千針萬(wàn)線草幼苗生長(zhǎng)對(duì)透光度的響應(yīng)

曹子林，王春花，王曉麗，肖夢(mèng)雨，王建秋

（西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

千針萬(wàn)線草是石竹科植物云南繁縷的全草，為南方少數(shù)民族彝族地區(qū)的一種常用中藥，具有益氣養(yǎng)血、健脾益腎之功效，用于婦女虛弱、小兒瘡疾、腎炎、風(fēng)濕、骨折、老年尿頻等癥[1-2]。千針萬(wàn)線草為多年生草本，產(chǎn)云南（曲靖、昆明、大理、洱源、賓川、麗江、中甸、德欽）、四川（木里、鄉(xiāng)城），生于海拔1 800～3 250 m 的叢林或林緣巖石間[3]。該草藥產(chǎn)量較低，價(jià)格較高，為400～600 元/kg，目前沒(méi)有人工栽培的案例。因此，如果能進(jìn)行人工栽培提高其產(chǎn)量，對(duì)于農(nóng)民增收具有重要的意義。目前有關(guān)千針萬(wàn)線草的研究集中在其牡荊素含量[4]，揮發(fā)油化學(xué)成分[5-6]，總黃酮提取工藝[7]，新環(huán)肽、環(huán)肽H、環(huán)肽A 的結(jié)構(gòu)等[8-10]。光照是影響植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子，光的強(qiáng)度和質(zhì)量不同影響植物生長(zhǎng)和形態(tài)結(jié)構(gòu)，光的改變會(huì)直接影響到植物生物量的分配[11]。但目前對(duì)該種藥用植物適合在多大的透光度下栽培尚未有研究報(bào)道。本研究擬在不同透光度（20%、35%、50%、70%、100%）下進(jìn)行栽培試驗(yàn)，分析不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草生長(zhǎng)及生物量的影響，并采用二次曲線模型計(jì)算生長(zhǎng)、生物量最大時(shí)的透光度，為人工栽培透光度確定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料采集

在云南省會(huì)澤縣迤車(chē)鎮(zhèn)箐口村采集千針萬(wàn)線草種子及農(nóng)田土壤。

1.2 研究方法

2020 年8 月用千針萬(wàn)線草種子進(jìn)行播種育苗。2020 年9 月將苗移栽到裝有4 kg 農(nóng)田土壤的花盆中。試驗(yàn)地布設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)樹(shù)木園中的一塊空地中，先將空地除草、整平。用2 m×3 m×1.75 m 爬藤架搭設(shè)遮陽(yáng)棚，覆蓋不同針數(shù)的遮陽(yáng)網(wǎng)，形成4 種不同透光度（20%、35%、50%、70%），并在空曠地設(shè)置透光度100%的處理，不同透光度處理之間間距2 m。每個(gè)處理4 個(gè)重復(fù)，每盆種植幼苗3 株，將花盆放置在遮陽(yáng)棚內(nèi)的中心位置，在空曠地，則把花盆放在2 個(gè)遮陽(yáng)棚之間的中間位置。在處理前測(cè)定千針萬(wàn)線草的高度，2 個(gè)月后再次測(cè)定高度，根據(jù)公式（1）、（2）計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)量（RGY）、相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）。每盆選取無(wú)病害的6 片葉子，用CCM-200 葉綠素儀來(lái)測(cè)定葉綠素含量指數(shù)，同時(shí)測(cè)定葉面積。最后將植株取出，分成根、莖、葉3 部分，洗凈稱重，在85 ℃烘干箱烘至恒重，記錄根、莖、葉干重及總干重?cái)?shù)據(jù)。

式中，W1為第一次實(shí)測(cè)植物生長(zhǎng)特征的平均值，W2為第二次實(shí)測(cè)植物生長(zhǎng)特征的平均值，t1為第一次測(cè)定的時(shí)間，t2為第二次測(cè)定的時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

以千針萬(wàn)線草的相對(duì)生長(zhǎng)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率、葉面積、葉綠素含量指數(shù)及生物量（根干重、莖干重、葉干重、總干重）為因變量（y），透光度為自變量（x），采用二次曲線模型y=β0+b1x+b2x2進(jìn)行擬合，求一階導(dǎo)數(shù)為y′=b1+2b2x；令y′=0，可求出方程的拐點(diǎn)x=-b1/2b2，拐點(diǎn)就是最大值，相應(yīng)的透光度即為最大時(shí)的透光度[12]。用SPSS 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)上述指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草相對(duì)生長(zhǎng)量影響透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的相對(duì)生長(zhǎng)量具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)量為1.63，透光度為35%時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)量達(dá)到最大值，隨后隨著透光度的增大而下降，當(dāng)透光度為100%時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)量下降為1.49（圖1-a）。通過(guò)回歸分析，相對(duì)生長(zhǎng)量與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P＜0.01），通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出相對(duì)生長(zhǎng)量最大時(shí)的透光度為53.2%（圖1-b）。

圖1 千針萬(wàn)線草相對(duì)生長(zhǎng)量對(duì)透光度的響應(yīng)

2.1.2 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草相對(duì)生長(zhǎng)速率影響透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的相對(duì)生長(zhǎng)速率具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)速率為0.97 cm·cm-1·月-1，透光度為35%時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值，隨后隨著透光度的增大而下降，當(dāng)透光度為100%時(shí)，下降為0.91 cm·cm-1·月-1（圖2-a）。通過(guò)回歸分析，相對(duì)生長(zhǎng)速率與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P＜0.01），通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出相對(duì)生長(zhǎng)速率最大時(shí)的透光度為57.0%（圖2-b）。

