甘肅省夏河縣高原鼢鼠(Eospalax baileyi)棲息地特征及相關(guān)環(huán)境因子分析

王炳煜，楚彬，唐莊生，花蕊，包達爾罕，拉毛草，馬梅娜，花立民

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，國家林業(yè)草原高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070)

高寒草地是甘肅省甘南藏族自治州面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)。高寒草地不僅是甘肅省主要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，更是重要的生態(tài)屏障，直接關(guān)系到黃河、長江以及我國大部分內(nèi)陸河流域的水源涵養(yǎng)和碳匯能力的變化，對甘肅省乃至全國的生態(tài)安全和社會經(jīng)濟發(fā)展具有十分重要的戰(zhàn)略意義[1-2]。

近幾十年來，受全球氣候變化和人為干擾加劇等多重因素影響，青藏高原高寒草地發(fā)生大面積退化，生物多樣性喪失，導致高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能受損退化[3]。高寒草地的退化致使嚙齒動物生境適合度逐步提高，導致其繁殖率與存活率同步提升，種群密度不斷增大。當嚙齒動物種群密度超過一定環(huán)境閾值后，就會發(fā)生草地鼠害[4]。而鼠害發(fā)生又進一步加劇了高寒草地退化。高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是青藏高原現(xiàn)有草地生物災害中主要致災鼠種之一[5]。

顏忠誠等[6]研究表明動物棲息地特征與其研究的時空尺度密切相關(guān)。高原鼢鼠是青藏高原典型的地下棲息嚙齒動物，具有明顯的棲息地選擇性[7]。目前，涉及高原鼢鼠分布和棲息地特征的研究主要分為兩類，一類是聚焦于大空間尺度范圍，即通過景觀尺度調(diào)查發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠的地理分布與氣候、海拔和草地類型等關(guān)系[8]；另一類是聚焦生境尺度研究，即通過小尺度調(diào)查，明晰高原鼢鼠棲息地植物群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性狀等生境特征[11-13]。這兩類研究都各具特色。景觀尺度調(diào)查研究雖可獲得高原鼢鼠地理分布、海拔等信息，但是由于調(diào)查樣地分布廣、數(shù)量多、人力不足等問題，難以實現(xiàn)高原鼢鼠棲息地植物群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性狀等調(diào)查研究；微生境尺度雖然在小尺度上調(diào)查，深入分析了高原鼢鼠不同棲息地的植物群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性狀，但是小尺度調(diào)查又難以解釋高原鼢鼠所處的草地類型、海拔、地形等對棲息地選擇的影響。因此，在區(qū)域尺度上既能反映高原鼢鼠棲息地的地理分布、海拔、草地類型等信息，又能在其分布區(qū)研究棲息地植被和土壤特征，對于理解高原鼢鼠棲息地選擇機制具有重要意義。但是，區(qū)域尺度調(diào)查高原鼢鼠分布及其棲息地選擇研究報道較少，這與區(qū)域尺度研究所需樣地數(shù)量多、指標細，從而導致人力和時間成本增加有關(guān)。目前，隨著小型無人機的推廣普及，利用無人機調(diào)查具有高效率、大范圍和低成本的特點，已應用于草地鼠害調(diào)查和監(jiān)測等研究[12]。本研究以甘肅省高原鼢鼠危害較為嚴重的夏河縣為研究區(qū)，采用輕型無人機低空遙感技術(shù)、計算機影像解譯技術(shù)以及植物和土壤實地調(diào)查技術(shù)，調(diào)查高原鼢鼠分布區(qū)地理范圍、氣候、地形、草地類型以及棲息地植被、土壤特征，并分析影響高原鼢鼠棲息地選擇的非生物和生物因子，研究結(jié)果對于保護草地生物多樣性和科學防控高原鼢鼠危害具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣的甘肅省甘南藏族自治州夏河縣(E 101°54′～103°25′、N 34°32′～35°34′)。境內(nèi)年平均氣溫1.2 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-8.7 ℃，最熱月(7月)平均氣溫11.3 ℃，無霜期約20 d，年均日照時數(shù)2 613.9 h。全縣境內(nèi)草地類型復雜多樣，主要以高山草甸、亞高山草甸、灌叢草甸、草原化草甸草地為主。草甸是境內(nèi)最基本的植被類型，牧草種類繁多，優(yōu)良牧草主要由禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、蓼科(Polygonaceae)和菊科(Compositae)植物組成[13]。

