氣候變化對(duì)新疆雪嶺云杉潛在適宜分布及生態(tài)位分化的影響

李曉辰,貢 璐,*,魏 博,丁肇龍,朱海強(qiáng),李岳峰,張 涵,馬勇剛

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046 3 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101

陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)與反饋,一直是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。氣候變化可通過(guò)改變溫度和降水的時(shí)空分異,進(jìn)而作用到各種陸表過(guò)程[1]。物種的地理分布及其空間格局的變化是對(duì)未來(lái)氣候變化的直接響應(yīng),氣候變化會(huì)直接或間接影響物種原有的空間分布格局及其相關(guān)的生態(tài)因子[2],從而使物種的分布區(qū)域、范圍和數(shù)量發(fā)生改變[3]。因此,研究氣候變化下物種適宜生境和空間分布格局的變化,不僅對(duì)物種的保護(hù)和資源利用至關(guān)重要,而且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理、生物多樣性保護(hù)也具有重要意義[4]。

新疆位于歐亞大陸腹地,屬中緯度干旱和半干旱地區(qū),降水少而蒸發(fā)強(qiáng)烈、植被稀疏,生態(tài)系統(tǒng)脆弱易受氣候變化的影響,是全球氣候變化的敏感區(qū)域之一。雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)是松科(Pinaceae)云杉屬(Picea)的喬木,在新疆天山地區(qū)有廣泛的分布,向西至西天山、向東達(dá)巴里坤,伊犁、西昆侖山及小帕米爾山地也均有分布[5]。雪嶺云杉是新疆山地森林中分布最廣的主要樹(shù)種,對(duì)天山的水源涵養(yǎng)、水土保持、改善氣候、維護(hù)和調(diào)控荒漠地區(qū)的生態(tài)平衡起著重要的作用[6]。近年來(lái),對(duì)雪嶺云杉開(kāi)展的研究主要有：小尺度的氮添加、個(gè)體基因組學(xué)、生理生態(tài)、化學(xué)計(jì)量特征等[6—9],中尺度的種群動(dòng)態(tài)及其空間分布、群落動(dòng)態(tài)特征等[10—12],大尺度的生物量估算、碳儲(chǔ)量格局等[13—14]。而雪嶺云杉在新疆的潛在分布范圍、適生程度、限制其潛在分布的驅(qū)動(dòng)因子、生態(tài)位分化程度及未來(lái)氣候變化對(duì)雪嶺云杉的適宜分布范圍和空間格局造成怎樣的影響尚不可知,成為科學(xué)管理、保護(hù)和利用該植物資源的瓶頸。

探究物種的空間分布范圍及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系,有助于深入了解物種的歷史演化過(guò)程,揭示環(huán)境差異性及氣候變化對(duì)物種生態(tài)位的影響與生態(tài)適應(yīng)性的進(jìn)化機(jī)制[15]。物種分布模型(Species Distribution Model, SDM)通過(guò)物種分布點(diǎn)與環(huán)境數(shù)據(jù)之間的關(guān)系來(lái)模擬物種在整個(gè)分布區(qū)的潛在分布范圍[16]。在多種不同的物種分布模型中,如生態(tài)位因素分析模型(Ecological niche factor analysis, ENFA)、多元自回歸樣條模型(Multiple Adaptive Regression Splines,MARS)及最大熵模型(Maximum Entropy,MaxEnt)等[17]。其中,MaxEnt模型比其他分布模型具有更強(qiáng)區(qū)分物種適(非)生區(qū)的能力[18],且在分布點(diǎn)數(shù)據(jù)有限或小樣本數(shù)據(jù)的情況下,預(yù)測(cè)結(jié)果更好、準(zhǔn)確性更高[19],已廣泛應(yīng)用于物種保護(hù)區(qū)規(guī)劃[20]、入侵物種控制[21]、氣候變化對(duì)物種分布區(qū)的影響[22]、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究[23]及潛在適生分布區(qū)預(yù)測(cè)[24]等領(lǐng)域,對(duì)保護(hù)生物學(xué)、生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)等研究都具重要作用。本研究基于IPCC第5次評(píng)估報(bào)告的RCP2.6(低排放情景)和RCP6.0(中等排放情景)排放情景[22]的氣候數(shù)據(jù)、海拔和土壤因子數(shù)據(jù),利用GIS工具、R軟件和MaxEnt模型估計(jì)基準(zhǔn)氣候和未來(lái)氣候下雪嶺云杉在新疆的潛在分布范圍、空間格局變化及生態(tài)位分化,旨在解決以下科學(xué)問(wèn)題：(1)獲得基準(zhǔn)氣候下雪嶺云杉的潛在分布范圍、高適生分布區(qū)及影響其分布的關(guān)鍵因子；(2)明確未來(lái)氣候變化對(duì)雪嶺云杉的適宜分布范圍、空間格局造成的影響；(3)確定未來(lái)氣候變化下不同地理組間雪嶺云杉的生態(tài)位分化程度。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源

