gè)指標(biāo)做主成分分析（表4）。以累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85%且特征值大于1 為原則選擇主成分，選擇5 個(gè)獨(dú)立的主成分作為小麥材料耐鹽性鑒定的綜合指標(biāo)。單指標(biāo)的得分系數(shù)絕對(duì)值越大，在主成分中的作用就越大[19]。起主要作用的是主成分1 中NPQ、MDA 和葉鮮重，主成分2 中葉鮮重和Pn，主成分3中Ci、Gs和脯氨酸，主成分4中根表面積、根長(zhǎng)和總根體積，主成分5中根鮮重、ΦPSll和Tr。

表4 主成分得分系數(shù)及貢獻(xiàn)率

2.7 4份小麥材料的綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)式(2)得到4份小麥鹽濃度下3個(gè)主成分的隸屬函數(shù)值。結(jié)合3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率，根據(jù)式(3)計(jì)算出5 個(gè)主成分的權(quán)重，分別為0.493、0.178、0.144、0.097、0.088。利用式(4)計(jì)算出4份小麥材料在鹽脅迫下的綜合評(píng)價(jià)值(D)。根據(jù)D值對(duì)供試材料苗期耐鹽性進(jìn)行排序（表5），4份小麥材料在鹽脅迫下耐鹽性由強(qiáng)到弱為‘冀麥32’、‘德抗961’、‘泰農(nóng)18’、‘師欒02-1’。

表5 小麥苗期的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、隸屬函數(shù)值、D值及綜合評(píng)價(jià)

3 討論

植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況是反映植物受到脅迫后最直觀可靠的指標(biāo)。鹽脅迫抑制植物的生長(zhǎng)，長(zhǎng)期遭受鹽害脅迫會(huì)導(dǎo)致植物死亡[20-21]。本試驗(yàn)中，100、200 mmol/L NaCl 脅迫均抑制了4 個(gè)小麥幼苗根莖的生長(zhǎng)，顯著降低了葉鮮重和根鮮重，且不同品種間下降幅度不同。在2 個(gè)鹽濃度下，‘師欒02-1’根鮮重和葉鮮重比其余3 個(gè)品種降低最多，說(shuō)明‘師欒02-1’對(duì)鹽脅迫響應(yīng)最差。Tian等[22-23]研究表明，鹽分脅迫抑制了花生根系生長(zhǎng)，降低了總根體積、總根長(zhǎng)和根表面積，然而根平均直徑幾乎不受鹽分脅迫的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度增加各品種的總根長(zhǎng)、總根體積和總根表面積均下降，根平均直徑卻有所增加，原因是中高鹽脅迫抑制了總根長(zhǎng)和總根表面積生長(zhǎng)，根系依靠根直徑的增加吸收養(yǎng)分水分，這與黃玲等[24]研究的結(jié)果一致。

植物葉片的光合能力是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，高鹽脅迫下光合作用受到破壞并導(dǎo)致其他生理代謝發(fā)生變化[25]。一般認(rèn)為，鹽脅迫下植物光合速率下降是由于氣孔調(diào)節(jié)和非氣孔調(diào)節(jié)引起的[26]。本研究中，隨著鹽濃度增加各品種的Tr和Gs均下降，而Ci上升，說(shuō)明在中高鹽濃度下小麥葉片Pn的下降主要是由非氣孔因素引起的?！畮煓?2-1’在200 mmol/L NaCl脅迫下Pn和Tr較低，Ci較高，這可能是其耐鹽性弱的重要原因?！禁?2’能在鹽脅迫下保持較高的Pn，且Pn、Tr和Gs下降幅度相對(duì)于其他品種較小，說(shuō)明‘冀麥32’在鹽脅迫下光合機(jī)構(gòu)損傷較小，耐鹽性較強(qiáng)。這與張浩等[27]的研究結(jié)果一致。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠直接反映光合作用的實(shí)際及最大光合效率、反應(yīng)中心開(kāi)放程度和植物熱耗散等情況[28-29]。Fv/Fm是快速葉綠素?zé)晒獾膮?shù)之一，植物中的Fv/Fm有效地響應(yīng)NaCl、PEG、光和重金屬脅迫[30]。本研究中4 個(gè)品種的Fv/Fm在100 mmol/L NaCl 脅迫下顯著下降，表明中度鹽脅迫致使PSII潛在活性中心受損，PSII 的光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率降低，植株受到光抑制[31]。在200 mmol/L NaCl脅迫下Fv/Fm降低不明顯，原因是高鹽破壞了光化學(xué)反應(yīng)中的PSII 能力，與Abdeshahian[12]研究的結(jié)果一致。本研究中，隨著鹽濃度的增加各小麥品種的ΦPSII和qP降低，NPQ升高，表明鹽脅迫導(dǎo)致小麥光化學(xué)中的PSII 吸收的光子程度降低，光子能量轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的能力下降，最終導(dǎo)致植物凈光合速率下降[32]，而過(guò)多的能量會(huì)通過(guò)增加NPQ途徑（如葉黃素循環(huán)）消散，以緩解鹽脅迫對(duì)光合作用的影響[11]。

