馬 越,李玉姍,趙連佳,郭雅文,宋 羽,許紅軍
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學園藝學院,烏魯木齊 835000;2.新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所,烏魯木齊 830052)
【研究意義】對番茄品種的遺傳改良和選育仍然首要目標[1]。種質(zhì)資源對作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)改良和研發(fā)的成敗起到關鍵的作用,而不同生態(tài)區(qū)域間種質(zhì)資源特性也存在巨大差異[2]。新疆獨特的自然條件及灌溉措施為番茄大面積種植提供了有利條件[3]。研究番茄種質(zhì)資源外觀性狀及內(nèi)在品質(zhì)性狀在不同生態(tài)區(qū)的表現(xiàn),對于鑒定特異種質(zhì)資源、確定優(yōu)良親本、提高育種效率,選育出符合育種目標的新品種具有重要意義[4,5]?!厩叭搜芯窟M展】目前番茄種質(zhì)資源的鑒定評價主要從形態(tài)學[6]、分子標記[7]、同工酶[8]和花粉學[9]共4個水平進行,其中形態(tài)學標記方法是遺傳多樣性研究最常用的方法[9]。芮文婧等[10]對47份大果番茄種質(zhì)資源表型性狀進行了遺傳多樣性分析。袁東升等[11]研究認番茄不同性狀在不同材料之間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。劉鞏君等[12]采用相關性分析、主成分分析、聚類分析和綜合評價,篩選出優(yōu)良的種質(zhì)資源。李國花等[13]利用模糊隸屬函數(shù)法,篩選出2份抗病性較高、綜合抗性較好的番茄種質(zhì)資源。鄭福順等[14]采用相關性分析、主成分分析、聚類分析進行遺傳多樣性分析等,基于表型性狀構建了寧夏番茄種質(zhì)資源核心種質(zhì),并對其進行代表性評價。劉希艷等[2]利用表型性狀和分子標記方法將加工番茄聚為2類。Suliman等[15]采用SSR標記技術對番茄種質(zhì)資源進行品種鑒別和遺傳多態(tài)性方面的研究?!颈狙芯壳腥朦c】目前,不管是從表型性狀還是分子水平,有關我國番茄品種主要農(nóng)藝性狀在新疆的表現(xiàn)及其與產(chǎn)量的關系鮮見報道。收集番茄種質(zhì)資源并對其鑒定評價和分類利于育種家對種質(zhì)資源的高效利用?!緮M解決的關鍵問題】引進番茄種質(zhì)資源15份,運用多元統(tǒng)計分析方法(主成分分析、相關性分析及聚類分析)對番茄種質(zhì)性狀之間的相關信息進行歸納、綜合和簡化,分析引進的番茄種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀及內(nèi)在品質(zhì)性狀在新疆的表現(xiàn)及性狀間的相互關系,為新疆番茄新品種選育提供參考。
試驗共15份番茄種質(zhì)資源,所有材料均由新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所提供。表1
表1 供試品種名稱及來源Table 1 Names and Sources of Varieties for Testing
1.2.1 試驗設計
試驗在新疆農(nóng)業(yè)科學院綜合試驗場試驗點進行,2020年4月1日播種進行穴盤育苗,5月9日分苗,5月11日定植于大田。小區(qū)面積1.0×5=5.0 (m2)。采用隨機區(qū)組設計,以每個番茄品種為1個處理,每個處理種植20株,株行距35 cm×50 cm,試驗區(qū)周圍設保護行,植株3~4片真葉展開,可移栽定植。苗高30~40 cm時,可第1次綁蔓,其他栽培管理同常規(guī)。在番茄不同生長發(fā)育時期,測定番茄植株的生物學性狀。8月2日進行始收期采收,8月22日進行末收期采收,收獲后留取果實調(diào)查果實數(shù)量性狀及產(chǎn)量計算。
1.2.2 測定指標
