基于MaxEnt模型的毛莢苜蓿在中國(guó)的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

姜穎倩，王霞，劉艷、賈秀秀，方強(qiáng)恩

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

氣候、地質(zhì)、物種間相互作用以及人為干擾是影響物種地理分布的主要因素[1-2]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)氣候與物種分布間的關(guān)系做了大量研究，一致認(rèn)為大尺度下氣候是決定物種地理分布最主要的環(huán)境因子[3-4]。研究特定氣候環(huán)境下物種的地理分布，對(duì)于探明物種適生性、預(yù)測(cè)其傳播擴(kuò)散潛力具有重要價(jià)值。目前，利用物種分布模型(Species Distribution Models，SDMs)在研究物種對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)以及物種分布與環(huán)境條件的關(guān)系[5-10]等方面開(kāi)展了大量工作。其中MaxEnt作為物種分布模型中最常見(jiàn)的建模算法之一，2004年由Phillips和Schapire 基于最大熵原理和Java編程語(yǔ)言開(kāi)發(fā)設(shè)計(jì)[11]，該模型具有準(zhǔn)確度高、模型穩(wěn)定性高且所需樣本量小等優(yōu)點(diǎn)，近年來(lái)被廣泛應(yīng)用[12]。目前，利用MaxEnt預(yù)測(cè)牧草潛在分布區(qū)的研究越來(lái)越多，該技術(shù)為牧草推廣種植及草種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)提供了一個(gè)新的研究思路，在短短幾年內(nèi)已經(jīng)取得了很多重要成果。郭斌等[13]對(duì)川西北高原垂穗披堿草在氣候變化背景下的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示川西北高原的垂穗披堿草在當(dāng)前時(shí)期主要分布在阿壩州、甘孜州的草甸草場(chǎng)地帶，在未來(lái)氣候情景下適生區(qū)面積呈增加趨勢(shì)；陳俊俊等[14]利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了短花針茅在中國(guó)的適生區(qū)，研究顯示短花針茅主要分布在內(nèi)蒙古荒漠草原以及黃土高原、河西走廊以及新疆山地，隨著氣候的變化短花針茅整體向高緯度地區(qū)移動(dòng)。

高寒草地是我國(guó)西部牧區(qū)重要的草地類(lèi)型之一。當(dāng)前高寒草地牧草引種多以禾本科植物為主[15-20]，豆科牧草缺乏。在粗放管理和環(huán)境變化的雙重影響下，我國(guó)高原牧區(qū)天然草場(chǎng)草地退化嚴(yán)重，由于天然草地自然恢復(fù)能力弱[21]，挖掘高寒草地野生牧草種質(zhì)資源，選育優(yōu)良的鄉(xiāng)土草種進(jìn)行人工補(bǔ)播，是目前高原牧區(qū)草地改良、恢復(fù)與重建的一項(xiàng)重要工作。毛莢苜蓿(Medicagoedgeworthii)是高寒草地自然分布的豆科苜蓿屬植物，具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好等特點(diǎn)[19]，也是我國(guó)高寒草地具有很大開(kāi)發(fā)潛力的野生牧草。目前關(guān)于毛莢苜蓿的相關(guān)文獻(xiàn)極少，僅限于對(duì)毛莢苜蓿與豆科植物及其近緣種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[20]、親緣關(guān)系[21]的研究，有關(guān)地理分布區(qū)方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。研究毛莢苜蓿的潛在適生區(qū)，對(duì)于高原牧區(qū)鄉(xiāng)土草種馴化種植、草場(chǎng)改良與恢復(fù)重建具有重要參考價(jià)值。

1 材料和方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

從全球數(shù)據(jù)多樣性信息數(shù)據(jù)庫(kù)Global Biodiversity Information Facility(GBIF，https://www.gbif.org/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館CVH(http://www.cvh.ac.cn/index.php)、中國(guó)自然標(biāo)本館CFH(http://www.cfh.ac.cn/)，國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)NSII(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)等數(shù)據(jù)庫(kù)中搜集毛莢苜蓿標(biāo)本信息，參考《中國(guó)植物志》《西藏植物志》等文獻(xiàn)資料，將所有標(biāo)本信息匯總和整理，重新鑒定和核對(duì)標(biāo)本之后，剔除鑒定有誤的標(biāo)本點(diǎn)、重復(fù)記錄的標(biāo)本點(diǎn)以及地理信息缺失導(dǎo)致無(wú)法定位的標(biāo)本點(diǎn)，最終獲取到55個(gè)樣本記錄點(diǎn)(圖1)。物種分布的經(jīng)緯度以逗號(hào)分割格式(.CSV)保存?zhèn)溆谩?/p>