新疆地處中國(guó)西北干旱區(qū),位于73°40′ — 96°18′ E,34°25′— 48°10′ N之間,面積約為1.6×106km2,遠(yuǎn)離海洋、深居內(nèi)陸、屬典型的山體、盆地相間的地貌類(lèi)型、具有“三山夾兩盆”的獨(dú)特地貌特征,北部為阿爾泰山,天山山系橫亙于中部呈東西走向(約1700 km),南部為昆侖山系[25]。境內(nèi)為典型的溫帶大陸性氣候,具有溫差大、夏季干熱、冬季寒冷、降水少而蒸發(fā)強(qiáng)烈和日照充足等特征,獨(dú)特的地形與氣候特點(diǎn),使得該區(qū)內(nèi)植被覆蓋度較低,植被具有顯著的水平分布與垂直地帶性差異,空間差異明顯,生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱、敏感[26]。

雪嶺云杉的自然分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于已發(fā)表的文獻(xiàn)[27—33]、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn/)及中國(guó)自然保護(hù)區(qū)資源平臺(tái)(http://www.papc.cn/)。共獲得65個(gè)自然分布點(diǎn),基本覆蓋了雪嶺云杉在新疆的自然分布區(qū)。對(duì)已獲得的分布點(diǎn),刪除了描述不夠具體以及經(jīng)緯度重復(fù)或相似的分布點(diǎn)。最終,整理獲得53個(gè)具有準(zhǔn)確分布信息的點(diǎn),用于本研究的模擬。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

本研究涉及氣候因子、海拔因子、土壤因子和植被覆蓋度的相關(guān)數(shù)據(jù)?；鶞?zhǔn)氣候數(shù)據(jù)(1970—2000年)和未來(lái)氣候情景下的19個(gè)氣候因子及海拔因子均來(lái)源于全球生物氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org,空間分辨率30 s)。其中,19個(gè)氣候因子和海拔因子分別為：年均溫(bio1)、平均氣溫日較差(bio2)、等溫性(bio3)、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)(bio4)、最熱月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、氣溫年較差(bio7)、最濕季平均溫度(bio8)、最干季平均溫度(bio9)、最熱季平均溫度(bio10)、最冷季平均溫度(bio11)、年降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水季節(jié)性(bio15)、最濕季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)和海拔(Alt)。未來(lái)氣候數(shù)據(jù)基于IPCC第五次評(píng)估報(bào)告的兩個(gè)氣候時(shí)段2050(2041—2060平均氣候)和2070(2061—2080平均氣候)。對(duì)于每一個(gè)氣候時(shí)段,選擇了2個(gè)典型濃度路徑RCP2.6(低排放情景)和RCP6.0(中等排放情景)[22]。7個(gè)土壤數(shù)據(jù)(0—100 cm)來(lái)源于美國(guó)橡樹(shù)嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室分布式動(dòng)態(tài)檔案中心(https://daac.ornl.gov/SOILS/guides/igbp-surfaces.html,空間分辨率5 arcmin),分別為容重(Bk：Bulk density)、田間持水量(Fc：Field capacity)、土壤剖面有效含水量(Spawc：Soil profile available water capacity)、土壤碳密度(Sc：Soil carbon density)、土壤熱容量(Tc：Thermal capacity)、總氮密度(Tn：Total nitrogen Density)及萎蔫點(diǎn)(Wp：Wilting point)。同時(shí),下載了中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn/Default.aspx)2019年秋季(9—11月)的NDVI(Normalized Difference Vegetation Index)植被覆蓋度數(shù)據(jù),驗(yàn)證基準(zhǔn)模擬的準(zhǔn)確性。本研究所用的地圖數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃。

