遼西建昌早白堊世義縣組齒槽鳥(niǎo)(反鳥(niǎo)類：渤海鳥(niǎo)科)的新材料研究

周長(zhǎng)付，徐綺涵，張瑩瑩

(山東科技大學(xué) 地球科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266590)

反鳥(niǎo)類是中生代鳥(niǎo)類中最為繁盛的一個(gè)類群，在我國(guó)早白堊世熱河生物群中也有大量化石發(fā)現(xiàn)。渤海鳥(niǎo)科(Bohaiornithidae)作為其中的一個(gè)支系，以吻端粗壯、牙齒似錐形且齒尖后彎、胸骨后緣外側(cè)突向外延伸、尾綜骨末端逐漸變細(xì)、第Ⅱ趾骨粗壯、趾爪長(zhǎng)且第3趾爪長(zhǎng)度超過(guò)跗蹠骨的40%等為特征[1]。目前，該科已發(fā)現(xiàn)有：孟氏神七鳥(niǎo)(Shengiornismengi)、郭氏渤海鳥(niǎo)(Bohaiornisguoi)、格氏齒槽鳥(niǎo)(Sulcavisgeeorum)、韓氏周氏鳥(niǎo)(Zhouornishani)、馬氏副渤海鳥(niǎo)(Parabohaiornismartini)、庫(kù)氏長(zhǎng)爪鳥(niǎo)(Longusunguiskurochkin)和中國(guó)格雷琴鳥(niǎo)(Gretcheniaosinensis)等7個(gè)屬種[1-10]。不過(guò)，該科的單系性尚不穩(wěn)定，仍待于更多分支系統(tǒng)學(xué)的檢驗(yàn)[9-10]。渤海鳥(niǎo)科化石的發(fā)現(xiàn)大都集中于遼西建昌的九佛堂組或義縣組，比如渤海鳥(niǎo)、齒槽鳥(niǎo)、副渤海鳥(niǎo)、長(zhǎng)爪鳥(niǎo)和格雷琴鳥(niǎo)等；相比，神七鳥(niǎo)產(chǎn)自冀北豐寧的橋頭組，層位與義縣組相當(dāng)；而周氏鳥(niǎo)則報(bào)道自遼西朝陽(yáng)的九佛堂組。其中，齒槽鳥(niǎo)的產(chǎn)出層位尚有疑問(wèn)，原文中報(bào)道為建昌喇嘛洞附近的義縣組[4]；然而，喇嘛洞附近僅出露九佛堂組，未見(jiàn)義縣組，后被更改為九佛堂組[1]。不過(guò)，另一種情況也可能存在，即原文中標(biāo)注的產(chǎn)地信息有誤。

建昌盆地廣泛發(fā)育早白堊世沉積地層，義縣組和九佛堂組都有出露，并有大量化石產(chǎn)出[11]。其中，義縣組主要出露于盆地的西側(cè)，化石點(diǎn)主要以要路溝、羅家溝、牛角溝等為代表[11-12]；九佛堂組分布于盆地的東側(cè)，化石最為豐富，產(chǎn)地主要集中于喇嘛洞、西堿廠和頭道營(yíng)子等鄉(xiāng)鎮(zhèn)[13]。本研究報(bào)道了第2件齒槽鳥(niǎo)標(biāo)本，產(chǎn)自建昌縣要路溝鄉(xiāng)郎家溝。該地點(diǎn)出露義縣組的湖相沉積地層[11]，產(chǎn)出魚(yú)類、龜類和鳥(niǎo)類等脊椎動(dòng)物化石。這一發(fā)現(xiàn)不僅支持了齒槽鳥(niǎo)正型標(biāo)本產(chǎn)自義縣組的可能，也明確了該屬種的產(chǎn)地信息。齒槽鳥(niǎo)是一個(gè)獨(dú)特的屬種，牙齒舌側(cè)面發(fā)育溝槽，可能適于捕食具有硬殼的食物，代表了反鳥(niǎo)類對(duì)食性的1個(gè)演化適應(yīng)[4,14]。新標(biāo)本也展示了這一獨(dú)特的牙齒特征，確定了該特征的穩(wěn)定性。同時(shí)，新標(biāo)本補(bǔ)充了一些胸骨和腰帶的重要信息，增加了對(duì)齒槽鳥(niǎo)骨骼形態(tài)學(xué)的認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本材料