圖1 毛莢苜蓿在我國(guó)的樣本記錄點(diǎn)分布

1.2 氣候與環(huán)境數(shù)據(jù)

氣候與環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候變量數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站(https://www.worldclim.org/)。下載該數(shù)據(jù)庫(kù)中當(dāng)前(current，1970-2000)的19個(gè)生物氣候變量(Bioclim)和1個(gè)海拔變量(Altitude)(表1)作為環(huán)境數(shù)據(jù)，空間分辨率為2.5 arc-minutes。地圖數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)，以1∶400萬(wàn)中國(guó)地圖作為底圖(http://zrdl.snnu.edu.cn)。

表1 氣候與環(huán)境數(shù)據(jù)中20個(gè)變量因子

1.3 Maxent模型運(yùn)行建構(gòu)

為避免各個(gè)因子之間相互影響，從而影響模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精確度[22]，利用SPSS 19.0軟件對(duì)20個(gè)環(huán)境因子采用雙變量Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，剔除掉|r|≥0.8的變量后[23]，最終篩選出影響毛莢苜蓿適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子。再將55個(gè)毛莢苜蓿分布數(shù)據(jù)和篩選后的主要環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型，Random test percentage為25，設(shè)置Replicates為10次，選用Random seed繪制響應(yīng)曲線(xiàn)，采用Jackknife test檢驗(yàn)環(huán)境變量對(duì)模型預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)大小，模型結(jié)果以L(fǎng)ogistic格式和asc文件輸出，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值。通過(guò)ROC曲線(xiàn)(receiver operating characteristic curve，受試者工作特征曲線(xiàn))下的面積即AUC(area under curve)評(píng)價(jià)模型精度。AUC值越趨近于1，表明模型的準(zhǔn)確度和有效性越高。當(dāng)0.9≤AUC<1時(shí)，表示預(yù)測(cè)結(jié)果非常好；0.8≤AUC<0.9時(shí)，預(yù)測(cè)結(jié)果較好；0.7≤AUC<0.8時(shí)預(yù)測(cè)結(jié)果一般[24]。

1.4 適生區(qū)等級(jí)劃分

將預(yù)測(cè)結(jié)果在ArcGIS 10.2 軟件中轉(zhuǎn)化和分析，參考政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)提出的劃分方法[14]，將毛莢苜蓿適宜區(qū)分為4個(gè)等級(jí)，即P<0.05 為非適生區(qū)，0.05≤P<0.33為低度適生區(qū)，0.33≤P<0.66為中度適生區(qū)，P≥0.66為高度適生區(qū)。通過(guò)圖層疊加和柵格面積計(jì)算得到毛莢苜蓿在當(dāng)前時(shí)期的適生區(qū)范圍，統(tǒng)計(jì)各等級(jí)適生區(qū)面積。

1.5 數(shù)據(jù)分析

毛莢苜蓿的適生區(qū)預(yù)測(cè)采用MaxEnt version 3.4.1 軟件，20個(gè)環(huán)境因子使用ArcGIS 10.2 軟件進(jìn)行掩膜提取和分析，使用SPSS 19.0軟件對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，數(shù)據(jù)整理使用 Microsoft Excel。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

毛莢苜蓿預(yù)測(cè)的驗(yàn)證集(test data)AUC值是0.984，訓(xùn)練集(training data)AUC值為0.978，表明本次預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確度和可信度非常高，能夠用于毛莢苜蓿潛在適生區(qū)的模擬預(yù)測(cè)(圖2)。

圖2 MaxEnt模型預(yù)測(cè)得到的AUC值

2.2 影響毛莢苜蓿地理分布的環(huán)境因子

通過(guò)相關(guān)性分析與環(huán)境因子貢獻(xiàn)率大小相結(jié)合，最終分析得到影響毛莢苜蓿適生區(qū)分布的7個(gè)主要環(huán)境因子為：海拔、年降水量、等溫性、最干季度平均溫度、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖月最高溫度、最干月降水量(表2)，貢獻(xiàn)率最高的前4個(gè)因子是海拔、年降水量、等溫性、最干季度平均溫度，依次為41.6%、19.7%、18.5%、11%。在7個(gè)環(huán)境因子中，貢獻(xiàn)率之和達(dá)到100%，說(shuō)明這7個(gè)環(huán)境因子能夠很好地概括毛莢苜蓿的基本適生環(huán)境條件。其中，溫度因子之和為27.3%，降水因子貢獻(xiàn)率之和為20.1%。從前4個(gè)因子的響應(yīng)曲線(xiàn)(圖3)可以看出，毛莢苜蓿的適宜生境條件為：海拔2 775.49～4 285.53 m，最優(yōu)值為3 326.03 m；年降水量445.36～970.69 mm，最優(yōu)值為652.31 mm；等溫性39.87%～46.43%，最優(yōu)值為41.5%；最干季度平均溫度-7.76～4.20 ℃，最優(yōu)值為-1.304 ℃。以上結(jié)果表明，海拔是影響毛莢苜蓿分布的最大環(huán)境因子，溫度和降水次之。

