灰樹花硒鑭復(fù)合栽培及其成分的研究

沈霞

（嘉應(yīng)學(xué)院，廣東梅州 514721）

0 引言

硒(Se)是人體必需的微量元素之一，是谷胱甘肽過氧化物酶等含硒酶的必需組分，在人體發(fā)揮重要的生理功能[1]。研究表明，食用菌具有較強(qiáng)的富硒能力，可將無機(jī)態(tài)硒轉(zhuǎn)化為安全高效的有機(jī)態(tài)硒，是較好的硒生物轉(zhuǎn)化載體[2]。目前，富硒食用菌的開發(fā)利用已成研究熱點(diǎn)[3-4]。

灰樹花(Grifola frondosa)又名貝葉多孔菌、栗子蘑等，隸屬擔(dān)子菌亞門(Basidiomycotina)層菌綱(Hymenomycetes)非褶菌目(Aphyllophorales)多孔菌科(Ployproaceae)樹花屬(Grifola)，營養(yǎng)豐富且生物活性物質(zhì)含量高，具有很高的食藥價(jià)值[5-7]。目前關(guān)于灰樹花菌絲體富硒和子實(shí)體富硒的研究僅見少量報(bào)道。沈霞等[8]篩選了灰樹花菌絲體富硒的最佳菌株、硒源，并對加鑭液體培養(yǎng)灰樹花菌絲富集有機(jī)硒進(jìn)行了研究。茆廣華[9]篩選了灰樹花子實(shí)體富硒的最佳條件是菌面噴施亞硒酸鈉5.785 mg/段。而關(guān)于灰樹花硒鑭復(fù)合栽培及其成分的研究鮮有報(bào)道。

筆者以灰樹花GF5為試驗(yàn)菌株，通過配置不同的硒鑭配施水平，采用袋料拌施的方式進(jìn)行灰樹花的硒鑭復(fù)合栽培，以灰樹花子實(shí)體產(chǎn)量、硒含量、成分含量和重金屬含量等為觀察指標(biāo)，研究硒鑭復(fù)合栽培灰樹花對其成分的影響，以期為提升灰樹花的營養(yǎng)價(jià)值提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 菌種、試劑 灰樹花菌株GF5，由華南師范大學(xué)微生物研究室提供。試驗(yàn)用的亞硒酸鈉(Na2SeO3)和氯化鑭(LaCl3)購于國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.1.2 培養(yǎng)基

（1）母種PDA培養(yǎng)基。馬鈴薯200 g/L、麥麩50 g/L、葡萄糖20 g/L、瓊脂粉20 g/L、MgSO41.0 g/L、KH2PO43.0 g/L，VB10.01 g，pH自然。

（2）木屑栽培配方。質(zhì)量比為木屑78%、麥麩5%、玉米粉15%、石膏2%，料含水量60%，pH自然。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 富硒栽培灰樹花的試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)以栽培配方中每千克干料加入亞硒酸鈉(Na2SeO3)的量為標(biāo)準(zhǔn)，共設(shè)9個(gè)處理，分別為0(CK)、1.0(B1)、5.0(B2)、10.0(B3)、20.0(B4)、40.0(B5)、80.0(B6)、160.0(B7)、320.0 mg/kg(B8)。將亞硒酸鈉(Na2SeO3)配制成相應(yīng)濃度的水溶液，分別加入培養(yǎng)料中拌勻后用17.5 cm×33 cm×0.05 cm的聚丙烯袋裝袋，每處理2個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10袋，每袋菌包裝干料400 g。將裝好的菌袋置于滅菌鍋內(nèi)滅菌，在121℃滅菌85 min，冷卻至30℃以下后移至接種箱中，將準(zhǔn)備好的灰樹花栽培種接種于菌袋，每袋接種10 mL，接種完畢后移至培養(yǎng)室，在23～26℃培養(yǎng)至出原基，去掉接種口膠帶，移入出菇室。出菇室溫度保持在20℃左右，相對濕度90%～95%，通風(fēng)。待灰樹花子實(shí)體成熟后采收。

