黃檗半同胞家系苗期生長差異研究

郭佳忱，張驍※，楊奇，劉劍，鞏佳琦，程廣有

（1.吉林省林業(yè)勘察設(shè)計研究院，吉林 長春 130022；2.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013）

黃檗（Phellodendron amurense Rupr.）為蕓香科黃檗屬高大落葉喬木，是東北“三大硬闊”之一，具有廣泛的應(yīng)用價值[1-3]。其內(nèi)皮被稱為關(guān)黃柏，是傳統(tǒng)的中草藥，藥用效果顯著[4,5]。

黃檗材質(zhì)堅韌，紋理美觀，是實(shí)木家具的珍貴用材[6]。近年來對黃檗的利用也見于園林綠化行道、嫩葉茶品和美容化妝品等[7,8]。林木生長差異受林木個體基因與所生長的環(huán)境條件影響，特別在幼苗生長階段，合理地進(jìn)行栽培管理有助于苗木的健康生長[9]。目前已有學(xué)者對多個樹種苗期構(gòu)建了生長模型，用以探討林木苗期生長節(jié)律。郭歡歡等[10]對黃連木1 年生實(shí)生苗的年生長節(jié)律進(jìn)行模型擬合，并將苗期生長階段分為出苗期、生長初期、速生期和生長后期。劉夢然等[11]構(gòu)建了轉(zhuǎn)TaLEA基因小黑楊無性系苗期生長性狀的Logistic模型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)苗高、地徑均與速生期內(nèi)的生長量和平均日生長量間呈極顯著正相關(guān)。蔣燚等[12]對黑荊樹苗期生長節(jié)律進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑荊樹0.5 年生幼苗的生長進(jìn)程具有明顯的間歇性，苗高和地徑均有2次生長高峰，其生長過程可劃分為生長前期、速生期和盛末期。關(guān)于黃檗苗期生長節(jié)律的研究較少，本文構(gòu)建了16 個黃檗半同胞家系的苗期生長模型，對黃檗苗期生長階段進(jìn)行了劃分，分析了黃檗家系間生長差異，旨在為黃檗苗期選擇和栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黃檗16 個家系種子取自于吉林省臨江林業(yè)局黃檗種子園，該園建于1999 年，樹種主要來源于小興安嶺和長白山，園區(qū)海拔793 m，年平均氣溫1.4 ℃，年平均降水量830 mm，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。在種子園的黑龍江Ⅰ區(qū)和臨江Ⅰ區(qū)內(nèi)選擇16 個家系，每個家系選3 個分株，共48 株樹。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 苗期生長試驗(yàn) 黃檗苗期生長試驗(yàn)在吉林市磨盤山實(shí)驗(yàn)基地開展。該地距吉林市區(qū)15 km，屬中溫帶亞濕潤季風(fēng)氣候類型，年平均氣溫3.9℃，1 月平均氣溫最低，7 月平均氣溫最高。全年平均降水量650~750 mm。2015 年5 月上旬，隨機(jī)選擇每株黃檗母樹種子1 000粒，均勻散播在2 m 1.2 m 的苗床上，5 月中、下旬陸續(xù)有個別黃檗家系種子發(fā)芽破土，6 月初種子全部破土后對黃檗各家系分株的苗高和地徑進(jìn)行調(diào)查。

1.2.2 生長調(diào)查 16 個黃檗半同胞家系子代的出苗率介于7.6%~32.9%，每個子代采用5 點(diǎn)法選擇30 株長勢良好的幼苗，利用直尺對苗高進(jìn)行測量，測量苗木與地面的最大高度，精度為0.1 cm；利用游標(biāo)卡尺對地徑進(jìn)行測量，測量苗木地面以上1 cm 處的直徑，精度為0.1 mm。