化石標(biāo)本(SDUST-V1043)為1件近完整的骨架(圖1)。骨架呈壓型保存，骨骼關(guān)聯(lián)度較高，但部分區(qū)域破碎嚴(yán)重。其中，胸骨和右側(cè)腰帶明顯與骨架脫離，保存位置較遠(yuǎn)。標(biāo)本的大小與齒槽鳥(niǎo)的正型標(biāo)本(BMNH Ph-000805)相當(dāng)，脛跗骨和跗蹠骨等復(fù)合骨發(fā)育，可能代表了一近成年個(gè)體。

1.2 技術(shù)方法

化石修雕和圖像處理：在實(shí)驗(yàn)室的雙目實(shí)體顯微鏡(Leica M165C)下，經(jīng)過(guò)專業(yè)修雕和處理，化石形態(tài)得以充分展露；借助數(shù)碼相機(jī)(Nikon D750)和Photoshop軟件等完成化石的圖像處理。

機(jī)構(gòu)名稱簡(jiǎn)寫(xiě)：BMNH—北京自然博物館；CNU—首都師范大學(xué)；CUGB—中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)；IVPP—中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所；LPM—遼寧古生物博物館；SDUST—山東科技大學(xué)。

2 描述與比較

2.1 頭骨

頭骨呈右側(cè)視暴露，骨塊略有錯(cuò)動(dòng)，眶前區(qū)骨塊保存較好，可見(jiàn)前頜骨、上頜骨、鼻骨、顴骨、齒骨等(圖2)。前頜骨的主體破損，鼻突保存；左右鼻突細(xì)長(zhǎng)，連接緊密，基部的愈合情況不明。上頜骨保存較好，僅背突破損。上頜骨呈三射狀，發(fā)育前頜骨突、背突和顴骨突。前頜骨突短于顴骨突。背突的基部保存，未見(jiàn)有開(kāi)孔，區(qū)別于周氏鳥(niǎo)；后者的背突基部發(fā)育1明顯開(kāi)孔[5]。顴骨突骨面平滑，也未見(jiàn)開(kāi)孔，區(qū)別于長(zhǎng)爪鳥(niǎo)；后者的顴骨突基部發(fā)育1個(gè)大的開(kāi)孔[1]。顴骨突末端傾斜，未分叉，同其它渤海鳥(niǎo)類。顴骨呈棒狀，前端未完全暴露；后端分叉，背支長(zhǎng)于腹支。鼻骨部分暴露，骨面光滑，可見(jiàn)前頜骨突；但上頜骨突是否發(fā)育，不能確定。鼻骨中部發(fā)育1開(kāi)孔，同長(zhǎng)爪鳥(niǎo)；但后者的開(kāi)孔位置略靠前[10]。額骨呈拱形，明顯寬于鼻骨。

下頜的前部保存較好，但吻端破損。右下頜呈外側(cè)視暴露，左下頜呈內(nèi)側(cè)視暴露。齒骨的齒列部位近平直，后部逐漸向腹方彎曲。齒骨骨面較平滑，沿齒列發(fā)育1列滋養(yǎng)孔。齒骨前部的背腹向高度略大于上頜骨的前頜骨突和顴骨突。齒骨后緣在腹部分叉。上隅骨的前部暴露，呈薄板狀，高度明顯小于齒骨。

齒列保存較好。前頜骨具有4顆牙齒，與多數(shù)的反鳥(niǎo)類相同。右側(cè)的前2顆牙齒僅保存齒尖，但牙齒印跡清晰，大小相當(dāng)。后2顆的齒冠保存完好，明顯大于前2顆；齒冠呈唇面暴露，表面光滑；齒冠膨大，齒尖向后輕微彎曲。左側(cè)4顆前頜齒的齒根呈斷面暴露，可觀察到的信息不多。上頜齒發(fā)育4顆。右側(cè)可見(jiàn)3顆，齒間距明顯大于前頜齒。第1顆位于上頜骨的前端，齒冠較??；第2顆明顯增大；第3顆缺失；最后1顆牙齒相對(duì)較小，位置近與眶前窗的前緣平齊。右側(cè)上頜齒的齒冠形態(tài)，同前頜齒；唇側(cè)面膨大，齒尖略向后彎曲。相比，左側(cè)可見(jiàn)前3顆上頜齒，以舌側(cè)面暴露；齒冠扁平，溝槽和棱脊微弱發(fā)育(圖3(a))，類似于正型標(biāo)本(BMNH Ph-000805)。在正型標(biāo)本中，這一特征在前頜齒的舌側(cè)面更為發(fā)育[4]。下頜齒列為7顆。右側(cè)前2顆破損，僅見(jiàn)印痕；第3～6顆保存完整，呈唇側(cè)面暴露；齒冠大小和形態(tài)與上頜齒相當(dāng)。左側(cè)前3顆可見(jiàn)印痕，后4顆完整，呈舌側(cè)視；第4顆牙齒舌側(cè)面也發(fā)育棱脊和溝槽，但溝槽數(shù)量不及上頜齒(圖3)。

