克隆植物對異質(zhì)生境的適應(yīng)對策研究進展

張曉龍,吳夢迪,,吳秋堂,,王立冬,張樹巖,黎 磊,韓廣軒,管 博,*

1 煙臺大學(xué),環(huán)境材料與工程學(xué)院, 煙臺 264005 2 中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室(煙臺海岸帶研究所),山東省海岸帶環(huán)境過程重點實驗室,中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所, 煙臺 264003 3 山東黃河三角洲國家級自然保護區(qū)管理委員會, 東營 257091 4 江西省流域生態(tài)演變與生物多樣性重點實驗室,南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所, 南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330031

生境異質(zhì)性是自然生態(tài)系統(tǒng)的基本特征[1]。植物生長的必需資源(如光照、水分和礦質(zhì)元素等)以及環(huán)境因素(如溫度、濕度、鹽分和病原體等)存在著復(fù)雜的時間和空間異質(zhì)性[2—8]。在生態(tài)系統(tǒng)中,生境異質(zhì)性不僅影響著生物群落中物種的多樣性、群落的生長形式和結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種、相對豐富度以及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等,還影響著種群的生長與繁殖以及植物個體的生存適應(yīng)。在不同尺度上,大到生態(tài)系統(tǒng)、群落,小到種群、個體,都存在生境異質(zhì)性,而異質(zhì)性生境在很小的時空尺度內(nèi)就能對植物產(chǎn)生深遠影響。然而,在復(fù)雜的生境條件下,植物也進化出了不同的生態(tài)適應(yīng)對策[9]。克隆植物是指在自然條件下具有克隆特性的植物,即可通過與母株相連的芽、根莖、分蘗或枝條等繁殖體產(chǎn)生無性繁殖的植物,這些繁殖體一旦定居便可成為潛在的獨立個體[10]。它能夠通過其特有的生境適應(yīng)對策(包括形態(tài)可塑性、克隆整合、克隆分工、覓食行為等)以最大限度地從異質(zhì)性生境中獲取資源和逃避脅迫,促進資源的高效利用,最終提高植物的適合度[11—12]。

克隆植物有許多不同的類型,不同的分類標準下植物類型也有所不同。根據(jù)克隆器官起源的不同,克隆植物可以分為3種類型：根源型克隆植物(root-derived clonal plant)、枝源型克隆植物(shoot-derived clonal plant),以及同時具有這兩種克隆器官的克隆植物[13—14]。根源型克隆植物又可分為不同的亞類,如：根出條型、根劈裂型和塊根型等[15]。枝源型克隆植物又可分為匍匐莖型、根狀莖型、珠芽型、分蘗型、塊莖型、球莖型、鱗莖型、壓條型等以及其它亞類,包括以上類型的組合。根據(jù)克隆器官分枝類型的不同,可分為單軸型克隆植物(clonal plant with monopodial pattern)、合軸型克隆植物(clonal plant with sympodial branching pattern)和混合型克隆植物(clonal plant with mixpodial branching pattern)[16]。據(jù)同一克隆的分株離散程度的不同,可分為“游擊型(guerilla)”克隆植物、“密集型(phalanx)”克隆植物以及兩者的過渡類型?！坝螕粜汀笨寺≈参锿换甑目寺》种觊g距離較大,擴展速度快,分株的分布比較分散；而“密集型”克隆植物同一基株的分株間距離較小,擴展速度慢,分株分布密集[16]。在高等植物中,幾乎全部的苔蘚植物、絕大多數(shù)的蕨類植物和部分被子植物都屬于克隆植物[17—18]?？寺≈参锓植挤秶鷱V泛,幾乎存在于所有類型的生態(tài)系統(tǒng)中,并通過其克隆生長在生態(tài)系統(tǒng)中起著不可或缺的作用[19]。

