張 揚(yáng) 吳婉萍 丁盼盼 吳 佳 李 陽
(1.湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,浙江 湖州 313000;2.安吉縣林業(yè)局,浙江 安吉 313300)
松材線蟲病又名松樹枯萎病,是一種由線蟲綱滑刃目滑刃科傘滑刃屬嗜木傘真滑刃線蟲感染引起的系統(tǒng)侵染性病害,是近年來我國林業(yè)病害中危害最嚴(yán)重、造成經(jīng)濟(jì)損失最大的一種病害。早在1905年,日本報道了發(fā)生在長崎的大面積松樹枯死事件。經(jīng)眾多學(xué)者研究,北美洲被確定為其發(fā)源地。但由于北美洲當(dāng)?shù)厣锓N群間長期地相互適應(yīng)、松樹品種抗病性較強(qiáng)、環(huán)境保護(hù)較好、島嶼分布廣,以及北美的松材線蟲和亞洲地區(qū)的松材線蟲在致病力方面存在較大差異,因此,松材線蟲病在北美洲地區(qū)危害較輕,而在亞洲的中國與日本造成了巨大生態(tài)損失和經(jīng)濟(jì)損失。1982年,我國首次在江蘇省南京市中山陵后的黑松林中發(fā)現(xiàn)松材線蟲。目前,松材線蟲病已經(jīng)蔓延至江蘇、江西、遼寧、山東、福建、重慶、安徽和浙江等多個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市)。截至2022年,我國松材線蟲病疫區(qū)高達(dá)731個,致死松樹有數(shù)千萬株。例如,廬山、黃山、九華山和張家界等多個重要生態(tài)區(qū)和國家級風(fēng)景區(qū)中,大量百年以上的名貴古松樹因感染松材線蟲病而死。
松材線蟲病防治難度之所以較大,與其生長發(fā)育繁殖過程有密不可分的聯(lián)系(見圖1)。另外,松材線蟲病在亞洲入侵的典型特征為病原主導(dǎo)性,即發(fā)病程度取決于病原菌能否傳播到該地區(qū),而與當(dāng)?shù)厮蓸涞拈L勢和健康狀況無關(guān)。據(jù)統(tǒng)計,在自然條件下,松材線蟲能危害的松屬植物有45種(其中我國有12種),致病力強(qiáng),傳播迅速,防治難度大,寄主死亡迅速,造成的生態(tài)破壞和經(jīng)濟(jì)損失巨大。因此,松材線蟲被稱為松樹的“癌癥”,也是當(dāng)今世界上的第一大森林蟲害。
圖1 松材線蟲及媒介松墨天牛侵染松樹示意圖
對于松材線蟲病的防治,國內(nèi)外大批學(xué)者已經(jīng)做了較多的研究工作,在防治手段上也有了一定程度的改良和創(chuàng)新。下面筆者從松材線蟲病風(fēng)險評估與監(jiān)測、早期診斷、綜合治理等方面進(jìn)行綜述。在歸納當(dāng)前松材線蟲病防治研究進(jìn)展的同時,也提出一定建議,為未來松材線蟲病防治提供一定的理論依據(jù)和指導(dǎo)。
王衛(wèi)東等利用有害生物多指標(biāo)定量分析方法,通過對專家的問卷咨詢來確定相關(guān)因子及其權(quán)重,篩選出與松材線蟲病的發(fā)生、發(fā)展及擴(kuò)散相關(guān)的因子,建立松材線蟲病風(fēng)險分析指標(biāo)體系,研究松材線蟲病在我國的潛在適生區(qū)。隨著GIS技術(shù)的不斷發(fā)展與應(yīng)用、松材線蟲影響因子的不斷確定,王峰等將年平均氣溫、降雨、日照、寄主分布和媒介昆蟲等因子納入評估模型,評估松材線蟲進(jìn)入及定殖的概率,劃分出低、中、高風(fēng)險區(qū)及重點(diǎn)防護(hù)區(qū),并繪制風(fēng)險評估圖,為制訂松材線蟲病防治方案提供指導(dǎo)。