1.2.2 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花的試驗(yàn)設(shè)計(jì) 為考查硒鑭復(fù)合栽培對灰樹花營養(yǎng)成分的影響，在前期研究和富硒栽培試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，以栽培配方中每千克干料加入亞硒酸鈉(Na2SeO3)和氯化鑭(LaCl3)的量為標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行2因素3水平的全因子設(shè)計(jì)試驗(yàn)(FFD)，共設(shè)10個(gè)處理，如表1所示。將亞硒酸鈉(Na2SeO3)和氯化鑭(LaCl3)分別配制成相應(yīng)濃度的水溶液，分別加入培養(yǎng)料中拌勻后用17.5 cm×33 cm×0.05 cm的聚丙烯袋裝袋，每處理2個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10袋，每袋菌包裝干料400 g。將裝好的菌袋置于滅菌鍋內(nèi)滅菌，在121℃滅菌85 min，冷卻至30℃以下后移至接種箱中，將準(zhǔn)備好的灰樹花栽培種接種于菌袋，每袋接種10 mL，接種完畢后移至培養(yǎng)室，在23～26℃培養(yǎng)至出原基，去掉接種口膠帶，移入出菇室。出菇室溫度保持在20℃左右，相對濕度90%～95%，通風(fēng)。待灰樹花子實(shí)體成熟后采收。

1.2.3 子實(shí)體樣品的采集 按1.2.1和1.2.2方法栽培灰樹花，待子實(shí)體成熟后，采用隨機(jī)抽樣的分別采集不同試驗(yàn)處理栽培的灰樹花子實(shí)體，于烘箱烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過40目篩備用。根據(jù)GB/T 12530—90食用菌取樣方法取樣，對角線定位法稱取所需樣品。

1.2.4 子實(shí)體硒含量的測定

（1）總硒含量的測定。將各試驗(yàn)處理的灰樹花子實(shí)體樣品置于130℃烘箱中24 h后，用粉碎機(jī)粉碎。準(zhǔn)確稱取0.20 g樣品于50 mL錐形瓶中，加入混合酸，冷硝化12 h；于在電熱板上加熱至溶液清澈并伴有白煙吋，繼續(xù)加熱至剩余體積為1～2 mL，冷卻，加入10 mL水繼續(xù)加熱趕酸至剩余體積為1～2 mL，加入1%(V:V)HNO3溶液10 mL，放置20 min后轉(zhuǎn)移至25 mL容量瓶，純化水定容，備用。

（2）有機(jī)硒含量的測定。準(zhǔn)確稱取1.00 g灰樹花子實(shí)體粉溶于一定量的蒸餾水，裝入透析袋中，在4℃下，分別用蒸餾水透析144 h，每隔12 h換水1次，以除去無機(jī)硒，透析后的袋內(nèi)物凍干，采用氫化物-原子熒光光譜法測定硒含量[10]，得到富硒灰樹花子實(shí)體中有機(jī)硒含量。平行測定3份，取平均值。

1.2.5 子實(shí)體成分測定 水分含量的測定方法參照GB 5009.3—2016[11]，粗蛋白含量的測定方法參照GB 5009.5—2016[12]，氨基酸含量的測定方法參照GB 5009.124—2016[13]，粗脂肪含量的測定方法參照GB 5009.6—2016[14]，總糖含量的測定方法參照GB/T 15672—2009[15]，灰分含量的測定方法參照GB 5009.4—2016[16]。

1.2.6 子實(shí)體重金屬含量測定 鉛的測定方法參考GB 5009.12—2017[17]，鎘的測定方法參考 GB 5009.15—2014[18]，汞的測定方法參考 GB 5009.17—2014[19]，砷的測定方法參考GB 5009.11—2014[20]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 22.0軟件進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰樹花的富硒栽培效果