al—小翼掌骨；ald—小翼指；co—烏喙骨；dv—背椎；fe—股骨；fu—叉骨；hu—肱骨；hy—舌骨；il—髂骨；is—坐骨；j—顴骨；lj—下頜骨；ma—上頜骨；mac—大掌骨；mad—大手指；mic—小掌骨；mid—小手指；pdI-IV—第1-4趾骨；pm—前頜骨；pu—恥骨；py—尾綜骨；r—橈骨；ra—橈腕骨；sc—肩胛骨；st—胸骨；i—脛跗骨；tm—跗蹠骨；u—尺骨；ul—尺腕骨

1-7—第1-7顆下頜齒；d—齒骨；fr—額骨；hy—舌骨；j—顴骨；m—上頜骨；m1-4—第1-4顆上頜齒；n—鼻骨；np—前頜骨的鼻突；pm—前頜骨；sa—上隅骨

(a)左側(cè)第3上頜齒；(b)左側(cè)第4下頜齒；箭頭指示齒冠舌側(cè)面上的溝槽

2.2 頭后骨骼

脊柱破損嚴(yán)重，形態(tài)特征難以識(shí)別。相比，尾綜骨保存較好，長(zhǎng)約17 mm，明顯短于第Ⅲ蹠骨(23 mm)，不同于尾綜骨較長(zhǎng)的副渤海鳥(niǎo)和長(zhǎng)爪鳥(niǎo)[1]。尾綜骨骨體直，向后收縮變尖，同其它渤海鳥(niǎo)類。

肩帶的骨塊呈分離狀保存(圖1)。肩胛骨受到破損和疊覆的影響，近端信息較少；肩峰突粗壯，明顯超出肩臼突；肩胛骨的骨干呈帶狀，末端收縮變窄，同其它渤海鳥(niǎo)類；全長(zhǎng)約38 mm。烏喙骨保存較好，背、腹面都有暴露；呈支柱狀，近端窄，遠(yuǎn)端擴(kuò)展，構(gòu)成寬大的胸骨關(guān)節(jié)面；長(zhǎng)約28 mm，最大寬度約12.5 mm；寬度與長(zhǎng)度的比值(0.45)略小于其它渤海鳥(niǎo)類(0.49～0.60)，但大于格雷琴鳥(niǎo)(0.36)[9]；遠(yuǎn)端擴(kuò)展的程度，內(nèi)側(cè)明顯大于外側(cè)，形成更為尖銳的內(nèi)角。胸骨關(guān)節(jié)面發(fā)育微弱凹陷，同其它渤海鳥(niǎo)科成員。

叉骨呈“Y”形，上升支粗壯，夾角約為60°，與渤海鳥(niǎo)、副渤海鳥(niǎo)和齒槽鳥(niǎo)相當(dāng)[1,3-4]，略大于神七鳥(niǎo)(50°)、周氏鳥(niǎo)(45°)、格雷琴鳥(niǎo)(45°)和長(zhǎng)爪鳥(niǎo)(50°)[2,5,9-10]。叉骨突破損，延伸長(zhǎng)度短于上升支。

胸骨的保存位置遠(yuǎn)離骨架(圖1)。胸骨不完整，呈背視面暴露(圖4)。胸骨板近圓形，后緣發(fā)育劍狀突、外側(cè)突和中間突。胸骨前緣弧形，中部發(fā)育小的突起，可能為胸骨柄，同始華夏鳥(niǎo)(Eocathayornis)和侯氏鳥(niǎo)(Houornis)[15]，但未見(jiàn)于其它渤海鳥(niǎo)類[1]。前側(cè)緣發(fā)育烏喙骨關(guān)節(jié)面，側(cè)邊緣前部粗糙，發(fā)育胸肋關(guān)節(jié)面。二者之間未見(jiàn)前側(cè)突，區(qū)別于周氏鳥(niǎo)，后者的胸骨前側(cè)呈角狀[5]。側(cè)邊緣的后部發(fā)育一凹缺和突起，同渤海鳥(niǎo)、長(zhǎng)爪鳥(niǎo)和格雷琴鳥(niǎo)[9-10]。后緣的外側(cè)突與胸骨的長(zhǎng)軸形成夾角，同其它渤海鳥(niǎo)類。外側(cè)突的末端擴(kuò)展呈三角形，內(nèi)側(cè)的擴(kuò)展程度強(qiáng)于外側(cè)，故內(nèi)角比外角尖銳。不過(guò)，發(fā)育程度明顯弱于其它渤海鳥(niǎo)類[1]。劍狀突位于胸骨后緣的中部，向后延伸，末端略超出外側(cè)突。劍狀突的末端略有擴(kuò)展，同其它渤海鳥(niǎo)類。中間突很小，呈刺狀，位于外側(cè)突和劍狀突之間，同渤海鳥(niǎo)(IVPP V17963)和副渤海鳥(niǎo)[1,6]。