在模型構(gòu)建之前,首先利用ArcGIS 10.2將7個(gè)土壤數(shù)據(jù)基于雙線性插值方法重采樣成30 s,用新疆的地理范圍將氣候、土壤、海拔和NDVI數(shù)據(jù)進(jìn)行提取,進(jìn)一步以文獻(xiàn)中記載的1200—3500 m的海拔范圍提取雪嶺云杉的NDVI植被覆蓋圖。然后利用MaxEnt v3.3.4的刀切法[34](jackknife)將27個(gè)環(huán)境因子按貢獻(xiàn)率大小排序,共篩選出影響雪嶺云杉潛在分布的14個(gè)環(huán)境因子(表1)。利用R語(yǔ)言ecospat包進(jìn)行地理組間的生態(tài)位一致性檢驗(yàn)(Nich identity tests),通過(guò)1000次模擬重復(fù)計(jì)算Schoener,sD和Warrenetal.,sI值,兩個(gè)值的范圍為[0,1]。若生態(tài)位觀測(cè)值D與I顯著低于100次重復(fù)的生態(tài)位相似性分布,表明地理組間的生態(tài)位發(fā)生了分化[35]；利用“vegan”包進(jìn)行主成分分析(Principal component analysis, PCA),分析不同組間的環(huán)境因子的差異。

表1 本研究所用的14個(gè)環(huán)境因子

1.3 模擬預(yù)測(cè)與數(shù)據(jù)分析

基于雪嶺云杉分布點(diǎn)數(shù)據(jù)與14個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行基準(zhǔn)氣候下的分布模擬,將分布點(diǎn)數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型,參數(shù)設(shè)置為10次重復(fù)、隨機(jī)測(cè)試百分率為25%、500次迭代、收斂閾值為0.00001,其他參數(shù)不變。利用AUC值[36](the area under the ROC curve)和NDVI植被覆蓋分布檢驗(yàn)?zāi)M的精度。其中,AUC和NDVI的取值范圍分別為[0,1]和[-1,1],AUC值為1是理想情況,表明模型預(yù)測(cè)的分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)完全吻合；值>0.5,表示模擬效果好于隨機(jī)；AUC值≥0.9表示模擬效果極好。NDVI指數(shù)負(fù)值表示地面覆蓋為云、水、雪等,0表示有巖石或裸土等,正值表示有植被覆蓋,且隨覆蓋度增大而增大。

按上述方法構(gòu)建基準(zhǔn)氣候下的模擬,分別運(yùn)用到2050和2070時(shí)段下的氣候情景(RCP2.6、RCP6.0),計(jì)算不同氣候情景下的AUC均值,利用ArcGIS 10.2的空間分析工具中的自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks)劃分適生等級(jí)(非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)),并計(jì)算不同氣候情景下適生等級(jí)的閾值均值。同時(shí),提取基準(zhǔn)氣候和未來(lái)氣候下雪嶺云杉的適生分布區(qū)(潛在發(fā)生概率≥30%)及其幾何中心,分析不同氣候條件下幾何中心的移動(dòng)軌跡與趨勢(shì),揭示適生分布區(qū)的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 基準(zhǔn)氣候下的潛在地理分布

在不同氣候情景或時(shí)段下,雪嶺云杉10次重復(fù)模型的AUC值均大于0.9(標(biāo)準(zhǔn)差SD≤0.005),說(shuō)明不同重復(fù)之間的穩(wěn)定性較好；10次重復(fù)模擬的閾值也具有較好的穩(wěn)定性,低適生區(qū)SD≤0.491、中適生區(qū)SD≤0.103和高適生區(qū)SD≤0.219(表2)。