1.2 高原鼢鼠分布點調(diào)查

2020年5月，參考楚彬等[5]在青藏高原東緣高原鼢鼠分布的調(diào)查方法，綜合考慮本研究區(qū)交通狀況和高原鼢鼠土丘出現(xiàn)區(qū)，在夏河縣高原鼢鼠主要分布的甘加鄉(xiāng)、?？凄l(xiāng)和科才鄉(xiāng)，采用路線調(diào)查法，每間隔5 km選擇高原鼢鼠棲息地為調(diào)查樣地，共調(diào)查樣地42個。本試驗采用輕型無人機低空航拍樣地以獲取經(jīng)緯度和總鼠丘數(shù)量等數(shù)據(jù)，航拍樣地面積為50 m×50 m，飛行航高為40 m，航向重疊率大于75%，旁向重疊率大于60%。航拍樣地所獲取的全部影像采用ENVI軟件中BP(Back Propagation)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分類模塊進行監(jiān)督分類[14]。

1.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取

本研究從高原鼢鼠棲息地相關(guān)環(huán)境因子中進行篩選，共選取3個層次的環(huán)境因子。第1層是氣候、海拔和草地類型；第2層是坡度、坡向、土壤容重、水分和土壤緊實度；第3層是植物群落結(jié)構(gòu)、生物量和物種多樣性。

氣候數(shù)據(jù)選自生物模型廣泛應用的世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://data.cma.cn)，選取年均氣溫和年均降水量作為氣候變量，空間分辨率為1 km。

地形數(shù)據(jù)由海拔、坡度、坡向3個變量組成，分別通過GPS、手持坡度儀、羅盤儀進行測定。土壤變量包括土壤緊實度、土壤容重、土壤水分3個環(huán)境變量。

土壤容重和土壤水分數(shù)據(jù)來源于SoilGrid系統(tǒng)(http://soilgrids.org)，是由International Soil Reference and Information Centre(ISRIC)根據(jù)世界土壤信息產(chǎn)生的全球土壤數(shù)據(jù)產(chǎn)品?？紤]到高原鼢鼠采食洞道主要分布在地表0～20 cm，所以土壤變量深度選擇為0～10，10～20 cm共2個土壤變量圖層，空間分辨率為1 km×1 km。土壤緊實度通過土壤緊實度儀測定地下0～10，10～20 cm土層的土壤緊實度。

植物群落特征包括植被蓋度、物種豐富度、地上生物量等指標。用步測法調(diào)查樣地內(nèi)植被總蓋度。采用對角線直線行走路線，以行走過程中的腳尖為觀察點，統(tǒng)計走的總步數(shù)，用計數(shù)器統(tǒng)計腳尖落在裸地上的次數(shù)，最后根據(jù)步測法算出每個試驗地的植被總蓋度[15]。物種豐富度以植物物種數(shù)為指標，采用0.1 m2樣圓在樣地內(nèi)隨機拋20次，調(diào)查樣地內(nèi)的植物種類。地上生物量調(diào)查采用0.25 m2的樣方，用小型剪草機將樣方內(nèi)的植物齊地面剪下，測定鮮重。植物群落調(diào)查樣方重復3次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

1.4.1 高原鼢鼠分布點對應的各環(huán)境因子數(shù)值提取 將獲取的高原鼢鼠分布點及其環(huán)境因子(經(jīng)緯度、海拔、年均溫、年降水量、坡度、坡向、土壤物理性狀和植物群落特征)導入地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS 10.2)，采用空間分析里的多值提取至點法獲得高原鼢鼠分布區(qū)環(huán)境因子數(shù)據(jù)。

1.4.2 高原鼢鼠分布與環(huán)境因子分析

應用Origin 8.5軟件的“頻率統(tǒng)計”模塊分析高原鼢鼠分布與各環(huán)境因子的關(guān)系。采用SPSS 20.0軟件的Pearson雙側(cè)顯著性檢驗，分析高原鼢鼠土丘數(shù)量與各環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系，篩選出顯著相關(guān)的環(huán)境因子。