在番茄不同生長時期調(diào)查各生物學性狀,每個處理隨機選取10株調(diào)查,調(diào)查的主要性狀包括:株高(X1)、莖粗(X2)、葉片數(shù)(X3)、SPAD葉綠素(X4)、單果重(X5)、萼片數(shù)(X6)、果柄長(X7)、果梗洼大小(X8)、果洼處木栓化大小(X9)、裂口長度(X10)、縱徑(X11)、橫徑(X12)、果肉厚度(X13)、心室數(shù)(X14)、可溶性固形物含量(X15)、成熟果色(X16)、首花序節(jié)位(X17)、第2花序節(jié)位(X18)、單花序花數(shù)(X19)、花序類型(X20)、葉長(X21)、葉寬(X22)、單株產(chǎn)量(X23)、畸形果數(shù)(X24)、單株果數(shù)(X25)、果面棱溝(X26)、果面茸毛(X27)、果頂形狀(X28)、果皮色(X29)、果實橫切面形狀(X30)、果肉色(X31)。
數(shù)據(jù)整理匯總后,采用Microsoft Office Excel 2016進行數(shù)據(jù)計算和分析作圖,采用SPSS20.0軟件進行主成分分析、相關性分析和聚類分析。
研究表明,31個性狀的變異系數(shù)范圍在3.7%~130.4%,變異較為豐富。變異系數(shù)達50%以上的有:裂口長度(81.6%)、花序類型(68.1%)、畸形果數(shù)(130.4%)、單株果數(shù)(67.3%)、果面棱溝(66.0%)、果面茸毛(56.5%)和果實橫切面形狀(55.6%),株高的極差值達113.7 cm,無限生長和有限生長類型的番茄株高差異較大,品種間主要性狀有較豐富的變異,為優(yōu)異種質(zhì)資源篩選利用提供物質(zhì)基礎。SPAD值和首花序節(jié)位變異系數(shù)最低,分別為3.7%和8.5%,其遺傳特性較為穩(wěn)定,改良空間不大。表2
表2 番茄主要數(shù)量性狀表現(xiàn)值Table 2 The performance values of the main quantitative traits of tomato
研究表明,單果重與莖粗、萼片數(shù)、果梗洼大小、果洼處木栓化大小、裂口長度、縱徑、橫徑、果肉厚度、心室數(shù)、葉長、葉寬、果面茸毛呈顯著或極顯著正相關,在極顯著正相關關系中,單果重與橫徑的相關系數(shù)最高,為0.92,與可溶性固形物含量、單花序花數(shù)、花序類型、畸形果數(shù)、單株果數(shù)呈顯著負相關,與單株果數(shù)的相關系數(shù)最高,為0.90,大果型番茄可溶性固形物含量相對較低、結果數(shù)較少。單株產(chǎn)量與成熟果色、果梗洼大小、果洼處木栓化大小呈顯著正相關,與果梗洼處木質(zhì)化大小的相關系數(shù)最高,為0.58,而與可溶性固形物含量呈顯著負相關,與可溶性固形物含量的相關系數(shù)最高,為0.62。單株果數(shù)與葉片數(shù)、SPAD值、可溶性固形物含量、第2花序節(jié)位、單花序花數(shù)、畸形果數(shù)呈顯著正相關,而與株高、莖粗、單果重、萼片數(shù)、果梗洼大小、果洼處木栓化大小、縱徑、橫徑、果肉厚度、心室數(shù)、可溶性固形物含量呈顯著負相關。番茄欲獲得高產(chǎn),需要協(xié)調(diào)好單株果數(shù)與單果重之間的平衡,適當降低畸形果數(shù)的數(shù)量。表3
研究表明,各主成分貢獻率分別為25.9%、20.1%、12.5%、12.3%、9.8%和7.3%。根據(jù)因子得分系數(shù)矩陣對不同番茄品種進行得分值排名。得分值越高,該變量與該主成分的相關性越高。主成分1的特征值最大,為14.4,特征向量中載荷較高的因子有單果重、縱徑、葉長、葉寬和單株果數(shù),其特征向量分別為0.84、0.90、0.89、0.85和-0.72,品種性狀表現(xiàn)主要為葉長和葉寬較大、單果重較重,但單株果數(shù)較少,代表品種有黔園、粉紅和早粉2號。主成分2的特征值為4.4,特征向量中載荷絕對值較高的主要性狀有葉片數(shù)、單花序花數(shù)和果皮色,特征向量分別為0.77、0.75、-0.79,主要表現(xiàn)為葉片數(shù)和單株序花數(shù)較大,代表品種有粉紅、粉紅甜肉、香妃3號。主成分3的特征值為3,特征向量中載荷絕對值較高的主要性狀有心室數(shù)、果面茸毛,特征向量分別為0.78、0.84,主要反映番茄外觀品質(zhì),表現(xiàn)為心室多、果面茸毛較多,代表品種有高比斯海爾舍木、健康紅、香妃3號。