氮素含量對(duì)亞洲玉米螟取食及選擇性影響

袁 潔，丁新華，付開(kāi)赟，賈尊尊，阿爾孜姑麗·肉孜，吐?tīng)栠d·阿合買(mǎi)提，郭文超

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)是我國(guó)玉米的主要害蟲(chóng)，嚴(yán)重影響玉米的產(chǎn)量和質(zhì)量。氮是昆蟲(chóng)食物中最基本的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，其作用強(qiáng)度直接影響昆蟲(chóng)的取食選擇、速度和行為[1]，分析亞洲玉米螟對(duì)田間不同施肥條件下玉米以及不同氮素含量人工飼料的取食選擇，開(kāi)展田間、室內(nèi)不同氮素處理對(duì)亞洲玉米螟取食的研究，探討不同施氮量水平下玉米對(duì)亞洲玉米螟取食選擇、速度影響的基礎(chǔ)上，分析不同施氮處理對(duì)玉米與害蟲(chóng)互作的影響效應(yīng)，研究玉米螟種群激增的內(nèi)在N素營(yíng)養(yǎng)驅(qū)動(dòng)，對(duì)實(shí)現(xiàn)玉米增產(chǎn)與蟲(chóng)害控制的有機(jī)結(jié)合有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】氮源是構(gòu)成蟲(chóng)體的營(yíng)養(yǎng)成分，其中氨基酸也可能影響玉米螟的取食行為[2]。呂仲賢等[3]研究表明，昆蟲(chóng)在高氮植株上的取食和產(chǎn)卵的選擇可以被提前施加的氮肥影響。氮和糖可以調(diào)節(jié)植食性昆蟲(chóng)的取食和產(chǎn)卵選擇性[4]。施用氮肥有利于褐飛虱在水稻植株上取食和產(chǎn)卵[5]，在高含氮量植株上的取食速率加快[6]、蜜露分泌增多[7]，長(zhǎng)期連續(xù)取食含氮量高的稻株時(shí)褐飛虱的種群參數(shù)顯著增加[8]；氮素供應(yīng)水平對(duì)植食性昆蟲(chóng)寄主選擇性、存活及生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用[9]，線斑潛蠅[10]、粉虱[11,12]、蚜蟲(chóng)[13]甜菜夜蛾[14]以及食心蟲(chóng)[15]易于在供應(yīng)高氮的蕃茄、大葉戟、菊花、棉花以及玉米等植株上取食及產(chǎn)卵。氮源是構(gòu)成蟲(chóng)體的營(yíng)養(yǎng)成分，其中氨基酸也可能影響玉米螟的取食行為[16]。部分研究已證明飼料中氮的含量對(duì)亞洲玉米螟幼蟲(chóng)的取食活動(dòng)有顯著的影響[17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆地區(qū)近年來(lái)玉米螟的危害嚴(yán)重，雖然已有關(guān)于氮對(duì)玉米螟取食選擇影響的部分研究，但有關(guān)田間和室內(nèi)不同氮素處理后亞洲玉米螟的取食選擇等影響的研究還未見(jiàn)報(bào)道。需研究亞洲玉米螟幼蟲(chóng)對(duì)不同氮素含量取食和選擇特性，了解植物營(yíng)養(yǎng)與昆蟲(chóng)選擇之間的關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用不同氮素處理田間玉米植株和室內(nèi)玉米螟幼蟲(chóng)，記錄田間危害情況以及1～48 h內(nèi)玉米螟幼蟲(chóng)的取食率，研究亞洲玉米螟對(duì)取食選擇與食物中氮含量之間的關(guān)系的影響，為玉米施肥后害蟲(chóng)田間可持續(xù)管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 肥 料

試驗(yàn)所用氮肥為尿素(含N 46%，中國(guó)石油天然氣股份有限公司)。

1.1.2 蟲(chóng) 源

于2019年3～4月在烏魯木齊市新市區(qū)安寧渠鎮(zhèn)新疆農(nóng)科院綜合試驗(yàn)場(chǎng)(N：39°20′51″，E：76°15′33″)，采集亞洲玉米螟越冬代老熟幼蟲(chóng)，轉(zhuǎn)至室內(nèi)使用亞洲玉米螟人工飼料飼養(yǎng)[18]。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