克隆生長指在自然條件下,生物自發(fā)地通過營養(yǎng)方式形成遺傳上相同,且具有潛在獨立性的新個體或分株的能力或過程[20]。利用克隆生長這一特性,克隆植物可以產(chǎn)生由匍匐莖或根狀莖連接著的數(shù)量眾多的相同基因型的分株,從而實現(xiàn)自身數(shù)量的增加。例如,大米草(SpartinaanglicaHubb.)利用自身的克隆生長能力,在適宜的環(huán)境下大量繁殖[21]。除克隆生長外,克隆植物另一個重要特征為雙重構(gòu)件性。即它既有大部分植物都有的有機構(gòu)件性,又兼?zhèn)淇寺≈参锼赜械目寺?gòu)件性?？寺≈参锟梢愿淖冏陨淼男誀?如間隔子長度、分枝強度和分枝角度等),在其個體周圍生成大量自由分布的克隆分株[22],進而對異質(zhì)生境進行適應(yīng)。正是由于克隆植物擁有非克隆植物所不具有的特征,利用不同類型的克隆器官實現(xiàn)自身的水平或垂直方向的拓展,擴大生態(tài)幅,因此在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢地位[23]。同時,克隆植物擁有持久的生命力和強大的繁殖能力,即使在某些不良或退化環(huán)境中(如高海拔、風沙、鹽堿脅迫等)也能通過自身調(diào)節(jié)使環(huán)境脅迫的消極影響降到最低[24]。

克隆植物對異質(zhì)生境的適應(yīng)能力對生物多樣性的維持和植被生態(tài)修復(fù)起到了重要作用。本文分析和梳理了近年來國內(nèi)外克隆植物對于異質(zhì)性生境適應(yīng)性研究的主要進展并進行了系統(tǒng)性歸納總結(jié),并對未來的重點研究方向提出了幾點建議,以期增進更多研究者的關(guān)注,希望能夠為生物多樣性的維持和生態(tài)修復(fù)等相關(guān)研究的開展提供參考。

1 生境異質(zhì)性的主要特征

1.1 時間異質(zhì)性和空間異質(zhì)性

生境異質(zhì)性包括時間和空間上的異質(zhì)性。衡量異質(zhì)性的指標包括尺度、對比度[25]、聚集度、可預(yù)測性、空間相關(guān)性等,這些指標在時間和空間層面上均有著表現(xiàn)差異[26]。時間異質(zhì)性表現(xiàn)為持續(xù)時間、相鄰時間斑塊的長短和頻率變化以及時間變化過程中的可預(yù)測性等。例如,在光資源方面,大到年、季節(jié)尺度,小到分、秒尺度上的變化[27]。同時,在季節(jié)和晝夜的變化下,光資源的強度和質(zhì)量也會隨之改變。在時間上,可被植物感知的范圍是由植物的誘導(dǎo)過程的反應(yīng)時間和植物的壽命共同決定的,這兩者分別是時間尺度范圍的上限和下限。超過或低于這一時空尺度,異質(zhì)性會隨之消失[28]。

景觀的生態(tài)系統(tǒng)組成構(gòu)成了基本的空間異質(zhì)性格局,異質(zhì)性的分布格局在資源可利用性、環(huán)境因子的空間特征以及生物種群和群落在景觀上的分布等都有所體現(xiàn),在一定程度上對生物的異質(zhì)性分布起到了制約的作用?？臻g異質(zhì)性通常表現(xiàn)為環(huán)境的梯度變化和生態(tài)系統(tǒng)的斑塊性。除梯度變化外,生態(tài)系統(tǒng)的斑塊性一般表現(xiàn)為斑塊內(nèi)部資源相對統(tǒng)一,但斑塊與斑塊間能夠通過植物的生長繁殖產(chǎn)生較大差異[4]。這種資源異質(zhì)性的普遍存在大大增加了植物吸收和利用必需資源和適應(yīng)方面的難度[7]。

1.2 資源異質(zhì)性和環(huán)境異質(zhì)性

從生境功能層面上,還可將其劃分為資源和環(huán)境異質(zhì)性。資源異質(zhì)性是指生物所需資源(如光照、水分、養(yǎng)分等)在時間和空間上的不規(guī)則分布。環(huán)境異質(zhì)性指環(huán)境要素(如重金屬、病原菌、動物覓食和干擾等)在空間和/或時間上的非均勻變化[16],其中干擾又可以包括風蝕、沙埋等因素引起的以及由干旱、水淹、鹽堿脅迫等極端環(huán)境因素引起的干擾。