主成分4的特征值為2.1,特征向量中載荷絕對值較高的主要性狀有成熟果色和首花序節(jié)位,特征向量分別為0.84、-0.84,主要表現(xiàn)為粉紅色的基色,代表品種有高比斯海爾舍木、華南東粉、北京10號。主成分5的特征值為1.9,特征向量中載荷絕對值較高的主要性狀有裂口長度和第二花序節(jié)位,特征向量分別為0.80、0.66,主要表現(xiàn)為裂口長度較大和第二花序節(jié)位較低,代表品種有粉紅、矮性花紅、香妃3號。主成分6的特征值為1.5,特征向量中載荷絕對值較高的主要性狀有單株產(chǎn)量和果實橫切面形狀,特征向量分別為0.55、-0.90,主要表現(xiàn)為產(chǎn)量高和果實橫切面形狀多為圓形,代表品種有粉紅、保加利亞4號、高比斯海爾舍木。表4,表5
表4 主分量性狀的特征值、貢獻率、累積貢獻率Table 4 Characteristic Values, contribution rate cumulative proportion of the principal components
續(xù)表4 主分量性狀的特征值、貢獻率、累積貢獻率Table 4 Characteristic Values, contribution rate cumulative proportion of the principal components
表5 各主成分中排名前3的代表性材料及其主成分得分值Table 5 Representative materials and their principal component scores of top-3 in each principal
研究表明,第I類群包括7個品種,該類群株高較矮,心室多,單株產(chǎn)量較高。第II類群包括6個品種,該品種株高適中,莖稈粗壯,單果重大,橫徑和縱徑大,葉長和葉寬較大、單株產(chǎn)量高,該類型品種整體表現(xiàn)較好;第III類群包括2個品種(麗妃2號和香妃3號),該類群單株產(chǎn)量和單果重較低,株高較大、葉片數(shù)多,果梗洼小,可溶性固形物含量高,沒有果面棱溝、果面茸毛和裂口,該類型品種外觀品質(zhì)較好。表6,圖1
表6 參試品種資源各類群的性狀特征Table 6 Characteristics of each cluster
圖1 參試番茄品種聚類結果Fig.1 Cluster result of tested tomato varieties
目前,盡管各種分子標記和同工酶標記已廣泛的應用于各種植物種質(zhì)資源的分類和鑒定,克服了表型性狀選擇的不穩(wěn)定性,同時縮短了育種周期,但是種質(zhì)資源研究最基礎的方法和途徑是對農(nóng)藝性狀的鑒定和描述,因為該方法具有簡單、直觀和易于操作等優(yōu)點[5,8,14]。表型性狀是遺傳多樣性和環(huán)境因素共同作用的結果,即使同一作物同一表型性狀在不同生態(tài)區(qū)也會有所差異,所以有必要在不同生態(tài)區(qū)對種質(zhì)資源進行鑒定和分類[9,12]。在研究中,31個表型性狀的變異系數(shù)達3.7%~130.4%,變異較為豐富,這以后番茄的常規(guī)育種及雜交優(yōu)異親本的選擇提供了物質(zhì)基礎?;喂麛?shù)的變異系數(shù)最大(130.4%),其次是裂口長度(81.6%),花序類型(68.1%)、單株果數(shù)(67.3%),這幾個性狀具有一定的改良空間,這與袁東升[11]、芮文婧[10]和李春橋[16]等的研究結果有所不同,可能是當?shù)貧夂蚝唾Y源來源綜合作用的結果,覆膜滴灌栽培技術使水大部分集中在耕層20 cm處,加之當?shù)胤炎跉鉁剌^高,容易在冠層下部形成高濕高溫的微環(huán)境,造成病害嚴重,使得畸形果數(shù)增加。不同來源的番茄品種在新疆畸形果數(shù)和裂口長度上存在較大差異,在覆膜滴灌栽培中應選用抗病性好的的番茄品種。