圖3 當(dāng)前氣候下毛莢苜蓿對(duì)4個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線(xiàn)

表2 影響毛莢苜蓿地理分布的7個(gè)主要環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)率

2.3 當(dāng)前氣候下毛莢苜蓿的適生區(qū)預(yù)測(cè)

本次預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候條件下毛莢苜蓿主要集中分布在四川省、西藏自治區(qū)以及云南省北部等地(見(jiàn)圖4)。毛莢苜蓿適生區(qū)面積總計(jì)8.20×105km2，占全國(guó)陸地面積的8.50%。其高度適生區(qū)面積較小，僅5.23×104km2，占全國(guó)陸地面積的0.54%，主要分布在西藏自治區(qū)和四川省、云南省交界的橫斷山脈區(qū)域；中度適生區(qū)面積為2.13×105km2，占全國(guó)陸地面積的2.21%，集中在橫斷山區(qū)；低度適生區(qū)面積為5.54×105km2，范圍較廣，占全國(guó)陸地面積的5.75%。毛莢苜蓿在我國(guó)的適生區(qū)覆蓋7個(gè)省(自治區(qū))(表3)，分別是西藏、四川、云南、青海、甘肅、貴州和寧夏。其中，西藏自治區(qū)的高度適生區(qū)面積最大，其次是四川省和云南省，且高度適生區(qū)只在西藏、四川、云南有分布；中度適生區(qū)在西藏、四川、云南以及青海有分布，西藏的中度適生區(qū)也是這7個(gè)省(自治區(qū))中面積最大的。結(jié)合高度和中度適生區(qū)分布情況，西藏自治區(qū)、四川省、云南省的北部地區(qū)和青海省南部地區(qū)適合毛莢苜蓿種植，可作為毛莢苜蓿馴化種植的主要地區(qū)。

表3 毛莢苜蓿在我國(guó)7個(gè)省的適生區(qū)面積及在全省的占比

圖4 當(dāng)前氣候下我國(guó)毛莢苜蓿的潛在適生區(qū)

3 討論

植物分布適生區(qū)是植物對(duì)特定分布區(qū)域的環(huán)境條件適應(yīng)性的反映[25]。明確影響植物分布的主要環(huán)境因子是植物引種種植的首要前提。植物分布適生區(qū)的研究，對(duì)植物引種種植具有重要的應(yīng)用指導(dǎo)價(jià)值。柳嘉佳[26]利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了米槁的潛在適生區(qū)，結(jié)果顯示米槁適合分布在光熱充沛，雨熱同季的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，并將適宜種植范圍分為3個(gè)區(qū)域，即紅水河流域、南北盤(pán)江流域以及郁江—六韶山一帶；王曉娟[27]對(duì)合江方竹在中國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明合江方竹較耐寒，不耐干旱，適宜在四川盆地與云貴高原過(guò)渡的大婁山丹霞地貌區(qū)種植。本研究基于20個(gè)環(huán)境因子，利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了毛莢苜蓿的潛在適生區(qū)范圍，結(jié)果顯示，毛莢苜蓿適生分布區(qū)主要集中在我國(guó)青藏高原東緣與橫斷山脈范圍內(nèi)。在《中國(guó)高等植物》[19]中，記載毛莢苜蓿分布在青海南部、四川西南部、云南西北部、西藏東南部，模型預(yù)測(cè)結(jié)果涵蓋這些分布區(qū)，除此之外預(yù)測(cè)結(jié)果還出現(xiàn)了文獻(xiàn)中尚未記載過(guò)的省份，如甘肅省南部、貴州省西北部、西藏西南部等地，說(shuō)明這些潛在的分布區(qū)具備毛莢苜蓿生長(zhǎng)種植的環(huán)境特點(diǎn)，可以嘗試引種種植。