資源和環(huán)境異質(zhì)性在自然界是相輔相成、不可分割的。在某些情況下,同一種因子即可以作為資源,也可以成為環(huán)境脅迫因子,如：水分既是植物生長的必須資源,也能夠成為影響植物生長的脅迫環(huán)境因子如干旱脅迫、水淹脅迫等。近年來,國內(nèi)外學(xué)者針對克隆植物對異質(zhì)生境適應(yīng)性方面開展了大量的研究,其中對資源異質(zhì)性的研究更為普遍,例如,薇甘菊(MikaniamicranthaKunth)在異質(zhì)養(yǎng)分條件下,利用克隆整合提高低養(yǎng)分斑塊分株的生物量,降低高養(yǎng)分斑塊生物量[29]；大米草在異質(zhì)光照條件下,異質(zhì)遮陰分株的葉片數(shù)、根長和生物量均顯著高于同質(zhì)條件[30]；對環(huán)境異質(zhì)性的研究較少,大多集中在干旱脅迫、鹽堿脅迫、沙埋等方面。例如,在對油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)的研究中發(fā)現(xiàn),隨著干旱程度加劇其相對生長率和比葉面積隨之減小,根冠比隨之增大[31]；在對羊草(Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.)的研究發(fā)現(xiàn),鹽堿脅迫經(jīng)常與刈割干擾共同結(jié)合在一起對其空間拓展能力進行調(diào)節(jié),低密度、低鹽堿脅迫以及刈割生境組合下無性系空間拓展能力最強[32]。

2 克隆植物功能性狀

2.1 克隆植物的繁殖方式

有性繁殖和無性繁殖是自然生態(tài)系統(tǒng)中存在的兩種最基本的繁殖方式。對于大部分克隆植物來說,既可以運用無性繁殖的方式實現(xiàn)植株數(shù)量的增多,又可以通過有性繁殖方式增加植株的遺傳特性(圖1)。例如,在資源相對缺乏的異質(zhì)生境下,克隆植物獨特的克隆生長特性可以支持植株正常生長發(fā)育和繁殖,并且在一定程度上提高種間競爭優(yōu)勢,實現(xiàn)死亡風險分攤[33]。但克隆植物的這種繁殖方式也有一定的局限性：對無性繁殖投入精力較多,往往導(dǎo)致有性繁殖投資的減少[34]。盡管無性繁殖可以大大提高克隆植物的擴增能力,但有性繁殖對于克隆植物多樣性的維持及遠距離擴散起著不可或缺的作用[17]。另一方面,間隔子(如匍匐莖、根狀莖、水平根等)的連接使得病原體更容易在植株間運輸,加劇了某些疾病的傳播。除此之外,克隆分株由于擴散效率較低通常導(dǎo)致大量分株在母株旁邊堆積,加劇了植物自身的種內(nèi)競爭,影響植株的資源獲取[35]。

圖1 克隆植物在異質(zhì)性生境下的繁殖策略及生境適應(yīng)特征Fig.1 Reproductive strategies and habitat adaptation of clonal plants in heterogeneous habitats

2.2 克隆植物的適應(yīng)對策

2.2.1克隆整合

克隆整合全稱克隆內(nèi)生理整合,指同一基株的分株在一定時間內(nèi)通過匍匐莖、根狀莖和/或水平根等橫生結(jié)構(gòu)相互連接在一起,相連的克隆分株間存在的物質(zhì)傳遞現(xiàn)象[16]。一般來說,克隆植物會發(fā)生從年老分株向年幼分株傳遞營養(yǎng)物質(zhì)的向頂運輸,當老年分株的吸收能力不足以提供資源運輸?shù)侥贻p分株時,也會發(fā)生向基運輸[36]?？寺≌蠌姸冗€與環(huán)境的異質(zhì)程度以及資源的可利用度密不可分,異質(zhì)性越大,克隆整合強度也越大。同時,克隆整合行為的發(fā)生也是有一定閾值的,在極端異質(zhì)條件下,若異質(zhì)性程度超出了植物所能承擔的閾值,那么植物將無法發(fā)生克隆整合行為[37—39]。當距離過大導(dǎo)致植物無法感知生境異質(zhì)性的存在時,克隆整合也將無法發(fā)生[40]。