采用Origin 8.5、SPSS 20.0、Execl 2017軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠分布的地理范圍、氣候特征和草地類型

2.1.1 高原鼢鼠分布區(qū)的地理范圍 調(diào)查了夏河縣甘加鄉(xiāng)、?？凄l(xiāng)和科才鄉(xiāng)的高原鼢鼠分布情況(圖1)，其在3個鄉(xiāng)鎮(zhèn)均有分布，主要分布在E 102°6′36″～102°34′48″，N 34°37′12″～35°24′14″。3個鄉(xiāng)鎮(zhèn)中，?？凄l(xiāng)高原鼢鼠分布比例最高，分布點占調(diào)查點總數(shù)的40.47%，其次為甘加鄉(xiāng)和科才鄉(xiāng)，分別占調(diào)查點總數(shù)的38.09%和21.42%。

圖1 夏河縣高原鼢鼠分布范圍

2.1.2 高原鼢鼠分布區(qū)的年均溫度和年均降水量特征 將調(diào)查點經(jīng)緯度與年均溫度和年均降水量進行疊加，發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠分布區(qū)內(nèi)的年均溫度為-2～4 ℃，其中0～3 ℃分布較多，分布比例達85%(圖2)。高原鼢鼠分布區(qū)內(nèi)的年降水量為520～640 mm，其中，540～560，580～620 mm高原鼢鼠分布較多，分布比例分別達到23%和44%(圖3)。

圖2 高原鼢鼠分布點與年均溫度關(guān)系

圖3 高原鼢鼠分布與年均降水量關(guān)系

2.1.3 高原鼢鼠分布區(qū)的草地類型 夏河縣甘加鄉(xiāng)、桑科鄉(xiāng)和科才鄉(xiāng)的草地類型主要是山地草甸、高寒草甸和溫性草原(圖4)。高原鼢鼠在上述3種草地類型中均有分布，其中山地草甸中高原鼢鼠分布比例最高，分布點占調(diào)查樣地總數(shù)的83%，其次為溫性草原和高寒草甸(圖4)，分別占調(diào)查樣地總數(shù)的9%和7%。

圖4 高原鼢鼠分布區(qū)的草地類型

2.2 高原鼢鼠分布區(qū)的地形、海拔、土壤容重、土壤水分和土壤緊實度

2.2.1 高原鼢鼠分布區(qū)的地形特征 高原鼢鼠在調(diào)查區(qū)內(nèi)山體的陰坡和陽坡均有分布，其中在陰坡分布比例最高(圖5)，分布點數(shù)達到調(diào)查總樣地數(shù)的64%。同時，高原鼢鼠分布比例隨著坡度的增加呈降低趨勢，0～5°坡度高原鼢鼠分布比例較高，分布點數(shù)占調(diào)查總樣地數(shù)的24%；坡度大于25°，高原鼢鼠分布比例最低，分布點數(shù)占調(diào)查總樣地數(shù)的2%(圖5)。調(diào)查區(qū)內(nèi)高原鼢鼠海拔分布在2 800～3 800 m，主要分布在3 000～3 400 m，分布點數(shù)占調(diào)查總樣地數(shù)的72%(圖5)。

圖5 高原鼢鼠分布的地形特征

2.2.2 高原鼢鼠分布區(qū)的土壤物理特征 將高原鼢鼠分布點與土壤容重和土壤水分的遙感數(shù)據(jù)疊加分析發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠分布區(qū)的0～10、10～20 cm土層土壤容重均相對較低(圖6)。高原鼢鼠分布比例較高區(qū)域的0～10、10～20 cm土層土壤容重分別為0.5～0.8 g/cm3和0.6～0.9 g/cm3(圖6)。當土壤容重高于1.0 g/cm3，高原鼢鼠分布比例較低。