根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果,在基準(zhǔn)氣候條件下,雪嶺云杉的高適生分布區(qū)主要在新疆天山南北兩坡、伊犁河谷及哈密地區(qū)。具體說(shuō),在新疆東部主要分布在哈密、巴里坤和伊吾等地,北疆主要分布在博格達(dá)山、北塔山,天山北坡的木壘、奇臺(tái)、吉木薩爾、烏魯木齊、阜康、昌吉、呼圖壁、瑪納斯、石河子、沙灣、奎屯和精河等地,天山南坡主要分布在庫(kù)爾勒、輪臺(tái)、開(kāi)都河、庫(kù)車(chē)、拜城、溫宿、烏什和阿合奇等地,伊犁河谷主要分布在伊寧、尼勒克、鞏留、新源、特克斯、昭蘇、賽里木湖和那拉提等地。另外,在阿爾泰山南坡、塔城、裕民、托里、西昆侖山和小帕米爾山地也均有分布。同時(shí),雪嶺云杉的潛在分布區(qū)和2019年秋季的NDVI植被覆蓋分布基本一致(圖1)。

表2 分布模型在不同氣候下的AUC值和閾值

圖1 基準(zhǔn)氣候下雪嶺云杉的潛在分布及2019年秋季的NDVI空間分布Fig.1 Potential distribution under reference climate and NDVI spatial distribution in autumn of 2019 of P. schrenkianaNDVI: 歸一化值被指數(shù)

2.2 影響地理分布的驅(qū)動(dòng)因子

在基準(zhǔn)氣候條件下,控制雪嶺云杉潛在分布的關(guān)鍵因子(概率≥30%)、變化范圍及均值為：最干月降水量(1—7 mm、2.98 mm)、降水季節(jié)性(61—85、75.53)、最冷季降水量(5—18 mm、10.63 mm)、最干季平均溫度(-17—-12℃、-10.82℃)、氣溫年較差(31—44℃、42.59℃)、等溫性(26—31、29.00)、年均溫(-3—6、3.31℃)、土壤剖面有效含水量(16%—22%、17.76%)、土壤碳密度(5—18 kg/m2、8.56 kg/m2)和海拔(1500—3200 m、2132 m),其累計(jì)貢獻(xiàn)率之和達(dá)到87.28%,且各因子對(duì)10次重復(fù)模型的貢獻(xiàn)率較穩(wěn)定,標(biāo)準(zhǔn)差 SD≤3.18 (表3)。另外,最冷月最低溫和最冷季平均溫度對(duì)雪嶺云杉潛在分布的影響較小,累積貢獻(xiàn)率為4.30%。

2.3 未來(lái)氣候變化對(duì)潛在分布范圍及格局的影響

雪嶺云杉在2050和2070時(shí)段下的潛在分布范圍與基準(zhǔn)氣候相比,均呈不顯著的增加趨勢(shì),但RCP6.0情景下的擴(kuò)增相比RCP2.6較顯著,分別擴(kuò)增了3.33%和3.47%,且潛在適生分布區(qū)沒(méi)有減少(圖1、圖2、表4)。新增的潛在分布區(qū)主要集中在北疆的富蘊(yùn)和精河地區(qū)、北塔山西南麓、巴里坤以西及托里地區(qū),南疆主要在和靜和和碩地區(qū)、庫(kù)車(chē)、新和和拜城地區(qū),而在東疆的哈密盆地南緣、博格達(dá)峰南麓、南疆的塔里木盆地西端及昆侖山北麓呈分散的小面積增加趨勢(shì)。在RCP2.6情景下,零星的減少區(qū)域主要在天山南坡,分別減少了0.08%和0.01%。

表3 MaxEnt分析定義的關(guān)鍵因子對(duì)雪嶺云杉潛在分布的變化范圍、均值及貢獻(xiàn)率

圖2 在2050和2070時(shí)段基于RCP2.6和RCP6.0情景預(yù)測(cè)的潛在分布范圍和格局相對(duì)基準(zhǔn)氣候下的變化Fig.2 Estimated change in predicted distribution range and patterns of P. schrenkiana in 2050 and 2070 according to scenarios RCP2.6 and RCP6.0 compared to the distributions under the reference climatic conditions