飼料中氮源主要來(lái)自于飼料中的粗蛋白，測(cè)定飼料組分內(nèi)粗蛋白含量，以及調(diào)整玉米粉、大豆粉、酵母粉含量將人工飼料設(shè)置為5個(gè)不同氮素含量水平，用粗蛋白含量表示。以周大榮等[18]的亞洲玉米螟人工飼料配方為對(duì)照處理(N含量10.69%)，分別設(shè)置2個(gè)高N處理(18.84%、30.31%)和2個(gè)低N處理(3.94%、7.33%)，共計(jì)5個(gè)梯度。表1

表1 5種不同氮素含量亞洲玉米螟的人工飼料配方Table 1 Five artificial feed formulas for Ostrinia furnacalis (Guenée),Ostrinia furnacalis(Guenee) with different nitrogen content

1.2.2 非選擇性實(shí)驗(yàn)

在培養(yǎng)皿中心接入40頭初孵幼蟲(chóng)，將培養(yǎng)皿放置在溫度為(28±1)℃，濕度為(75±3)%，16 h光照：8 h 黑暗的培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)皿用毛巾遮光，試驗(yàn)設(shè)10次重復(fù)。分別在接蟲(chóng)后第1、2、4、6、8、10、12、24、36和48 h檢查幼蟲(chóng)所在位置(飼料、培養(yǎng)皿壁或?yàn)V紙)及幼蟲(chóng)數(shù)量，幼蟲(chóng)的存活數(shù)和死亡數(shù)，計(jì)算各處理上正在取食的幼蟲(chóng)數(shù)量占總幼蟲(chóng)數(shù)量的百分率(以下簡(jiǎn)稱“幼蟲(chóng)百分率”)，計(jì)算選擇在不同處理上取食的幼蟲(chóng)百分率，用取食率表示。圖1

取食率(%)=正在取食的幼蟲(chóng)數(shù)量/幼蟲(chóng)總數(shù)×100。

圖1 非選擇性試驗(yàn)示意Fig.1 Schematic diagram of non-selective experiment

1.2.3 選擇性實(shí)驗(yàn)

將一張直徑13 cm濾紙折成4等份，鋪在培養(yǎng)皿底部中央并浸潤(rùn)，交替放置處理組(N1(3.94%)、N2(7.33%)、N4(18.84%)、N5(30.31%))及對(duì)照組N3(10.69%)，共4片，其余處理同非選擇性試驗(yàn)，設(shè)20次重復(fù)。圖2

圖2 選擇性試驗(yàn)示意Fig.2 Schematic diagram of selective experiment

1.2.4 氮素施肥水平設(shè)置

設(shè)6個(gè)不同氮素施肥量處理(含對(duì)照)，其中各處理均先進(jìn)行底肥施肥處理，具體于秋季撒施農(nóng)家肥，施肥量為800 kg/667m2，并于春耕前施用磷酸二胺，施肥量10 kg/667m2。追肥則主要施用尿素，具體設(shè)0、10、20、30、40和50 kg/667m26個(gè)不同處理，各處理均于第1水(6月29日)、3水(7月29日)、5水(8月29日)前共分3次進(jìn)行追施，3次追肥量依次為，處理1：0、0、0 kg/667m2；處理2：4、4、2 kg/667m2；處理3：8、8、4 kg/667m2；處理4：10、10、10 kg/667m2；處理5：12、18、10 kg/667m2；處理6：15、22、13 kg/667m2；各處理具體采用水溶尿素根施的方法進(jìn)行，根據(jù)被害株率(%)、百稈活蟲(chóng)數(shù)(頭)、蟲(chóng)孔率等調(diào)查玉米螟的危害情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

方差分析采用Microsoft office Excel 2010 和SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，顯著性分析采用Duncan氏法，顯著性水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同N素含量水平人工飼料對(duì)亞洲玉米螟取食行為的影響