韋雪花等運(yùn)用GIS的空間分析功能和空間建模方法對云南省松材線蟲病的風(fēng)險進(jìn)行了分析評價,根據(jù)已有資料篩選寄主、病原、媒介昆蟲、環(huán)境和人為干擾因素5個指標(biāo)作為一級評價指標(biāo),再細(xì)化為若干個二級及三級層次指標(biāo),由專家打分評判、計算各級指標(biāo)因素的權(quán)重,再通過GIS的空間分析方法對各級指標(biāo)進(jìn)行空間模擬,生成各個因素的專題圖層,最終將各因素的圖層進(jìn)行空間疊加生成云南省松材線蟲病風(fēng)險等級圖。此外,ArcEngine技術(shù)、NET平臺技術(shù)和Oracle數(shù)據(jù)庫技術(shù)的開發(fā)利用,以及人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測模型的建立,都為實(shí)現(xiàn)松材線蟲疫情預(yù)警標(biāo)準(zhǔn)化、可視化、精細(xì)化奠定了基礎(chǔ)。
傳統(tǒng)的監(jiān)測方法實(shí)時性差,無法做到大范圍的宏觀動態(tài)監(jiān)測。對此,相關(guān)學(xué)者利用3S技術(shù),通過信息提取及種群空間格局分析,建立生態(tài)格局遙感分析模型,對比分析松材線蟲入侵前后的植被斑塊面積及密度,確定其擴(kuò)散及分布方式。還有學(xué)者采用雙變量相關(guān)分析方法,利用灰色理論、回歸分析、在線高光譜模擬預(yù)測等建立模型,使得分析實(shí)用性更強(qiáng),可對森林病蟲害實(shí)時遠(yuǎn)程動態(tài)監(jiān)測,為相關(guān)部門制訂適宜的管理方案提供依據(jù)。
林木感染松材線蟲病的癥狀主要包括針葉失綠、變黃、變紅,有天牛產(chǎn)卵刻槽、取食痕跡等,可據(jù)此進(jìn)行初步判斷。然后可通過疑木木質(zhì)部藍(lán)變,以及采用貝爾曼漏斗法來分離木材中的線蟲,在顯微鏡下觀察,以此來確診。除了被動觀察,還可對松樹取樣,觀察松樹流膠程度判斷其是否感染松材線蟲。病樹通常流膠較正常松樹少或不流膠,因此能作為判斷病樹的依據(jù)。該法適合普檢,缺點(diǎn)是易誤檢。
根據(jù)感染松材線蟲病的松樹早期有揮發(fā)物質(zhì)產(chǎn)生氣穴阻止樹液上升的現(xiàn)象,楊偉東等采用酸性品紅追蹤樹液流動,從而判斷早期是否患病,然而該法操作困難,推廣尚有一定難度。王明旭等研究提出的顯色劑檢測法是一種簡單、快速、具有應(yīng)用價值的檢測方法,利用顯色劑檢測松材線蟲病樹與健康樹木的顯色差異明顯,病樹的顯色結(jié)果呈深紅色至淺紅色,線蟲愈多色澤愈深;健康木呈無色,感染擬松材線蟲的松材呈青白色或無色。
對于松材線蟲,可采用探針診斷法、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性PCR方法(RAPD-PCR)、聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)-單鏈構(gòu)象多態(tài)性(PCR-SSCP)、定量聚合酶鏈反應(yīng)(Q-PCR)及限制性片段長度多態(tài)性聚合酶鏈反應(yīng)(PCR-RFLP)等分子生物學(xué)檢測方法來檢測松材線蟲活性。分子診斷主要是對特異性片段的DNA擴(kuò)增分析,來區(qū)分松材線蟲和擬松材線蟲。特異性片段通常需要設(shè)計特異引物或探針,常用引物設(shè)計選擇有18SrRNA、ITS1、ITS2、28SrRNA等基因組序列。此方法準(zhǔn)確性高,所需線蟲量小,同時不受成蟲、幼蟲的限制,部分已開發(fā)成試劑盒,適合在森林病害防治部門推廣應(yīng)用。