2.2.2形態(tài)可塑性

形態(tài)可塑性是克隆植物適應(yīng)異質(zhì)生境的優(yōu)勢策略,它一般表現(xiàn)為克隆構(gòu)型、植株個體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物量分配等方面的變化[41]。異質(zhì)生境中,克隆植物可以通過在水平方向上改變克隆構(gòu)型以及在垂直方向上改變分株本身的形態(tài)結(jié)構(gòu)的方式對不同的資源水平做出反應(yīng)[42],這種改變自身形態(tài)對不同環(huán)境進行適應(yīng)的現(xiàn)象稱為克隆植物的形態(tài)可塑性?？寺≈参镌趯ψ陨碛欣筒焕邏K中形態(tài)可塑性的表現(xiàn)也是不同的。在有利斑塊中,形態(tài)可塑性主要表現(xiàn)為器官的增生,植株一般會通過加粗匍匐莖,減少節(jié)間長度和增加分枝數(shù)量的方式最大程度的對斑塊資源進行利用；而在不利斑塊中,植株為了盡快逃離不利生境,減少自身損失,主要表現(xiàn)為簡化結(jié)構(gòu)以及減慢自身生長,如使匍匐莖變細,增加節(jié)間長度和減少分枝數(shù)等[43]?？寺≈参镎峭ㄟ^利用自身形態(tài)的可塑性變化,提高了獲取必需資源的能力。

2.2.3克隆分工

克隆分工指相互合作的分株為了更有效地獲取不同資源,伴隨著克隆整合產(chǎn)生的形態(tài)與生理功能的協(xié)調(diào)特化[16]?？寺≈参锇l(fā)生勞動分工的條件有4個,分別是資源的異質(zhì)性分布、構(gòu)件單元的?；?gòu)件單元間的合作和分株獨立生長的能力[44]。根據(jù)發(fā)生條件的不同,克隆分工可以分為環(huán)境誘導(dǎo)型和遺傳型兩種[45]。當斑塊中一種資源豐富而另一種資源貧瘠時,分株發(fā)生的克隆分工就會?；召Y源豐富斑塊中的資源,并且通過相連分株運輸給資源貧瘠斑塊中的植株,發(fā)生這種分工的類型稱為環(huán)境誘導(dǎo)型[46]；克隆分工的另一種類型是遺傳型,它只與植株自身的遺傳條件有關(guān),并且會在某一特定階段發(fā)生形態(tài)或功能的?；??？寺≈参镎抢眠@兩種類型的克隆分工,一方面提高了自身對異質(zhì)資源的獲取能力,使其不再受區(qū)域資源的限制,另一方面也使自身在競爭關(guān)系中獲得主動地位,提高其種間競爭力[47]。

2.2.4覓食行為

覓食行為指有機體在其生境內(nèi)進行的促進對必須資源獲取搜尋或分枝過程[20, 22]它包括資源共享、分株選擇性放置和分株功能分工3個方面[48—49]。覓食行為一般分為強度覓食和廣度覓食兩種[50]。以資源在分株間的合理分配為前提,覓食行為將植物生長格局和異質(zhì)性生境內(nèi)必需資源的分布格局進行精細協(xié)調(diào),使植物趨于規(guī)避資源貧瘠的斑塊并占據(jù)資源豐富的斑塊,將基株的死亡風險分攤到克隆分株上,通過耗—益權(quán)衡使克隆植物達到最高收益水平,并以此提高整個基株的適合度和自身的存活能力[1, 51]。

2.2.5風險分攤

一般來說,非克隆植物通過植株遺傳多樣性來對風險進行分攤,克隆植物則通過改變植株的生理和形態(tài)特征和子株的分布狀況等途徑,使分株在某些不利時空條件下適時的獨立,進而避免物種的滅絕,實現(xiàn)風險分攤[1]。風險分攤對策分為3種：分株獨立、分株形態(tài)變化和資源儲藏[7]。分株獨立一般通過出芽、脫落、斷裂等方式將植株分離開,使其成為功能上完整并且生理上相互獨立的個體[52—53]。通過這種方式基株產(chǎn)生獨立存在的分株,基株的死亡概率就會被分攤到各個子株,植株死亡風險也因此得到降低。分株形態(tài)變化指將克隆植物表型可塑性和克隆整合性相結(jié)合,從而使各分株能夠調(diào)節(jié)分株的形態(tài)和空間放置格局來適應(yīng)生境異質(zhì)性[54]。資源儲藏是克隆植物應(yīng)對生境異質(zhì)性的有效手段[7]。很多克隆植物的克隆器官(如球莖、塊莖、匍匐莖和根狀莖等)存活時間很久,因此具有很強的儲存能力和繁殖的能力[55]。資源儲藏使得植株可以將資源充足時期的資源儲存到克隆器官中,使其在資源匱乏的時期釋放補充[1, 56]。這種行為大大緩解了資源的異質(zhì)分布對植株本身生長發(fā)育所造成的壓力,使植株可以從環(huán)境脅迫中盡快恢復(fù)。