2.1.1 富硒栽培對灰樹花產(chǎn)量和生物學(xué)效率的影響 不同硒含量處理的子實(shí)體產(chǎn)量和生物學(xué)效率見表2。各試驗(yàn)組的產(chǎn)量和生物學(xué)效率均隨著培養(yǎng)基硒濃度增加而降低，呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性；試驗(yàn)組B6的產(chǎn)量、生物學(xué)效率為229 g/袋和57.25%，與CK組存在顯著差異；試驗(yàn)組B7、B8的產(chǎn)量、生物學(xué)效率與CK組均存在極顯著差異，其中試驗(yàn)組B8與CK組相比，降低了24.02%，表明添加高濃度硒會降低灰樹花的產(chǎn)量和生物學(xué)效率。

2.1.2 富硒栽培對灰樹花子實(shí)體總硒含量和有機(jī)硒含量的影響 從表2可見，當(dāng)培養(yǎng)料硒含量＜80.0 mg/kg，灰樹花子實(shí)體總硒含量和有機(jī)硒含量均隨著外源硒含量增加而升高，呈現(xiàn)正相關(guān)性；當(dāng)硒含量80.0 mg/kg時(shí)，子實(shí)體總硒含量和有機(jī)硒含量均最大，為32.22 mg/kg和19.33 mg/kg，隨后下降；各試驗(yàn)組與CK組均存在極顯著差異，表明富硒栽培能顯著提高灰樹花子實(shí)體總硒含量和有機(jī)硒含量。

2.1.3 富硒栽培對灰樹花子實(shí)體成分的影響 不同硒含量處理的子實(shí)體成分測定結(jié)果見表3。富硒栽培會顯著降低子實(shí)體的水分含量，且隨著硒含量增加而降低，呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性。各試驗(yàn)組的灰分含量與CK組相比均有所降低，且試驗(yàn)組B2、B4、B8與CK組存在顯著差異，富硒栽培會降低子實(shí)體的灰分含量。各試驗(yàn)組的總糖含量與CK組不存在顯著差異，總糖含量變化無規(guī)律性，與外源硒含量無相關(guān)性。各試驗(yàn)組的粗脂肪含量為2.56%～2.68%，與CK組不存在顯著差異，與外源硒含量無相關(guān)性。各試驗(yàn)組的粗蛋白含量均低于CK組，但不存在顯著差異，與外源硒含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性。各試驗(yàn)組的氨基酸總量與外源硒含量呈拋物線關(guān)系，當(dāng)培養(yǎng)基硒含量0～40.0 mg/kg時(shí)，氨基酸總量隨外源硒含量增加而升高，當(dāng)硒含量＞40.0 mg/kg時(shí)，氨基酸總量反而降低。綜合灰樹花子實(shí)體6種成分研究結(jié)果認(rèn)為，富硒栽培會降低灰樹花子實(shí)體營養(yǎng)成分。

表3 不同硒含量處理對灰樹花子實(shí)體成分和重金屬含量的影響

2.1.4 富硒栽培對灰樹花子實(shí)體重金屬含量的影響 各處理組子實(shí)體重金屬含量的測定結(jié)果見表3。各處理組子實(shí)體重金屬含量均未超標(biāo)，富硒栽培可降低鎘污染，當(dāng)硒濃度40～160.0 mg/kg時(shí)，與CK組存在顯著差異；鉛、汞、砷含量與CK組不存在顯著差異，且無規(guī)律性，說明富硒栽培對重金屬鉛、汞、砷含量影響較小。