從物理學(xué)及電生理的角度,利用葉綠素a熒光強(qiáng)度及針葉水勢變化對感染松材線蟲病組織進(jìn)行早期檢測,通過檢測敏感的組織學(xué)變化,比較健康植株與感病植株的差異,為檢測提供了新思路,具有一定的應(yīng)用價值。針對植物組織發(fā)生病變所引起的細(xì)胞膜通透性、電容等的改變及波段反射光譜的差異,近年來相關(guān)學(xué)者還利用光譜學(xué)、電子傳感等技術(shù)對林木病害和生理指標(biāo)進(jìn)行檢測,診斷準(zhǔn)確率較高。
松材線蟲病治理工作主要圍繞松材線蟲及其媒介昆蟲展開,以“清除病原、控制發(fā)展、減輕危害、確保重點(diǎn)、積極預(yù)防”為基本方針展開防治。
物理防治是利用簡單工具和各種物理要素,如光、熱、電、溫度、濕度和微波、磁場等防治病蟲害。例如,黑光燈、松墨天牛誘捕器、脈沖磁場、疫木處理器等陸續(xù)被應(yīng)用于松材線蟲病防治,在林區(qū)可大面積推廣應(yīng)用。
20世紀(jì)中后期,相關(guān)學(xué)者針對媒介昆蟲松墨天牛及其幼蟲開發(fā)了一系列防治藥物。其中,有機(jī)農(nóng)藥有氧化樂果、倍硫磷、辛硫磷、溴氰菊酯等;無機(jī)與植源性農(nóng)藥也被嘗試應(yīng)用于松材線蟲防治,如波爾多液、石灰硫黃合劑、除蟲菊酯等的應(yīng)用都取得了一定的防治效果。對于滅殺線蟲的藥物,常用的熏蒸劑有溴甲烷、硫酰氟、磷化鋁等,常用的注干劑有甲維鹽乳油、蟲線清、治線磷乳油等,常用的溝施劑有涕滅威、克線磷、敵死通等。采用滅殺線蟲的藥物可降低樹木死亡率,同時起到抑制或延緩發(fā)病的作用。
生物防治主要通過利用物種間的相互關(guān)系,以一種或一類生物抑制另一種或另一類生物。其優(yōu)點(diǎn)是不污染環(huán)境、安全、不產(chǎn)生抗藥性、持效期長等,缺點(diǎn)是殺蟲效果較慢,在高蟲口密度下使用不能迅速壓低蟲口數(shù)量。
3.3.1 生防細(xì)菌及真菌?,F(xiàn)有報道表明,在林業(yè)病蟲害生物防治中采取生防菌劑復(fù)配方式,如白僵菌與輪枝孢菌或黏質(zhì)沙雷氏桿菌混用,可增強(qiáng)殺蟲效果。生防細(xì)菌及真菌使用方式除了直接噴施、注干、灌根外,還可利用第三方媒介,如小蠹蟲傳染天牛幼蟲等。
3.3.2 天敵防治。我國松材線蟲媒介昆蟲——松墨天牛的捕食和寄居天敵有大斑啄木鳥、日本大谷盜、蟻形郭公蟲等。陳元生等研究表明,管氏腫腿蜂、川硬皮腫腿峰、花絨寄甲等是松墨天牛的重要天敵,具有推廣應(yīng)用潛力。應(yīng)用天敵防治害蟲雖持效性非常好,但是由于釋放初期的速效性不如化學(xué)藥劑,在推廣時存在一定難度。
加大松材線蟲病的防范力度,嚴(yán)格把控疫病的“源頭”,嚴(yán)控疫病的“傳播”,才可以最大限度地提高松材線蟲病防控成效。對此,研究簡單、易行的早期檢測技術(shù)至關(guān)重要。另外,應(yīng)通過更合理地設(shè)計布局松樹林結(jié)構(gòu),保障松樹樹種多樣化,提高松樹抵抗疾病的能力,并加強(qiáng)學(xué)科間滲透交叉,利用各領(lǐng)域的先進(jìn)技術(shù)方法使松材線蟲病防治獲得突破性進(jìn)展,方可助力我國林業(yè)可持續(xù)發(fā)展。