圖6 高原鼢鼠分布與土壤容重的關(guān)系

研究高原鼢鼠分布區(qū)的土壤水分發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠較多分布于土壤水分在土層深度0～20 cm相對較高的區(qū)域(圖7)。其中，土層深度為0～10 cm時，土壤水分為21.0%～24.0%，高原鼢鼠分布比例最高，分布點數(shù)占調(diào)查總樣地數(shù)的83.1%；土層深度為10～20 cm時，土壤水分為16.0%～18.0%,高原鼢鼠分布比例低于0～10 cm土層，但依舊較高，分布點數(shù)仍占調(diào)查總樣地數(shù)的75.6%(圖7)。

圖7 高原鼢鼠分布與土壤水分的關(guān)系

土壤緊實度由土壤抗剪力、壓縮力和摩擦力等構(gòu)成，是土壤強度的一個合成指標。本調(diào)查區(qū)高原鼢鼠分布區(qū)0～10、10～20 cm土層的土壤緊實度分別在326～1 725 kPa和273～1 573 kPa?？傮w分布比例隨土壤緊實度的增加而降低。根據(jù)不同土層深度分析發(fā)現(xiàn)，當土層深度為0～10 cm，土壤緊實度為400～600 kPa時高原鼢鼠分布點較多，分布點約占調(diào)查樣地總數(shù)的85%，其中土壤緊實度為400～1 400 kPa時，高原鼢鼠分布比例最高，約占調(diào)查點總數(shù)的24%；當土層深度為10～20 cm，土壤緊實度在400～600 kPa時高原鼢鼠分布比例最高(圖8)。

圖8 高原鼢鼠分布與土壤緊實度的關(guān)系

2.3 高原鼢鼠分布區(qū)的植物群落特征

2.3.1 植物群落特征 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠分布區(qū)植被總蓋度和物種豐富度均較高。當植被總蓋度高于90%，高原鼢鼠分布比例達到84.63%；當植物物種數(shù)達到30～60種，高原鼢鼠分布也較多(圖9)；高原鼢鼠分布區(qū)地上植物生物量在7.0～400.0 g/m2。但是，不同區(qū)間地上植物生物量，高原鼢鼠分布比例沒有較大差別(圖9)。

圖9 高原鼢鼠分布與植被蓋度、物種豐富度和地上生物量的關(guān)系

2.3.2 植物物種多樣性 由高原鼢鼠分布與棲息地植物物種多樣性的分析可知，當Shannon-Wiener指數(shù)為2.8～3.6，高原鼢鼠分布比例較高，分布點占調(diào)查樣地總數(shù)的75.62%；Shannon-Wiener指數(shù)低于2.8或高于3.6，高原鼢鼠分布比例較低。Pielou均勻度指數(shù)與高原鼢鼠分布比例沒有明顯規(guī)律(圖10)。

圖10 高原鼢鼠分布與植物物種多樣性的關(guān)系

2.4 高原鼢鼠分布與環(huán)境因子相關(guān)性分析

將高原鼢鼠棲息地相關(guān)因子與高原鼢鼠總鼠丘密度進行相關(guān)分析(圖11)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠鼠丘密度僅與0～10 cm土層土壤緊實度(SC1)呈顯著的負相關(guān)關(guān)系(rSC1=-0.31，P=0.004)，與其他環(huán)境因子雖然存在正的或負的相關(guān)關(guān)系，但均沒有顯著性(P>0.05)。說明高原鼢鼠偏好棲息在0～10 cm土層土壤緊實度較低的區(qū)域。

圖11 高原鼢鼠分布與環(huán)境因子相關(guān)分析

3 討論

楚彬等[8]通過大尺度調(diào)查發(fā)現(xiàn)，青藏高原東緣的高原鼢鼠主要分布于高寒草甸。本研究結(jié)果顯示，夏河縣高原鼢鼠主要分布于山地草甸，與楚彬的調(diào)查結(jié)果不一致。分析其主要原因為依據(jù)不同草地類型的劃分標準而造成調(diào)查結(jié)果的差異。楚彬調(diào)查區(qū)劃分的草地類型以1996年農(nóng)業(yè)部草地類型分類標準《中國草地資源》[16]為依據(jù)。2016年農(nóng)業(yè)部重新制定的《草地分類》標準(NY/T 2997-2016)[17]，該標準將原有的中國18個草地類型簡化為9個草地類型。本次調(diào)查所采用的草地類型圖資料是以夏河縣林業(yè)和草原局新劃定的草地類型為依據(jù)。因此，導致本研究調(diào)查結(jié)果與楚彬調(diào)查結(jié)果不一致。