前肢保存較完整(圖1)。右肱骨的近端保存完整，但被叉骨部分覆蓋；遠(yuǎn)端破損，可見(jiàn)其基本輪廓；長(zhǎng)約44 mm。左肱骨的近端破損，可見(jiàn)基本輪廓；三角肌嵴發(fā)達(dá)，長(zhǎng)度約為肱骨的1/3；遠(yuǎn)端被尺骨和橈骨所覆蓋，末端略有暴露；全長(zhǎng)約46 mm。

fc—烏喙骨關(guān)節(jié)面；fr—胸肋關(guān)節(jié)面；it—中間突；lt—外側(cè)突；no—凹缺；pr—突起；rp—胸骨柄；st—胸骨；xp—?jiǎng)钔?/p>

尺骨和橈骨均與近端的肱骨和遠(yuǎn)端的手部呈關(guān)聯(lián)狀保存。右尺骨和橈骨的近端破損，但輪廓可見(jiàn)，全長(zhǎng)46 mm。左尺骨和橈骨的遠(yuǎn)端破碎，其長(zhǎng)度不能確定。尺骨和橈骨與肱骨近等長(zhǎng)。其中，尺骨較粗壯，呈弓形，與橈骨構(gòu)成明顯間隙；橈骨的骨體較直，寬度約為尺骨的一半。

橈腕骨和尺腕骨可見(jiàn)，半月腕骨可能與掌骨愈合。小翼掌骨短小，略有彎曲。大掌骨最為粗壯，近端被小掌骨覆蓋。小掌骨長(zhǎng)于大掌骨，同其它反鳥(niǎo)類。小掌骨的近端寬大，向遠(yuǎn)端逐漸變窄，呈棒狀；骨干明顯彎曲，全長(zhǎng)23 mm。

手部保存較好，指式為2-3-2。小翼指較短，未超出大掌骨。小翼指發(fā)育2個(gè)指節(jié)；近端指節(jié)細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)約10 mm，骨干彎曲；指爪呈鉤狀，彎曲強(qiáng)烈，明顯大于大手指的指爪。大手指最長(zhǎng)，發(fā)育3個(gè)指節(jié)。第1指節(jié)最長(zhǎng)，長(zhǎng)約11 mm，也最粗壯，近端和遠(yuǎn)端膨大，寬度與大掌骨相當(dāng)。第2指節(jié)較短，長(zhǎng)約7.5 mm，近端寬大，向遠(yuǎn)端逐漸收縮，末端發(fā)育滑車構(gòu)造，兩側(cè)韌帶窩發(fā)育。大手指的指爪形態(tài)同小翼指的指爪，但小于后者。小手指明顯退化，短于其它手指。小手指發(fā)育2個(gè)指節(jié)；近端指節(jié)長(zhǎng)約5.5 mm，短于其它指節(jié)；遠(yuǎn)端指爪很小，近乎退化，呈三角形。小手指的指爪在正型標(biāo)本中缺失[4]。這一情況在渤海鳥(niǎo)類化石較為普遍，一度被解釋為指爪退化消失[10]。

腰帶骨塊關(guān)聯(lián)緊密，保存較好(圖1、圖5)。右側(cè)腰帶呈內(nèi)視面暴露，位置遠(yuǎn)離骨架；左側(cè)腰帶呈外視面暴露，保存位置靠近右側(cè)前肢，并部分覆蓋尺骨和大手指，但恥骨和坐骨的遠(yuǎn)端破碎。