3 克隆植物對異質(zhì)生境的適應(yīng)

3.1 克隆植物對異質(zhì)資源的適應(yīng)

3.1.1光照

光照異質(zhì)性常常表現(xiàn)為光照周期、遮陰程度、光質(zhì)等方面,同時光照異質(zhì)性的衡量指標也包括了光照的尺度和對比度。充足的光照能夠為克隆植物提供更多的能量用于生物量的累積,同時也有利于分株的生長、發(fā)育、匍匍莖節(jié)間的伸長等。然而大多研究中,克隆植物更加適合輕度的遮陰處理,植物在輕度遮蔭條件下可以調(diào)節(jié)生物量的分配比例,使植物獲取資源能力得到有效的提升[57]。然而中度或重度遮光條件下,植物的根冠比往往會增加,這是克隆植物“趨富特化”的典型表現(xiàn),即將更多的生物量投入到吸收較豐富資源的器官或部分[20],并通過間隔子的連接和傳輸作用,實現(xiàn)資源從吸收和積累較多的分株向吸收和積累較少分株的轉(zhuǎn)移[47](表1)。

3.1.2養(yǎng)分

土壤養(yǎng)分異質(zhì)性廣泛分布于自然界中,主要是由沉降、凋落物和植物殘體等有機物的不均勻投入,在自然界長期過程中形成的[61],它表現(xiàn)為土壤中營養(yǎng)元素的斑塊性分布[57]。土壤養(yǎng)分異質(zhì)性任何一個元素(如尺度、對比度、聚集度等)的改變都會對植物的生理或形態(tài)產(chǎn)生不同的影響。土壤異質(zhì)性程度高的區(qū)域可以在土壤內(nèi)部形成小生境,生境中的物種豐富度得到提升。土壤養(yǎng)分異質(zhì)性可以影響植物個體發(fā)育、繁殖、種群數(shù)量和形態(tài)特征、群落物種組成和種內(nèi)競爭等[62],從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的改變(表2)。

表1 不同克隆植物對光照異質(zhì)性的適應(yīng)特征

3.1.3水分

水分異質(zhì)性分布在自然界中廣泛存在,適當?shù)乃趾坑欣谥仓暾紦?jù)有利生境,過低或過高的水分含量則會影響植物的生長發(fā)育和繁殖能力[68—69]。水分整合在克隆植物群落適應(yīng)異質(zhì)生境中起著重要作用,它可以緩解環(huán)境脅迫(如干旱、水淹等)產(chǎn)生的消極影響[70]。一般來說,水分傳輸?shù)姆较驗樗殖渥愕姆种晗蛩重汃さ姆种赀\輸,這種情況是隨著水勢梯度而發(fā)生的[71—72]。另外,水分的流動很大程度上是由源—庫動力驅(qū)動的,包括頂向和/或基向兩種方式[73]。這大大提高了克隆植物在水分異質(zhì)生境中的生長和存活能力,即使在干旱或水淹的脅迫生境中,克隆植物也可以通過子母株間的連接進行水分的交換和傳遞。目前,國內(nèi)外對水分異質(zhì)研究相對較少,一般用不同高度的淹水、不同頻率水位波動以及不同的水淹持續(xù)時間來模擬異質(zhì)水分生境(表3)。

表3 不同克隆植物對水分異質(zhì)性的適應(yīng)特征

3.2 克隆植物對異質(zhì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)

3.2.1鹽堿脅迫

鹽堿脅迫是自然界中威脅植物生存及生長發(fā)育最嚴重的非生物因素之一[80]。由于人為因素(如對自然生態(tài)系統(tǒng)不合理、超高強度開發(fā)利用等)和非人為因素(如海平面上升、海水入侵、降雨量分布不均等)的影響[81],全球鹽堿化程度正處于日益增加的階段。例如,目前黃河三角洲的鹽堿地多達16.7萬hm2[82],只有少數(shù)具有較高耐鹽堿性的克隆植物能在pH為8—9.5的鹽堿土里生存[83]。