綜上，富硒栽培雖能顯著提高灰樹花子實(shí)體總硒含量和有機(jī)硒含量，但降低灰樹花的產(chǎn)量和子實(shí)體營養(yǎng)成分。

2.2 灰樹花的硒鑭復(fù)合栽培效果

2.2.1 硒鑭復(fù)合栽培對灰樹花產(chǎn)量的影響 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花，子實(shí)體產(chǎn)量和生物學(xué)效率見圖1～2。硒鑭復(fù)合栽培且 LaCl3濃度為 80 mg/kg(TK4、TK5、TK6)時(shí)，灰樹花的產(chǎn)量和生物學(xué)效率均高于CK；其中處理組TK4(Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg)的產(chǎn)量和生物學(xué)效率最高，產(chǎn)量為273 g/袋，生物學(xué)效率為68.25%，均與CK組存在顯著差異。硒鑭復(fù)合栽培(Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg)的產(chǎn)量是富硒栽培(Na2SeO340 mg/kg)的1.13倍；相對于富硒栽培灰樹花的產(chǎn)量和生物學(xué)效率均低于CK組而言，添加適量的硒鑭可提高灰樹花產(chǎn)量和生物學(xué)效率，且硒鑭復(fù)合栽培的最適濃度為Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg。

圖1 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的產(chǎn)量

圖2 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的生物學(xué)效率

2.2.2 硒鑭復(fù)合栽培對灰樹花富硒效果的影響 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花，子實(shí)體富硒結(jié)果見圖3～4。子實(shí)體的總硒含量和有機(jī)硒含量均高于CK組，且差異極顯著；子實(shí)體總硒含量為21.96～38.29 mg/kg，是CK組的156.86～273.50倍；子實(shí)體有機(jī)硒含量為9.08～22.01 mg/kg，是CK組的75.67～183.42倍；其中處理組TK5(Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg)總硒含量和有機(jī)硒含量最高，分別為38.29、22.01 mg/kg，相對于富硒栽培(Na2SeO380 mg/kg)，子實(shí)體的總硒含量、有機(jī)硒含量分別提高18.84%、13.87%，表明硒鑭復(fù)合栽培可進(jìn)一步提高灰樹花的富硒能力，且硒鑭復(fù)合栽培的最適濃度為Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg。

圖3 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的總硒含量

圖4 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的有機(jī)硒含量

2.2.3 硒鑭復(fù)合栽培對灰樹花子實(shí)體成分的影響 各處理組子實(shí)體水分含量的測定結(jié)果見圖5。處理組子實(shí)體水分含量為12.78%～13.58%，均低于CK組，且處理組TK3(Na2SeO3160 mg/kg+LaCl340 mg/kg)與CK組存在顯著差異，硒鑭復(fù)合栽培會降低子實(shí)體水分含量。相對于富硒栽培，硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體水分含量均增加，且處理組TK4、TK5、TK6比富硒栽培分別提高了11.09%、8.41%、8.28%。就子實(shí)體水分含量而言，硒鑭復(fù)合栽培的最適濃度為Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg。

圖5 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體水分含量

各處理組子實(shí)體灰分含量的測定結(jié)果見圖6。處理組子實(shí)體灰分含量為7.34%～7.67%，處理組TK1、TK2、TK4、TK5、TK6均高于 CK 組，其中 TK5(Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg)灰分含量最高，相對于CK組，灰分含量增加2.41%，相對于富硒栽培(Na2SeO380 mg/kg)，灰分含量增加4.64%。就子實(shí)體灰分含量而言，硒鑭復(fù)合栽培的最適濃度為Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg。

圖6 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體灰分含量

各處理組子實(shí)體總糖含量的測定結(jié)果見圖7。子實(shí)體總糖含量在8.92%～9.53%，處理組TK3最低，為8.92%，略低于CK組，與CK組沒有顯著差異，其余各處理組均高于CK組，且處理組TK5(Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg)總糖含量最高(9.53%)，與CK組存在顯著差異，即總糖含量增加顯著，相對于富硒栽培(Na2SeO380 mg/kg)提高了5.78%?？梢娞砑舆m量的硒鑭可提高灰樹花子實(shí)體總糖含量，且最適濃度為Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg。