髂骨長(zhǎng)約25.5 mm。前臼突長(zhǎng)于后臼突。前臼突寬大，呈薄板狀；背緣較平直，腹緣增厚，呈圓棱狀；前部收縮，構(gòu)成寬圓的末端。前臼突的外側(cè)面光滑，略呈凹形；內(nèi)側(cè)面較粗糙，用以關(guān)聯(lián)薦椎。前臼突在基部腹緣，發(fā)育三角形的凹陷，可能為前臼窩(preacetabular fossa)，同格雷琴鳥(niǎo)[9]。后臼突窄長(zhǎng)，末端較鈍；背緣向后端收縮變低，呈傾斜狀；腹緣近平直。后臼突的外側(cè)面平滑，內(nèi)側(cè)面粗糙。髂骨中部的背緣發(fā)育一個(gè)瘤狀突起(processus supratrochantericus)，同原家洼鳥(niǎo)(Yuanjiawaornis)[16]。該突起略有破損，但側(cè)突明顯。這一特征未見(jiàn)于渤海鳥(niǎo)類，但廣泛分布于近鳥(niǎo)類恐龍和鳥(niǎo)類[17]。髂骨中部的腹緣發(fā)育恥骨柄和坐骨柄，分別用以關(guān)聯(lián)恥骨和坐骨，共同構(gòu)成髖臼。髖臼為開(kāi)放型。恥骨柄腹向擴(kuò)展，明顯低于坐骨柄。坐骨柄更為側(cè)向擴(kuò)展，但小于恥骨柄。

恥骨呈長(zhǎng)棒狀，長(zhǎng)約38 mm。近端，恥骨與髂骨和坐骨關(guān)聯(lián)，參與構(gòu)成髖臼。恥骨的骨干微彎，后腹向延伸，末端向上發(fā)育恥骨腳。骨干內(nèi)側(cè)發(fā)育棱脊，自近端開(kāi)始，一直延續(xù)至恥骨腳。恥骨腳大，側(cè)扁；末端收縮變尖，向前略彎曲，同食魚(yú)鳥(niǎo)(Piscivorenantiornis)和強(qiáng)壯爪鳥(niǎo)(Fortunguavis)[18]。坐骨較短，長(zhǎng)約22 mm。坐骨近端呈三射狀，分別發(fā)育恥骨突、髂骨突和背突。恥骨突短寬，與髂骨突之間發(fā)育一個(gè)小的凹缺。髂骨突與背突大小相當(dāng)；髂骨突外側(cè)隆起，內(nèi)側(cè)扁平；背突外側(cè)扁平，而內(nèi)側(cè)隆起。背突的位置略低于恥骨突和髂骨突。坐骨的骨干呈帶狀，末端上彎，收縮變窄。坐骨的外側(cè)面中部發(fā)育一縱脊，近端與坐骨背突的基部平齊，遠(yuǎn)端偏向坐骨的背緣，同渤海鳥(niǎo)和長(zhǎng)爪鳥(niǎo)[3,10]。坐骨遠(yuǎn)端的背緣發(fā)育一窄的溝槽，與縱脊平行。坐骨的內(nèi)側(cè)面中部發(fā)育一凹陷，沿長(zhǎng)軸延伸。

(a)、(b)左側(cè)腰帶；(c)、(d)右側(cè)腰帶ac—髖臼；dp—坐骨背突；gr—坐骨溝槽；il—髂骨；is—坐骨；pf—恥骨腳；pr—前臼窩；pu—恥骨；ri—坐骨側(cè)脊；ps—瘤狀突起

后肢的股骨和脛骨保存較差，但足部保存較好。左側(cè)股骨的近端保存，而中遠(yuǎn)端缺失或破損；依據(jù)輪廓測(cè)量，股骨全長(zhǎng)約39 mm，長(zhǎng)度略小于脛跗骨，同其它渤海鳥(niǎo)類。股骨頭發(fā)育，向內(nèi)側(cè)延伸，與股骨骨體近垂直。股骨的骨干略微前曲。股骨的遠(yuǎn)端擴(kuò)展，發(fā)育關(guān)節(jié)髁；內(nèi)外髁大小相當(dāng)，中間發(fā)育髁間溝。脛跗骨僅遠(yuǎn)端部分保存，腓骨未保存。依據(jù)輪廓測(cè)量，脛跗骨長(zhǎng)約46 mm。脛跗骨遠(yuǎn)端呈滑車狀，側(cè)視呈圓形。左側(cè)脛跗骨與跗蹠骨關(guān)節(jié)。