克隆植物強大的表型可塑性以及克隆整合能力,使得很多克隆植物已經(jīng)成為鹽堿地區(qū)的先鋒物種,并且在這些生境中表現(xiàn)出極強的抗逆性和適應(yīng)性。有研究表明蘆葦?shù)哪望}范圍一般在5‰—25‰之間,甚至可達40‰以上[84],因此被廣泛應(yīng)用于濕地的恢復(fù)與重建[81]。自我調(diào)節(jié)生物量配置模式是植物適應(yīng)鹽脅迫的可塑性機制之一,植物能夠通過改變不同器官的生物量分配來適應(yīng)不同鹽分環(huán)境[85—86]。例如,在異質(zhì)鹽分脅迫下,蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)單株鹽脅迫比相連分株同時受鹽脅迫的情況生長的更好,植株通過降低地上生物量,增加地下生物量的方式緩解鹽脅迫給自身帶來的消極影響[87]。同時,匍匐莖相連的蛇莓母株比斷開的母株受脅迫程度較低,并且在母株受脅迫的相連分株重,未受鹽脅迫的子株與對照比,其生物量、相對含水量和細胞膜透性未受到顯著影響,說明克隆整合促進了植株在脅迫生境的生長[88]。異質(zhì)性鹽分脅迫下,克隆整合提高了積雪草(Centellaasiatica(L.) Urban)受脅迫遠端分株和整個克隆片斷的葉面積和生物量等生長指標; 與未遭受鹽分脅迫處理相比,匍匐莖連接處理導(dǎo)致遠端分株的根冠比顯著降低[89]。

在對克隆植物群落空間分布格局進行研究時發(fā)現(xiàn),鹽堿脅迫下,植物會產(chǎn)生不同的克隆構(gòu)型對消極生境進行適應(yīng)。例如,鹽堿脅迫干擾中的艾比湖濕地保護區(qū)的克隆植物一般表現(xiàn)為密集的集群狀分布[90]。因為集群分布使克隆植物的生理整合能力大大增強,能夠提升克隆植物的耐鹽性。又如羅布麻(ApocynumvenetumL.)和花花柴(Kareliniacaspia(Pall.) Less.)等植物在鹽堿脅迫的生境中,集群分布的空間分布特征通過克隆整合作用大大降低了鹽堿脅迫帶來的消極影響,植物因此也能夠更好地生存和生長[90]。但較小尺度(0—0.5 m)下的鹽堿脅迫則沒有那么顯著,為了避免帶來更大的競爭壓力,克隆植物常常表現(xiàn)為隨機分布特征。

3.2.2重金屬脅迫

進入土壤的重金屬不易被分解,同時富集性強,存留時間長且不可逆,導(dǎo)致了土壤重金屬的治理難度較大。土壤中過量的重金屬不僅會對植物產(chǎn)生毒害,而且會通過食物鏈的富集威脅人類和動物的健康[91]。面對不同程度的重金屬脅迫,克隆植物會采取不同的應(yīng)對措施來減少其消極影響。如在對蛇莓的研究中發(fā)現(xiàn),蛇莓會利用選擇性放置策略,通過增長匍匐莖和產(chǎn)生不定根的方式進行擴張以逃避有毒生境,將自身分株更多的選擇性放置在Pb污染較為輕度的地區(qū),更多的生物量分配到地上以減少地下部分對Pb的吸收,并且子株將更多Pb積累在根部來降低對植株的傷害,同時產(chǎn)生更多分株分攤死亡風險[92]。還有研究表明,在中度Pb污染水平且異質(zhì)性較強的生境下,蛇莓生長最為理想[93]。Roiloa 和 Retuerto在對野草莓(FragariavescaL.)進行的研究中也得到了相似的結(jié)果,他們的結(jié)果表明：在異質(zhì)性銅污染土壤中,野草莓有選擇地將無性系分株的定植在未污染的斑塊中,受污染的斑塊中則更多的是未生根的分株[94]。