2.1.1 不同N素含量水平人工飼料對(duì)亞洲玉米螟取食非選擇性的影響

研究表明，在 48 h 非選擇性試驗(yàn)中，1～24 h亞洲玉米螟初孵幼蟲(chóng)在不同氮素含量人工飼料處理下的取食率總體呈上升趨勢(shì)，在對(duì)照處理上的取食率呈穩(wěn)定趨勢(shì)，且初孵幼蟲(chóng)在各處理上的取食率始終低于對(duì)照處理，4個(gè)處理及對(duì)照玉米葉片上玉米螟幼蟲(chóng)取食率均存在顯著差異(P<0.05)。接蟲(chóng)1 h后，玉米螟初孵幼蟲(chóng)在對(duì)照(N含量10.69%)的取食率最高，為66.6%，N4(18.84%)次之，在N1(3.94%)的取食率最低，比對(duì)照低31.1%，顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。接蟲(chóng)2 h后，在對(duì)照(N含量10.69%)和N4(18.84%)的取食率最高，為58%。接蟲(chóng)第4～6 h，5個(gè)處理組取食率趨勢(shì)基本一致，亞洲玉米螟初孵幼蟲(chóng)對(duì)這5種氮素含量飼料的取食選擇性依次為N3>N5>N4>N1>N2；在對(duì)照(N含量10.69%)上的取食率為69.5%、61.1%，比取食率最低的N2(7.33%)高23.4%、12.6%，顯著高于N2(P<0.05)；在第8、12、36、48 h，初孵幼蟲(chóng)在N4(18.84%)的取食率最高，依次為70.5%、67%、61.5%、63.5%，第 48 h，玉米螟幼蟲(chóng)在N4(18.84%)上的取食率最高，比對(duì)照高11%(P<0.05)，隨著取食時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理上玉米螟幼蟲(chóng)取食率差異逐漸降低。不同N素含量對(duì)亞洲玉米螟非選擇性取食有顯著影響。圖 3

圖3 不同N素含量水平人工飼料下亞洲玉米螟非選擇性取食變化Fig.3 Effects of artificial diets with different N content levels on non selective feeding of Ostrinia furnacalis (Guenée)

2.1.2 不同N素含量水平人工飼料對(duì)亞洲玉米螟取食選擇性的影響

研究表明，在 48 h 選擇性試驗(yàn)中，玉米螟初孵幼蟲(chóng)在N1(3.94%)上的取食率隨時(shí)間延長(zhǎng)呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，在8～24 h達(dá)到最低為3%，在對(duì)照(N含量10.69%)上的取食率呈先上升后下降的趨勢(shì)，取食率為60%～70%，差異極顯著(P<0.01)，同時(shí)，初孵幼蟲(chóng)在N1上的取食率始終低于對(duì)照處理；在N2(7.33%)和對(duì)照上的取食率隨時(shí)間延長(zhǎng)呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)，且N2和對(duì)照趨勢(shì)基本相同，在2 h取食率達(dá)到最低，為23.3%，6～10 h取食率開(kāi)始下降，N2(7.33%)的取食率由43.3%下降至30%，對(duì)照(N含量10.69%)由46.7%降至33.3%，在24 h曲線開(kāi)始上升，N2取食率最高為43.3%，對(duì)照為36.7%；在N4(18.84%)上的取食率隨時(shí)間延長(zhǎng)呈先下降后上升的趨勢(shì)，在36 h時(shí)達(dá)到最高，為43.3%，比對(duì)照高10%，在對(duì)照(N含量10.69%)上的取食率呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)，在24 h之前N4和對(duì)照趨勢(shì)一致，24 h后N4呈上升趨勢(shì)而對(duì)照則相反；在N5(30.31%)上的取食率隨時(shí)間延長(zhǎng)呈先上升后短暫上升再迅速下降的趨勢(shì)，在8 h時(shí)達(dá)到最高，為46.67%，比對(duì)照高20%，差異顯著(P<0.05)，曲線下降到12 h后上升，對(duì)照和N5趨勢(shì)基本一致，對(duì)照30 h時(shí)開(kāi)始下降。不同N素含量水平人工飼料對(duì)亞洲玉米螟取食非選擇性有顯著影響。圖 4

注：A:氮素含量3.94%(N1)；B：氮素含量7.33%(N2)；C：氮素含量18.84%(N4)；D：氮素含量30.31%(N5)

2.2 不同氮素施肥量對(duì)亞洲玉米螟田間發(fā)生及為害的影響

研究表明，6個(gè)施氮水平調(diào)查亞洲玉米螟的為害情況，被害株率達(dá)到10%以上有2個(gè)處理，其中被害株率最高的是50 kg/667m2，達(dá)到22.89%，其次是40 kg/667m2為12.67%，二者差異不顯著(P>0.05)，但是與其他處理之間差異顯著(P<0.05)；百株蟲(chóng)數(shù)和百株活蟲(chóng)數(shù)各處理間沒(méi)有顯著差異；10和30 kg/667m2蟲(chóng)孔率為0，50 kg/667m2蟲(chóng)孔率達(dá)到15.89%；雌穗被害率最高為50 kg/667m2，達(dá)到3.84%。 表2