從高原鼢鼠分布區(qū)的地形、坡向以及土壤緊實度等可以看出，本調(diào)查區(qū)的高原鼢鼠主要棲息于灘地和小坡度的山地，且陰坡分布較多。從不同的土壤緊實度導致高原鼢鼠分布區(qū)的變化可以推斷出，高原鼢鼠更加傾向于棲息在土壤含水量高、質(zhì)地松軟的草地。這與周建偉等[7]、田永亮等[18]和楚彬等[19]在祁連山北麓的天祝藏族自治縣研究結(jié)果一致。高原鼢鼠是掘土類地下嚙齒動物，挖掘洞道需要耗費大量的能量[18]。高原鼢鼠挖掘較為松軟的土壤耗費能量更少，且更容易挖掘出洞道來采食植物根系。同時，高原鼢鼠喜食含水量高、可溶性糖多的雜類草根系[20]，相較陽坡，灘地和陰坡地的土壤含水量高，更有利于闊葉類雜類草生長[21]。因此，高原鼢鼠更加偏愛于棲息在土壤疏松且雜類草較多的區(qū)域。

本調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠棲息地植被蓋度較高、生物量較大、植物物種多樣性豐富的區(qū)域。究竟是茂盛的植物吸引高原鼢鼠棲息，還是高原鼢鼠棲息造成植物生物量高和物種多樣性豐富，有待進一步研究。Niu等[22]發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠通過推土造丘，形成的鼠丘和裸地斑塊造成草地植物微生境異致性，進而促進植物多樣性的提高。本調(diào)查結(jié)果顯示，在部分高原鼢鼠的棲息地中約有85%的棲息地植被蓋度超過90%，且其棲息地的植物物種數(shù)也相應較多。周延山等[23]研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠體重變化、妊娠率和種群密度與棲息地植被生長狀況及氣候因子均無相關(guān)關(guān)系，環(huán)境因子對高原鼢鼠種群特征影響也較小。因此，本研究推測高原鼢鼠棲息定居后，適當數(shù)量的土丘為先鋒植物的定植提供了一定的機會，并且影響了土壤水肥的再次分配，改變了植物生長的微生境，從而使植物多樣性和生物量在一定程度上增加。Niu等[22]研究表明適度數(shù)量的高原鼢鼠鼠丘的形成增加了植物多樣性，有利于高寒草甸植物群落的演替。此外，本次調(diào)查在夏季7月進行，調(diào)查結(jié)果顯示高原鼢鼠土丘密度高的分布點植被生物量和物種數(shù)并沒有降低。這與調(diào)查區(qū)多屬于冬季牧場，家畜沒有采食有關(guān)。

高原鼢鼠棲息地環(huán)境因子的相關(guān)分析表明，本調(diào)查區(qū)影響高原鼢鼠棲息的主要因子是土層深度0～10 cm的土壤緊實度。劉麗等[9]和楚彬等[11]的試驗分別采用主成分和多元回歸分析法，發(fā)現(xiàn)影響高原鼢鼠棲息地選擇的首要因子是土壤緊實度，這與本研究結(jié)果一致。但是，本研究發(fā)現(xiàn)只有0～10 cm土層土壤緊實度與高原鼢鼠棲息地分布呈顯著負相關(guān)，且與植物物種數(shù)和生物量無相關(guān)關(guān)系。分析其原因，可能是調(diào)查區(qū)樣地植物物種數(shù)、生物量和蓋度均較高，豐富的植物資源給高原鼢鼠提供了大量食物，導致高原鼢鼠并沒有采食選擇偏好。

4 結(jié)論

夏河縣高原鼢鼠主要分布在E 102°6′36″～102°34′48″、N 34°37′12″～35°24′14″的山地草地、高寒草甸和溫性草原，其中山地草甸分布比例最多，分布海拔為3 000～3 400 m，主要棲息于土壤緊實度為400～600 kPa的陰坡，棲息地植物蓋度和生物量均較高。棲息地影響因子分析表明，地下0～10 cm土壤緊實度是影響高原鼢鼠棲息地選擇的主要環(huán)境因子。