然而重金屬脅迫中,克隆整合并非對受脅迫分株都是有益的。例如,在對活血丹子株施加Pb脅迫時,克隆整合會以母株生長指標的降低為交換條件,來提高子株的光合能力、生物量及酶活性；當對母株施加Pb脅迫時,母株的光合指標、酶活性和生物量都顯著降低,但克隆整合大幅提高了子株的生長指標[95]?？偠灾?克隆整合會使整個克隆片段受益,但在遭受脅迫時,會權(quán)衡分株的成本和消耗。另外,氮素添加被證實可影響克隆植物對于重金屬污染的吸收。如伍海全在研究不同形態(tài)氮素對異質(zhì)性Cd脅迫下克隆植物抗逆性的影響中發(fā)現(xiàn)：對活血丹非脅迫端分株施加銨態(tài)氮有利于降低Cd脅迫端分株的Cd含量,而硝態(tài)氮則會顯著提高脅迫端分株的Cd含量；施加銨態(tài)氮或硝態(tài)氮都能增強脅迫端分株的Cd富集能力,提高它的單株Cd富集量[96]。

3.2.3風沙脅迫

自然界中的沙埋和風蝕改變了植物一系列的生長環(huán)境,例如光照、土壤溫度、土壤濕度、土壤通氣狀況以及植物—土壤微環(huán)境,這些是植物能否在風沙環(huán)境中成功存活的關(guān)鍵因素[97]。一般來說,荒漠中的植物的種子萌發(fā)和幼苗生長對沙埋脅迫都有一定的適應(yīng)能力,一定程度的沙埋可以促進種子萌發(fā)和幼苗出土,同時也會刺激根系的生長[98]。但超過植物的生存閾值,也會影響植物生長甚至導(dǎo)致物種淘汰,沙埋因此被作為沙生植物進化的重要選擇因素[99]。許多克隆植物利用克隆生長能力很好的適應(yīng)了風沙環(huán)境,當植株遭受沙埋時,會通過增加分株數(shù)的方式來抵御沙埋脅迫。例如,在風沙環(huán)境中,沙鞭(Psammochloavillosa(Trin.) Bor)和無芒雀麥(BromusinermisLeyss.)利用其克隆生長的能力,從未沙埋的分株獲得能量,從而提高自身在沙埋環(huán)境中的存活能力[100—101]。除此之外,克隆植物還能利用其極強的擴展能力改善沙地景觀,它能比非克隆植物占據(jù)大得多的水平空間范圍從而使流動沙丘的植被蓋度得到一定程度的提高。如一株生長5年的蒙古巖黃芪(HedysarummongolicumTurcz.)再其周圍半徑3 m內(nèi)可以萌發(fā)200多株根蘗苗,穩(wěn)定之后可以向周圍沙地擴展,是扦插造林的良好樹種[102]。

沙生克隆植物利用自身的克隆整合能力,即使在風蝕生境下也有較高的存活率。例如,沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz.)的克隆整合使得資源不僅可以在分株間進行傳遞,還可以在分株-母株間傳遞,因此,即使母株的全部根系以及風蝕水平根全部裸露在外但仍能存活[103]。除此之外,多年生的克隆植物可以固定風蝕嚴重的沙丘,增強了風沙景觀穩(wěn)定性[6]。在風蝕生境下,沙鞭可以通過在土壤較深的地方產(chǎn)生新的分株進行修復(fù),賴草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel.)則可以通過改變間隔子長度,將更多的新生分株放置在風蝕坑內(nèi)。同時,它們可以利用風蝕坑中充足的光照產(chǎn)生大量的分株,從而對風蝕坑進行修復(fù)[82]?；谝陨咸卣?克隆植物已被廣泛運用到沙生景觀的恢復(fù)。