1.2.3 統(tǒng)計分析 選擇的黃檗苗期生長模型為Logistic 方程：

預(yù)估精度P：

式中y 為黃檗苗高或地徑，t 為生長天數(shù)，k、a、b為模型參數(shù)。n 為模型檢驗(yàn)樣本數(shù)，為16 個；T 為模型中參數(shù)個數(shù)，為3 個；yi為苗高或地徑的觀測值為苗高或地徑的擬合值，i 為各家系分株。對模型進(jìn)行求導(dǎo)，可得苗期生長速生點(diǎn)t0=a/b，速生初期t1=（a-1.317）/b，速生末期t2=（a+1.317）/b，速生持續(xù)時間t△=t2-t1。

幼苗生長日期差異性分析參考張驍?shù)葘S檗花期差異性分析的方法[3]，在本實(shí)驗(yàn)中，以2015 年6 月1日為第1 天（記為1），6 月8 日（記為2），以此類推。

根據(jù)黃檗苗高和地徑速生初期、末期、速生點(diǎn)及持續(xù)時間，采用最小距離法對16 個黃檗家系進(jìn)行聚類分析，確定各黃檗家系生長類型。

本文利用office2017 對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并利用SAS8.0 軟件對黃檗半同胞家系苗期生長進(jìn)行方差分析、多重比較和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型參數(shù)與檢驗(yàn)

利用Logistic 模型對黃檗16 個家系苗高和地徑進(jìn)行擬合，見表1。黃檗16 個家系苗高和地徑參數(shù)檢驗(yàn)均達(dá)到顯著性水平，實(shí)測值與擬合值檢驗(yàn)精度均大于0.87，說明模型對黃檗苗高和地徑的擬合精度較高。其中L1-4 號家系模型擬合最優(yōu)，檢驗(yàn)精度達(dá)0.913 0；H1-1 號家系地徑擬合精度最優(yōu)，檢驗(yàn)精度達(dá)0.969 0。

表1 16 個黃檗家系苗高和地徑模型參數(shù)與檢驗(yàn)Table 1 The model parameters and test of seedling height and ground diameter of 16 families

2.2 苗期生長差異

對黃檗家系間苗高和地徑速生初期、末期、速生點(diǎn)及持續(xù)時間進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示，家系間苗高和地徑速生初期差異均不顯著（F=1.14 和F=1.01），說明遺傳因素對苗木生長初期影響較小。家系間苗高速生末期和持續(xù)時間差異均達(dá)到顯著水平（F=2.42*和F=3.12**）；家系間地徑速生末期和持續(xù)時間差異均達(dá)到顯著水平（地徑F=3.86**和F=2.69**）。說明隨著黃檗苗木生長，遺傳因素對苗期生長的影響逐漸提高。

進(jìn)一步對黃檗家系間苗高和地徑生長速生初期、末期及持續(xù)時間進(jìn)行多重比較見表2 和表3。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，L1-3 號家系苗高生長最早進(jìn)入速生期，為7 月25日，僅與L1-17、L1-6、L1-16、L1-4 和L1-12 號家系差異顯著；L1-13 號家系苗高生長最晚結(jié)束速生期，為9月15 日，除與L1-3 號家系差異不顯著外，與其他家系差異均達(dá)到顯著水平；L1-3 號家系苗高速生期持續(xù)時間較長，為49 d，除與L1-13 和H1-2 號家系差異不顯著外，與其他家系差異均達(dá)到顯著水平。L1-6 號家系地徑生長最早進(jìn)入速生期，為7 月12 日，與其他家系差異均不顯著；H1-1 號家系地徑生長最晚結(jié)束速生期，為9 月25 日，除與H1-6 號家系差異不顯著外，與其他家系差異均達(dá)到顯著水平；H1-1 號家系地徑速生期持續(xù)時間最長，為75 d，與其他家系差異均達(dá)到顯著水平。

表2 家系間苗高速生末期及持續(xù)時間多重比較Table 2 Multiple comparisons of late and duration of rapid growth of seedling height families

表3 家系間地徑速生初期、末期及持續(xù)時間多重比較Table 3 Multiple comparisons of early,late and duration of rapid growth of ground diameter families