圖7 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的總糖含量

各處理組子實(shí)體粗脂肪含量的測定結(jié)果見圖8。子實(shí)體粗脂肪含量在2.62%～2.72%，處理組TK1(Na2SeO340 mg/kg+LaCl340 mg/kg)含量最低，為2.62%，TK6(Na2SeO3160 mg/kg+LaCl380 mg/kg)含量最高，為2.72%；處理組TK1含量略低于CK組(2.63%)，其余各處理組均高于CK組。處理組與CK組均沒有顯著性差異，也無明顯規(guī)律性，說明硒鑭復(fù)合栽培對子實(shí)體粗脂肪合成無明顯促進(jìn)或抑制作用。

圖8 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的粗脂肪含量

各處理組子實(shí)體粗蛋白含量的測定結(jié)果見圖9。粗蛋白含量31.93%～34.27%，處理組TK3、TK9含量分別為32.03%、31.93%，略低于CK組，其余各處理組均高于CK組；處理組TK4(Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg)含量最高，為34.27%，與CK組存在顯著差異，比富硒栽培(Na2SeO380 mg/kg)提高了9.67%?？梢娞砑舆m量硒鑭可提高灰樹花子實(shí)體粗蛋白含量，且最適濃度為Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg。

圖9 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的粗蛋白含量

各處理組子實(shí)體氨基酸總含量的測定結(jié)果見圖10。氨基酸總量27.06%～21.05%，處理組TK1含量最高，為27.06%，處理組TK9含量最低，為21.05%；處理組TK6、TK8、TK9含量略低于CK組，且與CK組不存在顯著差異，其余各處理組均高于CK組。處理組TK3的氨基酸總量為24.43%，相對于CK組提高了7.53%，與CK組存在顯著差異；處理組TK1、TK2、TK4的氨基酸總量分別為27.06%、25.68%和25.34%，相對于CK組分別提高了19.11%、13.03%和11.54%，且與CK組存在極顯著差異。相對于富硒栽培，處理組TK1(Na2SeO340 mg/kg+LaCl340 mg/kg)和TK4(Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg)比富硒栽培(Na2SeO340 mg/kg)分別提高了15.35%和8.02%?？梢婅|對灰樹花的氨基酸總含量有較為明顯的促進(jìn)作用，添加適量的硒鑭復(fù)合栽培，灰樹花的氨基酸總含量增加極顯著。

圖10 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的氨基酸總量

2.2.4 硒鑭復(fù)合栽培對灰樹花子實(shí)體重金屬含量的影響 不同硒鑭處理中灰樹花子實(shí)體鉛含量的測定結(jié)果見圖11。處理組子實(shí)體鉛含量0.79～0.88 mg/kg，均低于CK組，減少程度相對CK組在1.12%～11.23%，其中處理組TK5的鉛含量最低，為0.79 mg/kg；處理組TK2、TK5、TK8與CK組存在極顯著差異?？梢娢|復(fù)合栽培可降低灰樹花子實(shí)體的鉛含量。

圖11 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的鉛含量

不同硒鑭處理中灰樹花子實(shí)體鎘含量的測定結(jié)果見圖12。處理組的子實(shí)體鎘含量0.08～0.24 mg/kg，均低于CK組，且與CK組存在極顯著差異，其中處理組TK5的鎘含量最低，為0.08 mg/kg，說明硒鑭復(fù)合栽培對降低灰樹花子實(shí)體的鎘含量具極顯著影響。

圖12 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的鎘含量

不同硒鑭處理中灰樹花子實(shí)體汞含量的測定結(jié)果見圖13。處理組的子實(shí)體汞含量0.05～0.10 mg/kg，均低于CK組，減少程度相對CK組在9.09%～54.54%，其中處理組TK5的汞含量最低，為0.05 mg/kg；處理組TK2、TK4、TK5、TK6、TK8與CK組存在極顯著差異?？梢娢|復(fù)合栽培可降低灰樹花子實(shí)體的汞含量。

