一類二重飽和可逆生化反應(yīng)擴(kuò)散模型的Hopf 分支和Turing 不穩(wěn)定性

郭改慧, 郭飛燕, 劉曉慧

(陜西科技大學(xué)數(shù)學(xué)與數(shù)據(jù)科學(xué)學(xué)院，西安 710021)

0 引言

生命進(jìn)行的條件是時(shí)時(shí)刻刻都發(fā)生著生化反應(yīng)，研究生化反應(yīng)是探究生物體內(nèi)在機(jī)理的重要手段。生化反應(yīng)擴(kuò)散模型是一類描述生物化學(xué)反應(yīng)中擴(kuò)散現(xiàn)象的數(shù)學(xué)模型，不僅可從空間和時(shí)間兩個(gè)方面解釋復(fù)雜的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，還可預(yù)測(cè)反應(yīng)物的變化趨勢(shì)，為實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

本文考慮一類具有二重飽和度的四分子可逆生化反應(yīng)系統(tǒng)，其化學(xué)反應(yīng)過程如下

相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型為

其中A、U為反應(yīng)物，V不僅是反應(yīng)物還是產(chǎn)物，O為某種惰性產(chǎn)物，[A]、[U]、[V]分別表示A、U、V的濃度，K1、K2、K?2、Km表示反應(yīng)速率，Vm表示飽和定律的強(qiáng)度。令

則系統(tǒng)(1)無量綱化為

其中a、b、c、d均為正常數(shù)?；谙到y(tǒng)(2)的實(shí)際意義，假設(shè)u、v均具有非負(fù)初始條件。

對(duì)系統(tǒng)(2)，文獻(xiàn)[?]應(yīng)用微分方程定性理論，研究了其極限環(huán)的存在性、不存在性和惟一性。文獻(xiàn)[?]研究了一類具有米氏飽和反應(yīng)速率的可逆生化反應(yīng)模型，討論了極限環(huán)的存在性、不存在性和惟一性。對(duì)可逆生化反應(yīng)模型的研究，目前大多關(guān)注常微分系統(tǒng)的極限環(huán)問題，對(duì)帶擴(kuò)散項(xiàng)的偏微分系統(tǒng)討論較少。

對(duì)單個(gè)微分方程而言，擴(kuò)散會(huì)隨時(shí)間的變化使得最終的解趨于一個(gè)均衡的狀態(tài)，但對(duì)方程組而言，反應(yīng)和擴(kuò)散的共同作用可能導(dǎo)致完全不同的結(jié)果。1952 年，英國(guó)數(shù)學(xué)家Turing 發(fā)現(xiàn)反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)內(nèi)在的擴(kuò)散特性會(huì)導(dǎo)致穩(wěn)定的狀態(tài)變得不穩(wěn)定[?]，即Turing 不穩(wěn)定性。近年來有大量學(xué)者關(guān)注化學(xué)、生物學(xué)和物理學(xué)等領(lǐng)域物質(zhì)相互作用關(guān)系，并基于反應(yīng)擴(kuò)散模型研究系統(tǒng)的Turing 不穩(wěn)定，見文獻(xiàn)[?,?,?,?,?,?,?,?,?,?,?,?,?,?]。文獻(xiàn)[?]針對(duì)一類具有擴(kuò)散的Lengyel-Epstein 模型，建立了常微分系統(tǒng)和擴(kuò)散系統(tǒng)Hopf 分支的存在性、方向和穩(wěn)定性。更多關(guān)于Hopf 分支的研究，有興趣的讀者可參見文獻(xiàn)[?,?,?,?,?,?,?,?,?,?,?]及其中的參考文獻(xiàn)。

本文主要針對(duì)系統(tǒng)(2)，首先給出常微分系統(tǒng)Hopf 分支的存在性和穩(wěn)定性，然后對(duì)偏微分系統(tǒng)建立穩(wěn)定性分析，給出由擴(kuò)散引起的Turing 不穩(wěn)定性和Hopf 分支的存在性及其穩(wěn)定性。