MDA是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)，MDA含量越高，質(zhì)膜傷害程度越大[33]。前人研究表明，鹽脅迫下脯氨酸通過(guò)減少有毒離子的吸收來(lái)緩解細(xì)胞的滲透脅迫，在鹽脅迫條件下積累較高水平脯氨酸的小麥基因型被歸類為耐鹽小麥[34-35]。本研究中不同濃度鹽脅迫下各小麥品種的MDA和脯氨酸含量均不同程度高于對(duì)照，‘冀麥32’和‘德抗961’的MDA 升高幅度較小，說(shuō)明‘冀麥32’和‘德抗961’相對(duì)于其他2個(gè)品種膜損傷程度較輕，受到鹽脅迫傷害小，‘冀麥32’的脯氨酸含量最高，說(shuō)明相對(duì)于其他品種‘冀麥32’合成更多的脯氨酸以維持滲透勢(shì)平衡，從而減輕鈉離子毒性對(duì)小麥造成的傷害。

前人鑒定植物耐鹽性時(shí)通常使用單一類別的指標(biāo)進(jìn)行鑒別，但是植物耐鹽機(jī)制是復(fù)雜多樣性的，單一指標(biāo)無(wú)法準(zhǔn)確評(píng)價(jià)植物的耐鹽性[36-37]。因此，用多個(gè)類別指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)小麥耐鹽性才更真實(shí)客觀。本研究對(duì)鹽脅迫下小麥苗期的生長(zhǎng)指標(biāo)、光合指標(biāo)、熒光參數(shù)以及MDA 和脯氨酸含量通過(guò)主成分分析進(jìn)行降維，結(jié)合主成分分析與隸屬函數(shù)法計(jì)算4份小麥材料的綜合評(píng)價(jià)D 值，4 份小麥材料鹽脅迫下耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為‘冀麥32’、‘德抗961’、‘泰農(nóng)18’、‘師欒02-1’，該耐鹽強(qiáng)弱順序與4份小麥材料生長(zhǎng)指標(biāo)的表現(xiàn)基本一致，該評(píng)價(jià)方法具有可行性。另外，本研究中選擇了4個(gè)小麥品種進(jìn)行鑒定，品種較少，今后應(yīng)該選用更多的品種進(jìn)行耐鹽性鑒定，同時(shí)加入產(chǎn)量指標(biāo)，篩選出供小麥耐鹽育種的種質(zhì)資源或直接用于小麥生產(chǎn)的高耐鹽性品種。

4 結(jié)論

不同小麥材料對(duì)鹽脅迫的生長(zhǎng)和生理響應(yīng)不同，鹽脅迫下‘冀麥32’和‘德抗961’表現(xiàn)出更高的誘導(dǎo)PSII和調(diào)節(jié)NPQ的能力，以防止脂質(zhì)過(guò)氧化和光合速率下降。因此，這些穩(wěn)定的生理功能導(dǎo)致幼苗生長(zhǎng)更好，具有更強(qiáng)的耐鹽性。