濕地松1.5 代種子園無性系開花物候期的觀測(cè)

張志紅，童華彪，徐 康，谷振軍，楊春霞★

（1.峽江縣林木良種場(chǎng)，江西 峽江331400；2.南京林業(yè)大學(xué)·南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京210037；3.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌330013）

濕地松（Pinus elliottii）原產(chǎn)于美國(guó)東南部，因其生長(zhǎng)快、干形通直、材性好、產(chǎn)脂量高及抗性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)被多國(guó)引種栽培，我國(guó)于1930 年代開始濕地松的引種工作，并獲成功，目前已經(jīng)成為我國(guó)南方地區(qū)重要造林樹種之一，具有重要的材用、脂用和生態(tài)價(jià)值[1-2]。江西省于1980 年代大量引進(jìn)濕地松，目前濕地松已成為江西省最重要的造林樹種和經(jīng)濟(jì)樹種之一[3-4]，市場(chǎng)需求量大。為了滿足市場(chǎng)對(duì)濕地松苗木的需求，江西省在1980 年代初期開始營(yíng)建濕地松種子園，種子園育種目標(biāo)主要側(cè)重生長(zhǎng)指標(biāo)，隨著松脂效益在濕地松收益中所占比重的加大，濕地松育種目標(biāo)向高產(chǎn)脂轉(zhuǎn)變，并開始營(yíng)建1.5 代種子園。

峽江縣林木良種場(chǎng)是國(guó)家級(jí)良種基地（國(guó)家松類油茶良種基地），在生產(chǎn)濕地松良種方面發(fā)揮著重要作用。濕地松1.5 代種子園于2012 年完成建園，但其產(chǎn)種量遠(yuǎn)沒有達(dá)到預(yù)期要求，其中種子園中不同無性系的花期同步性是影響種子園產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一。為此，需要對(duì)濕地松1.5 代種子園內(nèi)無性系的開花物候期進(jìn)行全面調(diào)查分析，為濕地松種子園高產(chǎn)經(jīng)營(yíng)、控制性授粉、下一輪育種親本選擇以及高世代種子園的建設(shè)提供技術(shù)參考[5-12]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

濕地松1.5 代種子園位于江西省吉安市峽江縣林木良種場(chǎng)本部（27°34′ N，115°22′ E），處于峽江縣城以東的水邊鎮(zhèn)與馬埠鎮(zhèn)交界處，交通方便；屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.7℃，全年日照時(shí)長(zhǎng)1 752 h，10℃以上有效積溫持續(xù)250 d，無霜期277 d。年平均降水量1 557.9~1 700 mm，年蒸發(fā)量1 458.8 mm。具有氣候溫和、雨量充沛、光照充足、四季分明、無霜期長(zhǎng)等特點(diǎn)，種子園土壤為山地紅壤，適宜多種樹木正常生長(zhǎng)。

該種子園建于2010-2011 年，建園時(shí)共有無性系數(shù)量60 個(gè)，分別編號(hào)為1~60。材料來源于江西省內(nèi)優(yōu)樹和濕地松1 代種子園內(nèi)的優(yōu)樹，共分為4 個(gè)區(qū)（1 區(qū)、2 區(qū)、3 區(qū)、4 區(qū)），區(qū)內(nèi)按照完全隨機(jī)區(qū)組方式配置，株行距為6.5 m×7 m，占地面積13.34 hm2。

1.2 試驗(yàn)材料

2019 年濕地松1.5 代種子園內(nèi)一半以上的無性系開始產(chǎn)種。選擇生長(zhǎng)良好、發(fā)育正常、無病蟲害、冠幅相對(duì)一致，南北側(cè)枝或東西側(cè)枝生長(zhǎng)較為繁密的51 個(gè)無性系單株確定為物候期觀察目標(biāo)，進(jìn)行定點(diǎn)觀測(cè)，每株確定一對(duì)相對(duì)側(cè)枝做明顯標(biāo)記（以便后續(xù)觀測(cè)記錄）。

1.3 觀測(cè)方法

1.3.1 雌雄球花花期觀測(cè)

由于濕地松的雌雄球花在開花物候的各個(gè)階段外觀存在顯著差異，因此，本文將濕地松1.5 代種子園內(nèi)濕地松的雄球花開花物候期分為5 個(gè)階段，將濕地松的雌球花開花物候期分為4 個(gè)階段，具體劃分標(biāo)準(zhǔn)見表1。每個(gè)無性系選取2~3 株生長(zhǎng)良好、無病蟲害的植株確定為觀測(cè)對(duì)象。于2019 年和2020 年的2-4 月對(duì)確定為觀測(cè)對(duì)象的無性系單株的物候期進(jìn)行觀察和記錄。種子園內(nèi)不同區(qū)組內(nèi)無性系2 d 觀測(cè)一次，若觀測(cè)到無性系有物候期重復(fù)或其他特殊情況，則作詳細(xì)記錄，并相應(yīng)地修改觀測(cè)時(shí)間或觀測(cè)方式，以期獲得更準(zhǔn)確的物候期數(shù)據(jù)。