通過(guò)對(duì)毛莢苜蓿主要環(huán)境因子的篩選，發(fā)現(xiàn)影響毛莢苜蓿分布的主導(dǎo)因子是海拔和年降水量，表明毛莢苜蓿的自然分布與種群擴(kuò)散，一方面受海拔高度的制約，另一方面受年降水量的影響。目前已有的關(guān)于毛莢苜蓿的文獻(xiàn)中，《甘孜州高等植物》[28]記載其分布海拔最高值在3 700 m,《中國(guó)高等植物》[19]中記載的海拔最高值為3 200 m以及《云南碧塔海自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告》[29]中記載的海拔最高值為3 470 m，這與本試驗(yàn)預(yù)測(cè)的結(jié)果相近，但模型預(yù)測(cè)的范圍更廣；毛莢苜蓿預(yù)測(cè)得到的年降水量為445.36～970.69 mm，最優(yōu)值為652.31 mm，表明毛莢苜蓿適宜分布在較濕潤(rùn)的環(huán)境；等溫性能夠反映溫度變化的遲早和幅度[10]，模型預(yù)測(cè)的毛莢苜蓿等溫性適宜范圍為39.87%～46.43%，最優(yōu)值在41.5%，這表明較大的溫差更利于毛莢苜蓿的生長(zhǎng)；最干季度平均溫度預(yù)測(cè)的適宜生長(zhǎng)范圍是-7.76～4.20 ℃，最優(yōu)值為-1.304 ℃，表明毛莢苜蓿對(duì)低溫的忍耐程度高，具有極強(qiáng)的耐寒性。從模型預(yù)測(cè)結(jié)果中的高度適生區(qū)來(lái)看(圖4)，毛莢苜蓿主要分布在青藏高原和橫斷山區(qū)的交匯地帶，即藏南山原及河谷地帶、高原東部和東南部峽谷地帶以及橫斷山峽谷區(qū)[30]，該分布地氣候均具有冬干冷、夏溫濕的氣候特點(diǎn)[31]。綜合上述分析，高海拔、寒冷濕潤(rùn)以及溫差大的生境更利于毛莢苜蓿的生長(zhǎng)。

青藏高原東南部的東喜馬拉雅—橫斷山區(qū)內(nèi)的高山草場(chǎng)遼闊，十分適合放牧。由于受到印度洋和太平洋暖濕氣流以及地質(zhì)構(gòu)造的影響，此地氣候濕潤(rùn)寒冷[32]。近10年來(lái)，由于不合理的放牧和較低的自然恢復(fù)力導(dǎo)致草地退化加劇，牧草季節(jié)性供應(yīng)不足與牧畜營(yíng)養(yǎng)需求之間的矛盾日益突出，嚴(yán)重阻礙了畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[33-34]。目前，解決高寒草地草場(chǎng)改良與牧草供需問(wèn)題主要采取人工草場(chǎng)建植、牧草栽培技術(shù)優(yōu)化以及人工補(bǔ)播等措施[35-37]，大部分人工草場(chǎng)的建植往往選擇禾本科牧草，或是以豆科+禾本科牧草混播來(lái)提升草場(chǎng)生產(chǎn)力。毛莢苜蓿原產(chǎn)于喜馬拉雅山脈[20]，是能夠在青藏高原東南部的東喜馬拉雅—橫斷山區(qū)自然分布的鄉(xiāng)土野生種，該植物耐寒性強(qiáng)，不僅具有豆科牧草高營(yíng)養(yǎng)的特性，還具有比其他引種牧草更能適應(yīng)區(qū)域內(nèi)氣候環(huán)境的優(yōu)勢(shì)，在我國(guó)西南高原地區(qū)具有很高的開(kāi)發(fā)潛力。

4 結(jié)論

(1)本研究基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)了毛莢苜蓿在當(dāng)前時(shí)期的潛在適生區(qū)分布，分析得到毛莢苜蓿的潛在適生區(qū)主要分布在青藏高原和橫斷山區(qū)的交匯處，即西藏自治區(qū)東南部、四川省西部、云南省西北部等地。

(2)當(dāng)前氣候條件下，影響毛莢苜蓿分布的主導(dǎo)環(huán)境因子為海拔、年降水量、等溫性、最干季度平均溫度，最適宜生境條件是在海拔3 326.03 m、年降水量652.31 mm、等溫性41.5%、最干季度平均溫度-1.304 ℃的環(huán)境下。

(3)西藏、四川、云南作為高度適生區(qū)和中度適生區(qū)面積最大的3個(gè)省(自治區(qū))，可以?xún)?yōu)先考慮毛莢苜蓿在該地推廣種植。