1 常微分系統(tǒng)的穩(wěn)定性和Hopf 分支

本節(jié)主要針對(duì)系統(tǒng)(2)，給出正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性和Hopf 分支的存在性及其穩(wěn)定性。

當(dāng)d>a時(shí)，系統(tǒng)(2)存在惟一正平衡點(diǎn)(u?,v?)，其中

系統(tǒng)(2)在(u?,v?)處的雅可比矩陣為

顯然A<0, W>0。注意到

如果T> 0，那么正平衡點(diǎn)(u?,v?)不穩(wěn)定；如果T< 0，那么正平衡點(diǎn)(u?,v?)局部漸近穩(wěn)定。

假設(shè)條件

成立。令

以下均假設(shè)條件(H)成立。

定理1 設(shè)d>a，則：

(i) 若0

(ii) 若c>cH，則系統(tǒng)(2)的惟一正平衡點(diǎn)(u?,v?)局部漸近穩(wěn)定；

(iii) 若c=cH，則系統(tǒng)(2)在正平衡點(diǎn)(u?,v?)處產(chǎn)生Hopf 分支，且該Hopf 分支為次臨界方向，周期閉軌漸近穩(wěn)定。

證明 (i) 當(dāng)0 0，又因D> 0，此時(shí)J存在具有正實(shí)部的特征值，正平衡點(diǎn)(u?,v?)不穩(wěn)定；

(ii) 當(dāng)c>cH時(shí)，T< 0 又因D> 0，此時(shí)J的特征值均具有負(fù)實(shí)部，正平衡點(diǎn)(u?,v?)局部漸近穩(wěn)定；

(iii) 當(dāng)c=cH時(shí)，J存在一對(duì)純虛特征根。令λ=α(c)±iβ(c)為J在c=cH附近的一對(duì)共軛復(fù)特征根，其中

經(jīng)計(jì)算

將系統(tǒng)(3)泰勒展開為

其中

這里

作變換

其中

當(dāng)c=cH時(shí)

將變換代入系統(tǒng)(4)得

其中

經(jīng)計(jì)算可得G1(u,v,c)和G2(u,v,c)在(0,0,cH)處的各階偏導(dǎo)數(shù)為

下面通過判斷q(cH)的符號(hào)給出周期解的方向和穩(wěn)定性[?,?]，其中

由于d>a，將各階偏導(dǎo)數(shù)代入計(jì)算得

由于α′(cH)< 0，根據(jù)Poincar′e-Andronov-Hopf 分支定理[?]可知，系統(tǒng)(2)在正平衡點(diǎn)(u?,v?)處產(chǎn)生Hopf 分支，且該Hopf 分支為次臨界方向，周期閉軌漸近穩(wěn)定。

2 反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)的Turing 不穩(wěn)定性和Hopf 分支

本節(jié)在一維空間(0,π)上討論具有二重飽和度的四分子可逆生化反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)

其中d1、d2分別代表兩種反應(yīng)物的擴(kuò)散系數(shù)，均為正常數(shù)，?為拉普拉斯算子。

定義實(shí)Sobolev 空間

并且定義X的復(fù)延拓空間XC=X ⊕iX={x1+ix2|x1,x2∈X}。

系統(tǒng)(5)在(u?,v?)處的線性化算子為

L的所有特征值可由Lk的特征值給出，其中

這里λk=k2(k=0,1,2,···)為??在齊次Neumann 邊界條件下的特征值，滿足

設(shè)Lk的特征方程為

其中

注意到二次函數(shù)

的判別式為

因此f(s)=0 存在兩個(gè)實(shí)根

定理2 設(shè)d>a。

(i) 當(dāng)0

存在兩個(gè)正實(shí)根

其中

從而對(duì)所有的d1>0，有

由上述分析可得如下結(jié)論。

定理3 設(shè)d>a。當(dāng)cH

則對(duì)固定的d2>0 和所有的d1>0，系統(tǒng)(5)的正平衡點(diǎn)(u?,v?)局部漸近穩(wěn)定。

證明 如果(6)式成立，那么P1∩P2= ?。此時(shí)，對(duì)所有的k ∈N, Dk>0 且Tk<0，故系統(tǒng)(5)的正平衡點(diǎn)(u?,v?)局部漸近穩(wěn)定。