表1 濕地松1.5 代種子園物候期觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Observation standard for phenological period of 1.5 generation seed orchard of P.elliottii

1.3.2 雌雄球花單花開放過程觀測(cè)

每個(gè)無性系號(hào)選取2~3 株詳細(xì)觀察并記錄雌雄球花單花開花過程。

1.3.3 雄球花散粉期和雌球花可授期觀察

當(dāng)觀察到每組對(duì)枝所有雄球花開始散粉時(shí)，則記錄為雄球花散粉期開始；當(dāng)觀察到每組對(duì)枝所有雄球花全部枯萎時(shí)，則記錄為雄花散粉期結(jié)束。當(dāng)觀察到每組對(duì)枝所有雌球花張開鱗片，則記錄為雌球花可授粉期開始；當(dāng)觀察到每組對(duì)枝所有雌球花鱗片閉合變色時(shí)，則記錄為雌球花可授期結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2006 以及SPSS 20 對(duì)所觀測(cè)和記錄到的開花物候期數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地松1.5 代種子園開花物候期的觀測(cè)統(tǒng)計(jì)

2.1.1 濕地松開花物候期統(tǒng)計(jì)

在調(diào)查無性系物候期時(shí)，由于極少部分無性系出現(xiàn)物候期極端的情況，因此當(dāng)發(fā)生物候期變化的無性系數(shù)目達(dá)到總數(shù)的90%時(shí)，選取該時(shí)間點(diǎn)作為種子園所有濕地松無性系物候期變化的臨界點(diǎn)。其種子園內(nèi)各個(gè)無性系2019 年及2020 年開花物候期觀察數(shù)據(jù)見表2。

表2 濕地松1.5 代種子園內(nèi)無性系物候期觀測(cè)統(tǒng)計(jì)Tab.2 Observation and statistics of phenological period of clones in 1.5 generation seed orchard of P.elliottii

從表2 可以看出，濕地松種子園內(nèi)的無性系開花物候期一般開始于2 月中旬至3 月底，雌球花基本晚于同株雄球花開放，3 月初至3 月中下旬，雄花基本完成變色至成熟的過程，并且進(jìn)入散粉期。雌花也陸續(xù)張開鱗片，進(jìn)行授粉。至3 月底，大部分雄花散粉結(jié)束，進(jìn)入末期，開始枯萎，雌花鱗片開始閉合，完成授粉并且變色（包括所有雄蕊突變?yōu)榇迫锏闹仓辏?，在整個(gè)開花物候期過程中，平均氣溫沒有出現(xiàn)較大波動(dòng)和起伏（圖1）。

圖1 雌雄球花開花物候期氣溫變化Fig.1 Temperature change during flowering phenophase of male and female flowers

2.1.2 雄球花物候期觀測(cè)結(jié)果

依據(jù)濕地松種子園開花物候期統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，將種子園無性系雄球花開花物候期分為早、中、晚3 個(gè)類型，雄球花多數(shù)屬于中花期。

劃分標(biāo)準(zhǔn)為，早花型：早于3 月10 日；中花型：3月10-20 日；晚花型：3 月20 日以后。部分雄球花開花物候期歸類如圖2。全部無性系雄球花物候期歸類如表3，雄球花中以中花型的花期為主，開放時(shí)間在3月10-20 日，其次是晚花型，最少的為早花型，開花的38 個(gè)無性系中只有4 個(gè)無性系屬于早花型。

圖2 雄球花物候期歸類Fig.2 The classification of pistils

表3 雄球花物候期歸類Tab.3 The classification of stamens

根據(jù)觀察結(jié)果，在大部分無性系雄球花開花物候期結(jié)束后，少部分可能由于外界環(huán)境氣溫驟升驟降等原因，未能完成膨大變色，此時(shí)雄蕊會(huì)由青色不經(jīng)膨大直接轉(zhuǎn)變?yōu)樽霞t色，未能散粉便開始從枝頭脫落，因此不能經(jīng)歷完整的開花物候期。

2.1.3 雌球花物候期觀測(cè)結(jié)果

依據(jù)濕地松種子園開花物候期統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，同樣將種子園無性系雌球花開花物候期分為早、中、晚3 個(gè)類型，大部分雌球花花期晚于雄球花。

劃分標(biāo)準(zhǔn)為，早花型：早于3 月10 日；中花型：3月10-20 日；晚花型：3 月20 日以后。部分雌球花花物候期觀測(cè)結(jié)果展示如圖3。全部雌球花物候期歸類如表4，與雄球花略有不同，雌球花中以晚花型為主，其次是中花型，最少的為早花型。