圖2 千針萬(wàn)線草相對(duì)生長(zhǎng)速率對(duì)透光度的響應(yīng)

2.1.3 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草葉面積的影響 透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的葉面積具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，葉綠素含量為1.55 cm2，透光度50%時(shí)，葉面積達(dá)到最大值，隨后隨著透光度增大而下降，當(dāng)透光度為100%，下降為1.18 cm2（圖3-a）。通過(guò)回歸分析，葉面積與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P＜0.01），通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出葉面積最大時(shí)的透光度為52.5%（圖3-b）。

圖3 千針萬(wàn)線草葉面積對(duì)透光度的響應(yīng)

2.2 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草生物量的影響

2.2.1 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草根干重的影響 透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的根干重具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，根干重為0.127 2 g，透光度35%時(shí)，根干重達(dá)到最大值，隨后隨著透光度增大而下降，當(dāng)透光度為100%，下降為0.122 1 g（圖4-a）。通過(guò)回歸分析，根干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P＜0.01），通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出根干重最大時(shí)的透光度為46.3%（圖4-b）。

圖4 千針萬(wàn)線草根干重對(duì)透光度的響應(yīng)

2.2.2 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草莖干重的影響 透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的莖干重具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，莖干重為0.041 6 g，透光度35%時(shí)，莖干重達(dá)到最大值，隨后隨著透光度增大而下降，當(dāng)透光度為100%，下降0.026 9 g（圖5-b）。通過(guò)回歸分析，莖干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P＜0.01），通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出莖干重最大時(shí)的透光度為45.0%（圖5-b）。

圖5 千針萬(wàn)線草莖干重對(duì)透光度的響應(yīng)

2.2.3 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草葉干重的影響 透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的葉干重具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，莖干重為0.033 7 g，透光度35%時(shí)，莖干重達(dá)到最大值，隨后隨著透光度增大而下降，當(dāng)透光度為100%，下降為0.027 5 g（圖6-a）。通過(guò)回歸分析，葉干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P＜0.01），通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出葉干重最大時(shí)的透光度為45.0%（圖6-b）。

圖6 千針萬(wàn)線草葉干重對(duì)透光度的響應(yīng)

2.2.4 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草總干重的影響 透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的總干重具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，莖干重為0.202 5 g，透光度35%時(shí)，莖干重達(dá)到最大值，隨后隨著透光度增大而下降，當(dāng)透光度為100%，下降為0.176 5 g（圖7-a）。通過(guò)回歸分析，總干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P＜0.01），通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出總干重最大時(shí)的透光度為55.0%（圖7-b）。

圖7 千針萬(wàn)線草總干重對(duì)透光度的響應(yīng)

2.3 不同透光度對(duì)千針萬(wàn)線草葉綠素含量指數(shù)的影響

透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的葉綠素含量指數(shù)具有極顯著影響（P＜0.01）。透光度為20%時(shí)，葉綠素含量指數(shù)為1.65 SPAD，透光度50%時(shí)，葉綠素含量指數(shù)達(dá)到最大值，隨后隨著透光度增大而下降，當(dāng)透光度為100%，下降為1.30 SPAD（圖8-a）。通過(guò)回歸分析，葉綠素含量指數(shù)與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合，通過(guò)一階函數(shù)的求導(dǎo)得出葉綠素含量指數(shù)最大時(shí)的透光度為50.7%（圖8-b）。

圖8 千針萬(wàn)線草葉綠素含量指數(shù)對(duì)透光度的響應(yīng)

3 結(jié)論與討論

光照是植物生長(zhǎng)最不可或缺的環(huán)境因子，光照的強(qiáng)弱決定著植物生長(zhǎng)的優(yōu)劣。有研究表明：在幼苗期一定的遮陰處理有利于植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[13]。本研究表明：透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的生長(zhǎng)、生物量具有極顯著的影響。其相對(duì)生長(zhǎng)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率及生物量（干重）隨著透光度的增大而上升，35%透光度達(dá)到最大，隨后隨透光度增大而下降。光的強(qiáng)度和質(zhì)量還影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性[11]。本研究表明：透光度對(duì)千針萬(wàn)線草的葉面積、葉綠素含量指數(shù)均具有極顯著的影響。葉面積及葉綠素含量指數(shù)隨透光度的增大而上升，50%透光度達(dá)到最大，隨后隨著透光度增加而下降。本研究結(jié)果符合最佳葉子大小模型預(yù)測(cè)的葉子大小與光輻射的關(guān)系[14]。在遮陰條件下，植物為了使自身得到生長(zhǎng)，葉綠素含量會(huì)有所增加，而遮陰時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，光合效率降低，植物生長(zhǎng)發(fā)育受限，葉片變薄，葉綠素含量則下降[15]。以上指標(biāo)隨透光度增大呈先升后降的趨勢(shì)，可以用二次曲線模型很好地進(jìn)行擬合并計(jì)算最佳透光度。不同指標(biāo)最佳透光度有所不同，相對(duì)生長(zhǎng)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率最大時(shí)的透光度分別為53.2%、57.0%；根干重、莖干重、葉干重及總干重最大時(shí)的透光度分別為46.3%、45.0%、45.0%、55.0%；葉面積及葉綠素含量指數(shù)最大時(shí)的透光度分別為52.5%、50.7%。綜合來(lái)看，中等透光度最有利于千針萬(wàn)線草生長(zhǎng)。