低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)都基本保持相對(duì)穩(wěn)定的變化趨勢(shì),但從RCP2.6到RCP6.0情景下表現(xiàn)出不顯著的增加趨勢(shì),增幅分別在1.78%、1.26%和0.98%左右。而非適生區(qū)在RCP2.6和CP6.0情景下也基本保持不變(表4)。

不同時(shí)段及其氣候變化情景下,適生分布區(qū)的重心(幾何中心)定量描述了雪嶺云杉適生分布區(qū)的變化趨勢(shì)。從基準(zhǔn)氣候到2050 和2070 時(shí)段的RCP2.6和RCP6.0情景下,雪嶺云杉適生分布區(qū)的重心總體上呈現(xiàn)出向高緯度、向東北遷移的趨勢(shì),但變化幅度不顯著(圖3)。

表4 不同氣候下雪嶺云杉非適生、適生、增加和減少面積占新疆面積的百分比/%

圖3 氣候變化下雪嶺云杉在適生分布區(qū)的重心及其移動(dòng)軌跡 Fig.3 Gravity center of suitable distribution areas and its moving trajectory of P. schrenkiana under climate change

2.4 地理組間的生態(tài)位分化

基于14個(gè)環(huán)境因子的PCA分析解釋了雪嶺云杉分布點(diǎn)72.3%的氣候變異,其第一主成分軸可解釋47.7%的變異,PCA分析表明雪嶺云杉在南疆的氣候生態(tài)位最廣泛、北疆次之、東疆最窄,生態(tài)位分析表明雪嶺云杉在北疆、南疆和東疆未發(fā)生明顯的生態(tài)位分化(圖4)。但其生境還是存在一些差異,如東疆的生境更偏向溫度溫和(bio1)和極端溫度(bio11和bio5)條件小的趨勢(shì)。

圖4 14個(gè)環(huán)境因子的PCA分析及不同地理組間生態(tài)位分化的一致性檢驗(yàn)Fig.4 PCA analysis of 14 environmental factors and consistency test of niche differentiation among different geographical groupsPCA: 主成分分析

3 討論

預(yù)估雪嶺云杉在新疆的潛在適宜分布,對(duì)干旱區(qū)山地森林的生物多樣性保護(hù)、水源涵養(yǎng)及可持續(xù)利用具有重要意義。在基準(zhǔn)氣候下,雪嶺云杉在新疆的潛在分布與中國(guó)植物志中記載的分布范圍和2019年秋季的NDVI植被覆蓋范圍基本一致,但在NDVI植被覆蓋圖中南疆的喀什、莎車(chē)、皮山、和田和于田等地,北疆的阿爾泰山南坡均表現(xiàn)出較高的覆蓋度指數(shù),前者與當(dāng)?shù)鼐G洲植被增加的人工干擾有關(guān),后者與阿爾泰山地區(qū)其他樹(shù)種的存在相關(guān),如西伯利亞紅松、西伯利亞云杉和西伯利亞冷杉等[37]。

氣候因子制約物種在區(qū)域尺度上的空間分布范圍,其中水熱條件對(duì)其起著主導(dǎo)作用[38]。本研究通過(guò)MaxEnt生態(tài)位模型對(duì)潛在影響雪嶺云杉分布的環(huán)境因子評(píng)估后,結(jié)果表明降水(最干月降水量、最冷季降水量和降水量變異系數(shù))和溫度(最干季平均溫度、年溫差、等溫性和氣溫年較差)是影響雪嶺云杉分布的主要環(huán)境因子。降水和溫度通常在大中尺度空間上影響物種的地理分布范圍和適生分布區(qū),也是環(huán)境解釋方面的重要參數(shù)[39]。這與已有研究利用MaxEnt模型模擬青海云杉在祁連山的潛在分布及青海云杉和紫果云杉在青藏高原潛在分布的關(guān)鍵因子都是極端溫度和降水一致[40—41]。同時(shí),本研究模擬表明土壤剖面有效含水量、土壤碳密度和海拔也成為影響其分布的環(huán)境因子之一。之前的部分大尺度物種分布模型中未考慮土壤因素,事實(shí)上土壤條件是影響物種分布的重要因子,土壤水分是植被生長(zhǎng)的最主要水分來(lái)源、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有極其重要的影響作用[42],土壤有機(jī)碳也直接關(guān)系到碳氮循環(huán)、水分儲(chǔ)存和利用,其空間格局與物種多樣性密切相關(guān)[43]。此外,雪嶺云杉主要分布在海拔1200—3500 m之間[44],海拔也是影響其分布的主要因素之一。