4 總結(jié)與展望

克隆植物以其獨特的生境適應(yīng)策略、多樣的繁殖模式引起眾多生態(tài)學(xué)者的關(guān)注。長期以來,克隆植物對生境異質(zhì)性的生理生態(tài)響應(yīng)一直是植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱門。目前,國內(nèi)外研究學(xué)者對資源(光照、養(yǎng)分和水分)異質(zhì)生境以及脅迫異質(zhì)生境克隆植物的適應(yīng)對策均已開展了不同程度的研究,但綜合進行分析,一些方面仍有些薄弱,主要為：(1)當前研究多集中在空間異質(zhì)性模擬及調(diào)查研究上,然而對時間異質(zhì)性(如春旱夏澇等)條件下克隆植物的響應(yīng)特征研究為數(shù)不多。另外,多數(shù)模擬控制實驗周期較短,大部分只涉及植物的幼苗生長階段,雖然該階段植被響應(yīng)特征較為明顯,但植物成熟期以及繁殖生長的響應(yīng)研究還較少；(2)克隆植物對生境異質(zhì)性的響應(yīng)研究多集中于非生物因子的模擬,而對于生物因子(如土壤動物、微生物等)的調(diào)控作用研究則非常有限；(3)如何權(quán)衡克隆植物的入侵性及其合理利用仍是研究者重點關(guān)注的科學(xué)問題；(4)篩選克隆植物修復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)良品種,做好生態(tài)安全風險評估工作對于生態(tài)修復(fù)也極為重要。

克隆植物在自然生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色,它與生態(tài)修復(fù)、生物入侵、全球變化、生物進化等生態(tài)學(xué)前沿領(lǐng)域緊密相關(guān),結(jié)合克隆植物對異質(zhì)生境適應(yīng)性研究熱點和發(fā)展趨勢,在未來研究中重點關(guān)注以下幾個方面對克隆植物適應(yīng)對策研究的進一步發(fā)展將有很好的推動作用：

(1)時間異質(zhì)性尺度上的考量。自然界中的生境因子往往是隨著時間變化而產(chǎn)生波動的,如土壤鹽分會隨著氣溫的升高(日波動或季節(jié)波動)呈現(xiàn)“表聚”的特征,而當前大部分研究是針對生境因子異質(zhì)性的靜態(tài)模擬。在未來的研究過程中,應(yīng)考慮將生境因子隨時間的變化特征與空間異質(zhì)性聯(lián)合起來,更全面的探索克隆植物的響應(yīng)特征。另外,克隆植物不同生長時期對于生境異質(zhì)性的生理生態(tài)適應(yīng)特征有巨大的差異,僅從幼苗期或營養(yǎng)生長期的角度探討其對生境異質(zhì)性響應(yīng)機制并不能完全解釋其適應(yīng)性進化特征,特別是克隆植物繁殖分配對生境異質(zhì)性的響應(yīng)機理還知之甚少。下一步有必要從野外原位控制及長時間尺度監(jiān)測的角度分析克隆植物不同生長期的適應(yīng)機制。

(2)異質(zhì)性生境中生物因子對克隆植物適應(yīng)的調(diào)控作用。以往研究多關(guān)注于克隆植物對于非生物因子異質(zhì)性的生理生態(tài)響應(yīng)(如養(yǎng)分異質(zhì)性生境的根系分配策略),然而自然界中土壤生物因子(如土壤動物、土壤微生物等)同樣具有重要的調(diào)控作用,甚至可能會重塑克隆植物的響應(yīng)。因此生物因子在異質(zhì)性生境中的調(diào)控作用應(yīng)該在未來的研究中廣泛關(guān)注。

(3)克隆植物的入侵性及其合理利用。近些年,以植物入侵主導(dǎo)的生物入侵問題已經(jīng)成為全球重大環(huán)境問題之一。而克隆植物是外來入侵植物的主要類群,探索克隆植物的入侵機制及其與本地近緣種的競爭關(guān)系,分析兩者在異質(zhì)生境中的生理和形態(tài)差異,有利于科學(xué)的控制外來植物入侵,維持本地生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定,該方面內(nèi)容雖然在近兩年已經(jīng)引起了部分學(xué)者的重視[66, 104—105],但仍需深入研究。

(4)篩選性狀優(yōu)良的克隆植物品種用于退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)?？寺≈参锒鄻踊纳尺m應(yīng)對策和強大的繁殖能力,作為退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的關(guān)鍵物種具有天然的優(yōu)勢。然而,克隆植物的克隆性與入侵性有著密切的關(guān)系,若利用不當,會危及生態(tài)的健康穩(wěn)定發(fā)展。因此,未來在修復(fù)物種選擇上,注重友好型替代物種的開發(fā),做好生態(tài)安全風險評估工作也是研究者需要重點關(guān)注的內(nèi)容。