固定d1且令d2→0，則

因此，存在?d>0，使得當(dāng)0

定理4 設(shè)d>a且cH 0，存在?d> 0，使得當(dāng)0

定理5 設(shè)d>a。令

證明 如果c=cH，那么T0= 0 且D0> 0。由于λk> 0(k ≥1)且d1, d2> 0，于是對(duì)所有的k ≥1，有Tk(cH)<0。因?yàn)?/p>

如果

那么分支是超臨界的(或次臨界的)。另外，若L的所有其它特征值都有負(fù)實(shí)部且Re(b1(cH))<0(>0)，則分支周期解是穩(wěn)定的(不穩(wěn)定的)。

設(shè)L?為線性化算子L的伴隨算子，定義為

當(dāng)k=0 時(shí)，有

由于α′(cH)<0，因此該Hopf 分支的方向是次臨界的，且由該Hopf 分支產(chǎn)生的周期解漸近穩(wěn)定。

3 數(shù)值模擬

本節(jié)利用Matlab 軟件，給出具體數(shù)值實(shí)例，驗(yàn)證補(bǔ)充理論分析結(jié)果。

對(duì)常微分系統(tǒng)(2)，取a= 1, b= 1, d= 2，則cH= 1。當(dāng)c= 1.2>cH時(shí)，T<0，由定理1(ii)可知正平衡點(diǎn)(u?,v?)局部漸近穩(wěn)定，見圖1；取c= 0.9

圖1 參數(shù)c=1.2>cH 時(shí)，系統(tǒng)(2)正平衡點(diǎn)(u?,v?)漸近穩(wěn)定

圖2 參數(shù)c=0.9

對(duì)偏微分系統(tǒng)(5)，參數(shù)a、b、d取常微分系統(tǒng)中對(duì)應(yīng)的值，則cH= 1。當(dāng)c=1.5 時(shí)，s1= 0.05。如果d1= 2, d2= 1，那么d1、d2滿足條件d2/d1>s1，由定理2 可知系統(tǒng)(5)的正平衡點(diǎn)(u?,v?)局部漸近穩(wěn)定，見圖3。若取d1=1, d2=0.045，d1、d2滿足條件0

圖3 參數(shù)d1 =2, d2 =1 時(shí)，系統(tǒng)(5)正平衡點(diǎn)(u?,v?)漸近穩(wěn)定

圖4 參數(shù)d1 =1, d2 =0.045 時(shí)，系統(tǒng)(5)正平衡點(diǎn)(u?,v?)漸近穩(wěn)定

若取d1= 1, d2= 0.005，則d1、d2滿足條件0

圖5 參數(shù)d1 =1, d2 =0.005 時(shí)，系統(tǒng)(5)產(chǎn)生非常數(shù)穩(wěn)態(tài)分支

圖6 參數(shù)c=0.9, d1 =2, d2 =1 時(shí)，系統(tǒng)(5)產(chǎn)生穩(wěn)定的齊次Hopf 分支

4 小結(jié)

本文針對(duì)具有齊次Neumann 邊界條件的一類四分子飽和可逆生化反應(yīng)擴(kuò)散模型，首先分析了該模型所對(duì)應(yīng)的常微分系統(tǒng)正平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性和Hopf 分支的存在性及穩(wěn)定性。然后討論了相應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性和Turing 不穩(wěn)定性以及Hopf 分支的存在性和穩(wěn)定性。特別對(duì)擴(kuò)散系統(tǒng)，當(dāng)0s1時(shí)，擴(kuò)散系統(tǒng)的正平衡點(diǎn)局部漸近穩(wěn)定；當(dāng)0