劉珮君[12]、吳麗艷[17]等研究表明,單果重與果梗洼大小、果洼處木栓化大小、縱徑、橫徑呈顯著正相關,研究結果與其一致,但與芮文婧等[10]的研究略有不同,這可能與品種特性及在不同生態(tài)區(qū)測定的有關,因為部分表型性狀對栽培環(huán)境和自然條件較為敏感。在研究中,單株果數(shù)與葉片數(shù)、SPAD、可溶性固形物含量、第2花序節(jié)位、單花序花數(shù)呈顯著正相關,而與株高、莖粗、單果重呈顯著負相關。番茄欲獲得高產(chǎn),需要控制株高及莖粗,協(xié)調(diào)好單株果數(shù)與單果重之間的平衡、降低畸形果數(shù)的數(shù)量,提高番茄產(chǎn)量。果梗洼大小、果洼處木栓化大小、縱徑、橫徑可作為高產(chǎn)番茄選育過程中輔助選擇的農(nóng)藝性狀因子。
在研究中,所調(diào)查的番茄表型變量之間存在較強的相關關系,而無法直接利用數(shù)學模型對番茄種質(zhì)資源進行評價,因為這將會使模型變的很復雜,而且還會帶來多重共線性等問題。主成分分析將眾多的初始變量整合成少數(shù)幾個相互無關的主成分變量,盡可能的包含了初始變量的全部信息,然后用這些新的變量來代替以前的變量進行分析。大量科研工作者運用主成分分析將供試番茄品種進行分類和鑒定[10-13]。研究利用主成分分析將31個表型性狀數(shù)據(jù)進行標準化處理后共提取6個主成分,總貢獻率達到87.9%,能比較全面地反映番茄遺傳差異信息。果實縱橫徑、單株果數(shù)、成熟果色、單花序花數(shù)、葉長、葉寬表型性狀指標是評價番茄表型遺傳多樣性的重要指標,這與芮文婧等[10]的研究結果一致。根據(jù)得分值的不同將供試品種進行排序,可以清楚品種較為明顯的表型特征。例如,黔園、粉紅和早粉2號品種性狀表現(xiàn)出葉長和葉寬較大、單果重較重,但單株果數(shù)較少的特性;粉紅、粉紅甜肉、香妃3號則表現(xiàn)出較大的莖粗,莖粗較粗在作物抗倒伏中起到重要作用。所以,育種工作者可根據(jù)不同的育種目標選擇不同特性的品種,從而減少了工作量。
對15份番茄種質(zhì)資源的31個性狀進行聚類分析,在歐氏距離為5時將供試品種分為3個類群。第I類群包括7個品種,主要特征是株高較矮,心室多,單株產(chǎn)量較高,這類種質(zhì)資源可以用來選育大果型的番茄,可適當增加密度。第II類群包括6個品種,該品種株高適中,莖稈粗壯,單果重大和單株產(chǎn)量高,橫徑和縱徑大,葉長和葉寬較大,該類型材料可以用來選育高產(chǎn)的番茄,由于葉片長和寬較大,在定植時要注意控制密度。第III類群包括2個品種,該類群單株產(chǎn)量和單果重較低,株高較大、葉片數(shù)多,果梗洼小,可溶性固形物含量高,沒有果面棱溝、果面茸毛和裂口,該類型品種品質(zhì)較好,在品質(zhì)育種過程中可以加以考慮,但是株高較大,易倒伏。
研究中的15份番茄31個表型性狀的變異系數(shù)在3.7%~130.4%,變異程度較大,種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富,為以后番茄的常規(guī)育種及雜交優(yōu)異親本的選擇提供了物質(zhì)基礎。在各性狀相關性分析中,單果重與果實縱徑橫徑呈正相關,單果重與橫徑的相關系數(shù)最高,為0.92,果實縱橫經(jīng)越大,說明果實越大,單個果實越重;單果重與單株果數(shù)呈負相關,相關系數(shù)最高為0.90,植株單株果實越多,單個果實重量越小。通過聚類分析,在歐氏距離為5時將15份供試品種分為3個類群。第I類群包括7個大中果型番茄品種,該類群株高較矮,心室多,單株產(chǎn)量較高達1.7 kg。第II類群包括6個大中果型番茄品種,該品種株高適中,莖稈粗壯,果實橫徑和縱徑大,單個果實重量較高,達200 g,葉片寬大、單株產(chǎn)量高達1.8 kg,該類型品種整體表現(xiàn)較好;第III類群包括2個櫻桃番茄品種(麗妃2號和香妃3號),該類群單株產(chǎn)量和單果重較低,株高較大、葉片數(shù)多,果梗洼小,無果面棱溝、果面茸毛和裂口,可溶性固形物含量高,該類型品種外觀品質(zhì)和營養(yǎng)風味品質(zhì)較好。根據(jù)不同的生產(chǎn)目標選用不同類型的品種,如選用大果型綜合表現(xiàn)好的品種,可選用第Ⅱ類群番茄品種;如需要品質(zhì)口感較好的櫻桃番茄,可選用第Ⅲ類群品質(zhì)較好的櫻桃番茄品種。育種家根據(jù)不同的育種目標選擇不同類群性狀互補的品種進行雜交,在進行番茄高產(chǎn)育種中,需協(xié)調(diào)好單株果數(shù)與單果重之間的平衡。