表2 不同氮素施肥量下亞洲玉米螟田間發(fā)生動(dòng)態(tài)變化Table 2 Effects of different nitrogen fertilization rates on occurrence and damage of Ostrinia furnacalis (Guenée) in the field

3 討 論

寄主植物的氮素含量是寄主植物營(yíng)養(yǎng)水平的重要指標(biāo)和影響植食性昆蟲(chóng)取食產(chǎn)卵的重要因素[19]。氮肥改變了植物的營(yíng)養(yǎng)水平而降低了棉花對(duì)棉蚜的抗性，使棉蚜更加偏向于選擇高氮寄主植物[20]昆蟲(chóng)在高氮植株上的取食的選擇可以被提前施加的氮肥影響。食草蠅，非洲菊斑潛蠅飼養(yǎng)于高氮番茄中會(huì)更傾向于取食在高氮植株上，而蒼蠅暴露在低氮含量的植物則沒(méi)有表現(xiàn)出選擇偏好[21]。這一結(jié)果與假設(shè)昆蟲(chóng)的優(yōu)先選擇是由植物高氮含量引起的結(jié)果一致，試驗(yàn)中，亞洲玉米螟對(duì)不同N素含量水平人工飼料的取食選擇顯示，取食率隨氮素含量增加而增加，且在N5(30.31%)上的取食率和對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，適當(dāng)提高氮素含量更適宜亞洲玉米螟生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)成分，適宜的氮素含量對(duì)亞洲玉米螟幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖起了重要作用，有可能導(dǎo)致了亞洲玉米螟對(duì)適宜氮素寄主植物的趨向性。調(diào)查不同氮素施肥量亞洲玉米螟發(fā)生為害的研究表明，從被害株率、蟲(chóng)孔率、雌穗被害率這3個(gè)指標(biāo)綜合分析，50 kg/667m2相對(duì)被害率較高，10和20 kg/667m2被害率較低，不同氮素施肥量對(duì)亞洲玉米螟田間發(fā)生的影響顯著。

能通過(guò)改變氮素含量，改變植物性狀并影響植食性昆蟲(chóng)的一系列行為，亞洲玉米螟幼蟲(chóng)做出的選擇與危害具有相關(guān)性，是否意味著營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量是影響昆蟲(chóng)選擇的主要因素，研究中只對(duì)昆蟲(chóng)取食選擇和田間危害進(jìn)行分析，關(guān)于寄主其他因素是否會(huì)影響選擇特性需要進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

亞洲玉米螟的取食率隨氮素含量增加而提升，在 48 h 選擇性試驗(yàn)中，玉米螟初孵幼蟲(chóng)在N1(3.94%)上的取食率在8～24 h達(dá)到最低，為3%，在對(duì)照(N含量10.69%)上的取食率為60%～70%，差異極顯著(P<0.01)，初孵幼蟲(chóng)在N1上的取食率始終低于對(duì)照處理；在N2(7.33%)和對(duì)照上的取食率曲線趨勢(shì)基本相同；在N4(18.84%)上的取食率在36 h時(shí)達(dá)到最高，為43.3%，在對(duì)照(N含量10.69%)上的取食率在24 h之前N4和對(duì)照趨勢(shì)一致；在N5(30.31%)上的取食率在8 h時(shí)達(dá)到最高，為46.67%，比對(duì)照高20%，差異顯著(P<0.05)。不同N素含量水平人工飼料對(duì)亞洲玉米螟取食非選擇性有顯著影響。適量增加氮素?cái)z入對(duì)亞洲玉米螟的取食有促進(jìn)作用，而低氮處理會(huì)降低亞洲玉米螟的取食選擇，氮素含量對(duì)亞洲玉米螟取食選擇有顯著影響；對(duì)6種氮素施肥量亞洲玉米螟為害情況發(fā)現(xiàn)，被害株率達(dá)到10%以上有3個(gè)處理，其中被害株率最高的是50 kg/667m2，達(dá)到22.89%，其次是0 kg/667m2為23.64%，40 kg/667m2為12.67%，三者差異不顯著(P>0.05)，但是與其他處理之間差異顯著(P<0.05)；50 kg/667m2蟲(chóng)孔率和雌穗被害率均最高，分別為15.89%和3.84%。