圖13 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的汞含量

不同硒鑭處理中灰樹花子實(shí)體砷含量的測定結(jié)果見圖14。處理組的子實(shí)體砷含量0.04～0.09 mg/kg，處理組TK1砷含量最高，為0.09 mg/kg，略高于CK組，其余各處理組均低于CK組，其中處理組TK5的砷含量最低，為0.04 mg/kg?？梢娞砑舆m量的硒鑭可降低灰樹花子實(shí)體的砷含量。

圖14 硒鑭復(fù)合栽培灰樹花子實(shí)體的砷含量

綜合而言，硒鑭復(fù)合栽培對降低灰樹花子實(shí)體重金屬含量有明顯影響，且硒鑭濃度為Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg時(shí)，子實(shí)體中鉛、鎘、汞、砷含量的減少極為顯著。

3 結(jié)論

研究結(jié)果表明，與對照相比，當(dāng)硒鑭配施濃度為Na2SeO340 mg/kg+LaCl380 mg/kg時(shí)，灰樹花產(chǎn)量增加顯著(P＜0.05)，子實(shí)體中的粗蛋白含量增加顯著(P＜0.05)、氨基酸總量增加極顯著(P＜0.01)；當(dāng)硒鑭配施濃度為Na2SeO380 mg/kg+LaCl380 mg/kg時(shí)，子實(shí)體中總硒含量和有機(jī)硒含量極顯著(P＜0.01)高于對照，總糖含量顯著(P＜0.05)高于對照，鉛、鎘、汞、砷等重金屬含量極顯著(P＜0.01)低于對照；其余子實(shí)體成分（如水分、灰分和粗脂肪）含量與對照無顯著差異，但相對于富硒栽培，各成分含量均有所增加?？梢姡涫┻m宜濃度硒鑭可提高灰樹花子實(shí)體產(chǎn)量、硒含量、成分含量（總糖、粗蛋白、粗脂肪和氨基酸等），并降低鉛、鎘、汞、砷等重金屬含量，從而改善灰樹花品質(zhì)。

4 討論

目前，國內(nèi)外學(xué)者對食用菌的富硒機(jī)理進(jìn)行了大量研究[21-23]，但對食用菌的硒鑭復(fù)合作用機(jī)理僅見少量報(bào)道[24]。本研究在富硒栽培灰樹花的基礎(chǔ)上，考查硒鑭復(fù)合栽培灰樹花對其營養(yǎng)成分的影響。研究結(jié)果顯示，富硒栽培灰樹花，可顯著提高子實(shí)體總硒含量和有機(jī)硒含量，與茆廣華[9]和賴松新[25]的研究結(jié)果基本一致，但富硒栽培灰樹花會降低子實(shí)體的產(chǎn)量和營養(yǎng)成分。筆者前期對加鑭液體培養(yǎng)灰樹花富集有機(jī)鉻[26]和有機(jī)硒[8]進(jìn)行過研究，并對灰樹花富硒深層培養(yǎng)及其營養(yǎng)成分進(jìn)行過分析[27]。本研究則在前期研究和富硒栽培灰樹花基礎(chǔ)上，采用硒鑭復(fù)合栽培灰樹花，研究其對灰樹花子實(shí)體產(chǎn)量、硒含量、成分和重金屬含量的影響。研究結(jié)果顯示，配施適宜濃度硒鑭可提高灰樹花子實(shí)體產(chǎn)量并改善灰樹花品質(zhì)，楊德俊[28]、任奕[29]和江枝和等[24]研究結(jié)果也表明，適宜濃度的稀土能夠促進(jìn)食用菌菌絲生長，顯著提高其品質(zhì)和產(chǎn)量，但具體作用機(jī)理還需進(jìn)一步研究。