在未來(lái)氣候變化背景下,雪嶺云杉在2050和2070時(shí)段下的潛在分布范圍均呈不顯著的增加趨勢(shì),但RCP6.0情景下的擴(kuò)增相比RCP2.6較顯著。研究表明在一定范圍內(nèi)升高大氣中CO2濃度,可促進(jìn)陸地植物的生長(zhǎng)[45],說(shuō)明中等濃度的CO2排放有利于雪嶺云杉的生長(zhǎng)。另一方面,在未來(lái)氣候變化下,新增潛在分布區(qū)的阿爾泰山東部地區(qū)溫度、降水呈現(xiàn)明顯的增加趨勢(shì),巴里坤地區(qū)降水、溫度增幅較小[46],使雪嶺云杉在新增潛在分布區(qū)的環(huán)境變化更有利于其生長(zhǎng)有關(guān)。而雪嶺云杉在天山南坡潛在適生分布區(qū)的零星減少,可能與未來(lái)氣候變化下天山南部降水呈現(xiàn)減少、溫度增加的趨勢(shì)有關(guān)[46]。同時(shí),在未來(lái)氣候變化下降水在潛在分布區(qū)雖呈增加趨勢(shì),但溫度變化較為緩和且極端溫度和降水對(duì)山地氣候的影響并不顯著[46—47],可能使其在未來(lái)氣候變化下的潛在適生分布區(qū)(低、中、高)變化較為穩(wěn)定。雪嶺云杉適生分布區(qū)的重心總體上呈現(xiàn)出向高緯度、向東北遷移的趨勢(shì),但變化幅度不顯著,這與未來(lái)氣候變化下物種趨向高海拔和高緯度地區(qū)遷移的研究相一致[48]。

物種氣候生態(tài)位是由多因素構(gòu)成的氣候空間中,物種所擁有的生態(tài)幅度[49]。PCA分析表明雪嶺云杉在南疆的氣候生態(tài)位最為泛、北疆次之、東疆最窄。這與雪嶺云杉在南疆的天山南坡、西昆侖山和小帕米爾山地等地區(qū)的潛在地理分布范圍大于北疆,且北疆大于東疆,加之天山南北存在的差異[50],使得雪嶺云杉在南疆的氣候生態(tài)位最廣泛。同時(shí),生態(tài)位分析表明雪嶺云杉在北疆、南疆和東疆未發(fā)生明顯分化。一方面,與雪嶺云杉的海拔高度有關(guān),在未來(lái)氣候變化下,溫度和降水的增加或減少對(duì)山地森林的影響并不顯著[47]。另一方面,雪嶺云杉在不同海拔高度的種子庫(kù)分布、生活力及種子質(zhì)量等都存在差異[51],加之局部地形條件的不利影響,也可能限制雪嶺云杉的傳播范圍,導(dǎo)致生態(tài)位發(fā)生分化較為緩慢。

4 結(jié)論

本研究基于MaxEnt模型模擬結(jié)果表明降水、溫度、土壤剖面有效含水量、土壤碳密度及海拔是影響雪嶺云杉分布的主要環(huán)境因子；在未來(lái)氣候變化下,雪嶺云杉潛在適生分布區(qū)增加不顯著,低、中、高適生區(qū)均保持相對(duì)穩(wěn)定的變化,但其高適生區(qū)仍在天山南北兩坡、伊犁河谷及哈密地區(qū)；潛在分布區(qū)重心呈不顯著的向高緯度和東北方向遷移的趨勢(shì)；生態(tài)位未發(fā)生明顯分化且氣候生態(tài)位南疆比北疆廣泛。