右側(cè)足部保存完好，呈背視面暴露(圖6)；左側(cè)足部的跗蹠骨破碎，但趾骨保存較完整。跗蹠骨僅近端愈合。第II～I(xiàn)V蹠骨構(gòu)成主體，呈長(zhǎng)棒狀。其中，第III蹠骨最長(zhǎng)，約23 mm；第IV蹠骨長(zhǎng)約21.5 mm；第II蹠骨長(zhǎng)約21 mm。第I蹠骨最短，僅為5.5 mm，位置靠近第II蹠骨遠(yuǎn)端的內(nèi)側(cè)。第I蹠骨的遠(yuǎn)端膨大，發(fā)育關(guān)節(jié)面以及關(guān)節(jié)趾骨；近端強(qiáng)烈收縮變尖，貼附于第2蹠骨的內(nèi)側(cè)。第II和III蹠骨的遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)呈滑車狀，而第IV蹠骨則不發(fā)育滑車，同第I蹠骨。第II蹠骨近端三分之一處發(fā)育脊?fàn)罱Y(jié)節(jié)，用以附著肌肉。

趾骨信息完整，趾式為2-3-4-5-x。第III趾最長(zhǎng)，長(zhǎng)度超過(guò)了第III蹠骨；其次是第IV趾；第II趾略短于第IV趾，但明顯長(zhǎng)于第I趾。趾骨的趾節(jié)呈短棒狀，遠(yuǎn)端滑車發(fā)達(dá)，兩側(cè)韌帶窩位置較高；趾爪碩大，強(qiáng)烈彎曲，呈鉤狀。第I-1趾節(jié)長(zhǎng)約6 mm；遠(yuǎn)端滑車發(fā)達(dá)，明顯大于近端。第I趾爪大而強(qiáng)烈彎曲，彎曲程度明顯大于其它趾爪。第II趾骨最粗壯，同其它渤海鳥(niǎo)類，區(qū)別于其它反鳥(niǎo)類[1]。第II-1趾節(jié)長(zhǎng)約6 mm，短于第II-2趾節(jié)(8 mm)；第II趾爪大于第I趾爪。第III趾骨的近端趾節(jié)(7.5 mm)長(zhǎng)于中間和遠(yuǎn)端的趾節(jié)(6.5 mm/7 mm)。第III趾爪細(xì)長(zhǎng)，明顯長(zhǎng)于其它趾爪，但彎曲度最小，同其它渤海鳥(niǎo)類。第III趾爪的直線長(zhǎng)度為13 mm，超過(guò)第III蹠骨的一半。第IV趾最細(xì)，發(fā)育4個(gè)趾節(jié)和1個(gè)趾爪。近端第1趾節(jié)(5 mm)的長(zhǎng)度接近遠(yuǎn)端第4趾節(jié)(5.5 mm)，同正型標(biāo)本和長(zhǎng)爪鳥(niǎo)[1,4,10]。而其它渤海鳥(niǎo)類的第IV-1趾節(jié)明顯短于第IV-4趾節(jié)[1]，第IV趾爪明顯小于其它趾爪。

hs—角質(zhì)鞘；mtI-IV—第I-IV蹠骨；pdI-IV—第I-IV趾骨；tm—跗蹠骨；tu—結(jié)節(jié)

3 討論

新標(biāo)本SDUST-V1043展示了反鳥(niǎo)類的一些典型特征，比如：烏喙骨支柱狀，不發(fā)育上烏喙突；胸骨近圓形，后緣發(fā)育劍狀突、中間突和外側(cè)突；小掌骨長(zhǎng)于大掌骨[19]。同時(shí)，新標(biāo)本還具有渤海鳥(niǎo)科的鑒定特征，比如：吻端粗壯；牙齒粗壯，近錐形，齒尖強(qiáng)烈收縮，末端略后彎；胸骨的后外側(cè)突向外后方延伸；叉骨上升支頂端膨大；第II趾骨粗壯；趾爪長(zhǎng)，第III趾的趾爪長(zhǎng)度超過(guò)跗蹠骨的40%[1]。如前文所述，渤海鳥(niǎo)科已建立了7個(gè)屬種：郭氏渤海鳥(niǎo)、孟氏神七鳥(niǎo)、格氏齒槽鳥(niǎo)、韓氏周氏鳥(niǎo)、馬氏副渤海鳥(niǎo)、庫(kù)氏長(zhǎng)爪鳥(niǎo)和中國(guó)格雷琴鳥(niǎo)，以及1件未定名標(biāo)本CUGB P1202[1-10]。其中，新標(biāo)本與齒槽鳥(niǎo)最為相似，并發(fā)育了該屬種的自裔性狀：牙齒的舌側(cè)面扁平，發(fā)育溝槽[4]。同時(shí)，新標(biāo)本又很好地區(qū)別于其它6個(gè)屬種，比如：上頜骨缺少周氏鳥(niǎo)和長(zhǎng)爪鳥(niǎo)所發(fā)育的開(kāi)孔[1,5]；第IV-1趾節(jié)與第IV-4趾節(jié)的長(zhǎng)度相當(dāng)，不同于第IV-1趾節(jié)更短的副渤海鳥(niǎo)[1]；顴骨末端分叉，區(qū)別于顴骨末端不分叉的渤海鳥(niǎo)和CUGB P1202[3,6,8]；牙齒橫切面呈D字形，不同于近圓形的神七鳥(niǎo)[2]；胸骨后外側(cè)突末端呈三角形，也區(qū)別于扇形的神七鳥(niǎo)[2]；烏喙骨的寬長(zhǎng)比大于格雷琴鳥(niǎo)[9]。因此，新標(biāo)本被歸入格氏齒槽鳥(niǎo)，代表了該屬種的第2件標(biāo)本。