圖3 雌球花物候期歸類Fig.3 The classification of pistils

表4 雌球花物候期歸類Tab.4 The classification of pistils

2.2 雌雄球花開花物候期差異性分析

對(duì)濕地松1.5 代種子園內(nèi)無性系的雌雄球花開花物候期數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，以此來比較種子園內(nèi)各無性系內(nèi)和無性系間的開花物候期差異，結(jié)果見表5、表6。

表5 2019 年濕地松物候期方差分析Tab.5 Analysis of variance in phenological stage of P.elliottii (2019)

表6 2020 年濕地松物候期方差分析Tab.6 Analysis of variance in phenological stage of P.elliottii (2020)

結(jié)果表明，立地條件、氣候條件基本相同的情況下，峽江縣濕地松1.5 代種子園中不同無性系的雄球花開花物候期與雌球花開花物候期2 a 數(shù)據(jù)均具有極顯著差異，雌雄花物候期不同步，這種物候期不同步的情況，會(huì)對(duì)種子園內(nèi)傳粉造成不利影響，減少交配組合的數(shù)目。但是由于偶爾會(huì)出現(xiàn)氣溫驟升驟降等情況，不能排除氣候因素對(duì)無性系開花授粉的影響，因此對(duì)于濕地松種子園的物候期觀測(cè)應(yīng)該作為長(zhǎng)期工作進(jìn)行，這樣觀測(cè)和記錄到的物候期數(shù)據(jù)才更加準(zhǔn)確。

3 結(jié)論與討論

觀測(cè)結(jié)果表明：1）峽江縣濕地松1.5 代種子園內(nèi)各無性系開花物候存在明顯的物候規(guī)律，基本上為每年的2 月初至3 月底，因受不同年份的氣溫及降雨量等影響，開花物候期會(huì)有小范圍的波動(dòng)和變化，與已有的相關(guān)報(bào)道吻合[13]。本文中觀測(cè)的51 個(gè)無性系的雄球花集中于3 月中上旬進(jìn)入散粉期，3 月下旬散粉結(jié)束，進(jìn)入末期，整個(gè)花期持續(xù)天數(shù)約為28 d；雌球花集中于3 月中旬進(jìn)入授粉期，3 月下旬結(jié)束授粉期，整個(gè)花期持續(xù)天數(shù)約為18 d。2）種子園內(nèi)的多數(shù)無性系雄球花散粉期持續(xù)9~11 d；雌球花可授期天數(shù)持續(xù)10 d 左右。種子園內(nèi)大多數(shù)無性系的雄球花花期早于雌球花花期，根據(jù)雄球花和雌球花開放的先后順序確定其開花類型，其中，雄球花散粉期先于雌球花授粉期的為雄先型；雌球花可授期先于雄球花可授期的為雌先型；雄球花散粉期與雌球花可授期相遇的為同時(shí)型。種子園內(nèi)觀測(cè)的51 個(gè)無性系中，有7 個(gè)無性系為同時(shí)型（12,13,23,24,25,31,37），其余皆為雄先型，未發(fā)現(xiàn)有雌先型。3）濕地松1.5 代種子園內(nèi)不同無性系之間雄球花和雌球花物候期差異極顯著（P＜0.01），且同株雄球花開花物候基本早于同株雌球花，這種物候期差異較大，導(dǎo)致種子園部分無性系雌雄球花花期不遇；并且，不同年份同一無性系花期差異較大，但不同無性系在各年度間球花出現(xiàn)的早晚順序又表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性，這種現(xiàn)象在其他松樹中也存在[10,14]，是導(dǎo)致種子園低產(chǎn)的主要原因之一。因此，為了提高濕地松1.5 代種子園產(chǎn)量，需要采取一定措施縮短無性系之間的開花物候期，如輔助授粉、激素處理及栽培措施等[15]。

同時(shí)，觀測(cè)濕地松無性系物候期亦是為了給種子園的疏伐改建和控制性授粉提供數(shù)據(jù)支撐及理論依據(jù)。準(zhǔn)確的無性系雌雄花開花物候期數(shù)據(jù)可以指導(dǎo)授粉工作的順利開展和進(jìn)行，從而避免物候期差異較大的無性系開花散粉的相互影響。若要對(duì)1.5 代濕地松種子園進(jìn)行控制性授粉，應(yīng)當(dāng)于2 月中旬做好前期準(zhǔn)備工作（如在開花物候期較早的雄球花進(jìn)行散粉前做好花粉收集及雌球花提前套袋等），以避免無性系之間開花物候期的差異或者氣候等因素對(duì)控制性授粉工作的影響[16]。