2.3 速生期聚類分析

根據(jù)黃檗苗高和地徑速生初期、末期、速生點(diǎn)及持續(xù)時間，對黃檗家系進(jìn)行聚類分析，將16 個家系分為“早型”、“中型”和“晚型”，見圖1。其中“早型”家系為L1-3 號和L1-13 號，該類型家系苗期最早進(jìn)入速生期，最晚結(jié)束速生期，且速生期持續(xù)時間較長；“晚型”家系有H1-4、L1-4、L1-6、L1-17 和L1-12 號，該類型家系苗期最晚進(jìn)入速生期，最早結(jié)束速生期，且速生期持續(xù)時間較短；“中型”家系有H1-9、H1-3、H1-7、H1-5、L1-8、H1-2、H1-6、L1-16 和H1-1 號，該類型家系速生期處于其他兩種類型之間。

圖1 黃檗苗期生長速生期聚類分析Fig.1 The cluster analysis of rapid growth at seedling growth

3 結(jié)論與討論

黃檗半同胞子代苗期生長存在“慢 快 慢”的生長規(guī)律，符合“S”型生長曲線，苗高和地徑生長模型擬合精度均大于0.8，這與傅大立等[13]對泡桐、魏蕾等[14]對楊樹苗期生長的研究結(jié)果相近。根據(jù)黃檗苗木速生期始末時間，將苗期分為“前慢期”、“速生期”和“后慢期”，其中地徑早于苗高進(jìn)入速生期，且速生期持續(xù)時間較長。黃檗家系間生長速生期始期差異不顯著，速生期末期、持續(xù)時間均達(dá)到顯著差異。這與周永學(xué)等[15]對歐洲黑楊無性系間苗高和地徑生長差異的研究結(jié)果相近，這說明遺傳因素對苗期生長性狀的影響較大。在16 個黃檗家系中，L1-3 號家系苗高生長于7 月25 日最早進(jìn)入速生期，L1-6 號家系地徑生長于7 月12 日最早進(jìn)入速生期，且這兩個家系均與多個家系間差異達(dá)到顯著水平。

掌握植物苗期生長規(guī)律，適時澆水施肥，合理地進(jìn)行苗期管理，有利于促進(jìn)植物苗期生長。涂忠虞等[16]認(rèn)為生長速生期是苗木生長的關(guān)鍵時期，苗木速生點(diǎn)和速生期持續(xù)時間可作為家系選擇的重要指標(biāo)。L1-3號家系苗高速生期持續(xù)時間最長，為49 d；H1-1 號家系地徑速生期持續(xù)時間最長，為75 d。根據(jù)黃檗苗期生長節(jié)律，將16 個家系分為“早型”、“中型”和“晚型”。其中“早型”家系為L1-3 號和L1-13 號，該類型家系苗期最早進(jìn)入速生期，最晚結(jié)束速生期，且速生期持續(xù)時間較長；“晚型”家系有H1-4、L1-4、L1-6、L1-17 和L1-12 號，該類型家系苗期最晚進(jìn)入速生期，最早結(jié)束速生期，且速生期持續(xù)時間較短；“中型”家系有H1-9、H1-3、H1-7、H1-5、L1-8、H1-2、H1-6、L1-16 和H1-1 號，該類型家系速生期處于其他兩種類型之間。趙曦陽等[17]認(rèn)為根據(jù)苗木的速生期、速生點(diǎn)，制訂合理的苗期管理措施，進(jìn)行集約管理，可有效促進(jìn)苗木的生長。在生產(chǎn)實(shí)踐中可根據(jù)黃檗苗期生長節(jié)律類型篩選相同類型的家系進(jìn)行集約管理，可有效提高苗圃的經(jīng)營效率，節(jié)約成本。本文僅對黃檗不同家系苗期生長節(jié)律進(jìn)行了研究，對苗期在不同管理措施下苗木生長情況有待于進(jìn)一步探討。