新標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步豐富了齒槽鳥(niǎo)的骨骼形態(tài)學(xué)信息，如齒列、胸骨和腰帶等。在正型標(biāo)本中，由于上下頜的中部缺失，上頜齒和下頜齒的數(shù)目并不確定，推測(cè)為4～6顆上頜齒和9～10顆下頜齒[4]。新標(biāo)本較好地保存了上頜和下頜齒列，包括前頜齒4顆、上頜齒4顆和下頜齒7顆。下頜齒的數(shù)量與正型標(biāo)本的保存數(shù)目一致，說(shuō)明正型標(biāo)本齒列保存完整，并未受到下頜中部缺失的影響。在渤海鳥(niǎo)類中，齒列數(shù)目在不同屬種中略有差異，但可能是受保存問(wèn)題或個(gè)體/生長(zhǎng)差異的影響[10]。例如：4顆前頜齒是反鳥(niǎo)類的一個(gè)普遍特征[20]，也存在于神七鳥(niǎo)、渤海鳥(niǎo)和齒槽鳥(niǎo)[2-4,6]；相比，周氏鳥(niǎo)(CNUVB-0903)、副渤海鳥(niǎo)(IVPP V18691)和長(zhǎng)爪鳥(niǎo)(IVPP V17964)的正型標(biāo)本卻保存3顆前頜齒，并被作為特征差異[1,5]，但后續(xù)發(fā)現(xiàn)的歸入標(biāo)本(周氏鳥(niǎo)，BMNHC Ph756；長(zhǎng)爪鳥(niǎo)，IVPP V18693)又都發(fā)育4顆前頜齒[7,10]。因此，3顆前頜齒不應(yīng)作為屬種間的特征差異。上頜齒也存在相似的情況，神七鳥(niǎo)、副渤海鳥(niǎo)(IVPP V18691)、長(zhǎng)爪鳥(niǎo)(IVPP V18693)和齒槽鳥(niǎo)(SDUST-V1043)都發(fā)育4顆上頜齒，且第4顆位于上頜骨背突之后[1-2,10]；相比，渤海鳥(niǎo)(LPM B00167)和周氏鳥(niǎo)(CNUVB-0903， BMNHC Ph756)雖然保存有3顆上頜齒，但是最后1顆的位置與副渤海鳥(niǎo)和齒槽鳥(niǎo)等的第3顆位置相當(dāng)[3,5,7]。因此，渤海鳥(niǎo)和周氏鳥(niǎo)可能也具有4顆上頜齒。下頜齒在神七鳥(niǎo)和齒槽鳥(niǎo)中保存7顆[2,4]，而在渤海鳥(niǎo)、副渤海鳥(niǎo)、長(zhǎng)爪鳥(niǎo)、周氏鳥(niǎo)(CNUVB-0903)中保存為6顆[1,3,5-6,10]。周氏鳥(niǎo)(BMNHC Ph756)的右側(cè)下頜保存6顆，而左側(cè)保存7顆[1]。這一變化說(shuō)明6顆下頜齒可能屬于個(gè)體間差異或者保存問(wèn)題。因此，新標(biāo)本揭示的齒列數(shù)目可能代表了渤海鳥(niǎo)類的基本模式，即前頜齒4顆、上頜齒4顆和下頜齒7顆。

新標(biāo)本還展示了齒槽鳥(niǎo)所獨(dú)特的牙齒特征：牙齒的舌側(cè)面扁平，發(fā)育溝槽。這一特征不僅表現(xiàn)于前頜齒和上頜齒，而且也發(fā)育在下頜齒中。這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步確定了該特征在齒槽鳥(niǎo)中的穩(wěn)定性。在其它渤海鳥(niǎo)類中，牙齒的舌側(cè)面較少暴露或者被關(guān)注。因此，這一特征是否也存在于其它渤海鳥(niǎo)類仍待驗(yàn)證。

胸骨和腰帶在新標(biāo)本中都有較好保存，補(bǔ)充了正型標(biāo)本的缺失信息。新標(biāo)本的胸骨形態(tài)與其它渤海鳥(niǎo)類較為相似，尤其是發(fā)育了該類群的一個(gè)鑒定特征，即后外側(cè)突與胸骨長(zhǎng)軸呈一定夾角[1]。此外，新標(biāo)本也展示了一些不同，比如：胸骨前緣發(fā)育一小的胸骨柄，同始華夏鳥(niǎo)和侯氏鳥(niǎo)[15]，但未見(jiàn)于其它渤海鳥(niǎo)類[1]；外側(cè)突末端呈三角形，但側(cè)向的擴(kuò)展程度不及后向，與其它渤海鳥(niǎo)類的情況相反(側(cè)向的擴(kuò)展程度強(qiáng)于后向)[1]。

腰帶在渤海鳥(niǎo)類中的保存較差，形態(tài)信息不多。相比，新標(biāo)本的腰帶保存了一些特征，可能具有一定的分類意義。髂骨背緣較平直，與格雷琴鳥(niǎo)和渤海鳥(niǎo)相似，不同于明顯弧形的周氏鳥(niǎo)和長(zhǎng)爪鳥(niǎo)[7,10]。前臼突基部腹緣發(fā)育前臼窩，同格雷琴鳥(niǎo)。髂骨背緣發(fā)育一個(gè)瘤狀突起。這一突起廣泛分布于近鳥(niǎo)類恐龍和鳥(niǎo)類，位于前臼突與后臼突的分界處[17]，但未見(jiàn)于其它渤海鳥(niǎo)類。恥骨腳大，末端收縮變尖，向前略彎曲，同食魚(yú)鳥(niǎo)和強(qiáng)壯爪鳥(niǎo)[18]。相比，格雷琴鳥(niǎo)的恥骨腳末端沒(méi)有明顯變尖和彎曲[9]。坐骨末端上彎，收縮變窄，同其它渤海鳥(niǎo)類。相比，神七鳥(niǎo)的坐骨被描述為骨干較直，末端較鈍[2]。但原文圖片顯示一側(cè)坐骨的末端被恥骨覆蓋，另一側(cè)坐骨的遠(yuǎn)端未保存，所暴露的部分應(yīng)為坐骨的骨干，同其它渤海鳥(niǎo)類。坐骨骨干較直的情況也報(bào)道于長(zhǎng)爪鳥(niǎo)(IVPP V 17964))[1]，但可能是保存原因，因?yàn)闅w入標(biāo)本(IVPP V18693)的坐骨明顯彎曲[10]。坐骨的外側(cè)面中部發(fā)育一縱脊，近端與坐骨背突的基部平齊，遠(yuǎn)端偏向坐骨的背緣，同長(zhǎng)爪鳥(niǎo)和原家洼鳥(niǎo)[10,16]。這一縱脊結(jié)構(gòu)可能也存在于渤海鳥(niǎo)，但原文并未明確描述[3]。此外，在原家洼鳥(niǎo)中，這一縱脊的腹側(cè)還伴生了一條溝槽[16]，但在長(zhǎng)爪鳥(niǎo)和新標(biāo)本中，這一溝槽并沒(méi)有明顯發(fā)育(圖4)[10]。不過(guò)，在新標(biāo)本中，坐骨遠(yuǎn)端的背緣發(fā)育一窄的溝槽，與縱脊平行。

4 結(jié)論

研究了1件產(chǎn)自建昌要路溝附近的早白堊世義縣組的齒槽鳥(niǎo)化石，明確了齒槽鳥(niǎo)的產(chǎn)地和地層信息。新標(biāo)本不僅展示了齒槽鳥(niǎo)獨(dú)特的牙齒特征，還補(bǔ)充了一些胸骨和腰帶等的重要信息，比如：胸骨前緣弧形，中部發(fā)育小的胸骨柄，側(cè)后緣發(fā)育一凹缺和突起，后外側(cè)突的末端呈三角形；髂骨背緣較平直，中部發(fā)育1個(gè)瘤狀突起，腹前緣發(fā)育前臼窩；恥骨腳末端變尖，略前彎；坐骨側(cè)面發(fā)育一縱脊，遠(yuǎn)端背緣發(fā)育一溝槽。這一發(fā)現(xiàn)豐富了對(duì)齒槽鳥(niǎo)的時(shí)代分布和骨骼形態(tài)學(xué)認(rèn)識(shí)。