海南樹附生蘚類植物新資料

徐雪艷，謝 治，凌少軍，郝杰威，張莉娜

（1. 海南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，?？?570228; 2. 海南大學(xué) 熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?570228; 3. 海南大學(xué) 環(huán)南海陸域生物多樣性研究中心，?？?570228; 4. 海南熱帶雨林國家公園管理局 霸王嶺分局，海南 昌江 572700; 5. 海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，?？?570228）

海南島地處華南熱帶與亞洲熱帶北緣，其中部與南部山區(qū)孕育了豐富的動植物資源，屬于“海南熱帶雨林國家公園”轄區(qū)，也是受到國際社會密切關(guān)注的生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)區(qū)域[1]。海南島受季風(fēng)影響而分為干、濕2 季，但在霸王嶺、尖峰嶺、黎母山和五指山等海拔 1 200 m 以上的山頂和山脊地段，終年云霧繚繞，是我國主要的熱帶山地云霧林分布區(qū)[2?3]。云霧林內(nèi)擁有很高的植物多樣性和特有性，尤其是豐富的樹附生苔蘚植物，構(gòu)成了云霧林植物群落的一大特色。

樹附生苔蘚是指附生于維管植物的莖干、樹枝等表面的苔蘚植物，主要包括苔類植物和蘚類植物兩大類群。多數(shù)樹附生苔蘚沿附主的莖和枝干匍匐或蔓延生長，形成平鋪型、交織型或懸垂型等多種生活型，在森林的水分涵養(yǎng)、物質(zhì)循環(huán)等方面執(zhí)行著重要功能[4]。樹附生苔蘚不僅對附主植物有強(qiáng)烈的依賴性，而且具有變水植物的特點(diǎn)[5]，對環(huán)境濕度的變化十分敏感。當(dāng)今全球氣候持續(xù)變暖，空氣污染加重，使得樹附生苔蘚面臨著生存的多重壓力，其多樣性易迅速減少而難以恢復(fù)。然而海南熱帶雨林國家公園樹附生蘚類植物的資源分布情況，以及氣候條件變化對樹附生蘚類物種多樣性是否有影響尚未見報道，為此，筆者于2019—2020 年多次對霸王嶺自然保護(hù)區(qū)熱帶山地云霧林的樹附生蘚類植物進(jìn)行野外調(diào)查、標(biāo)本采集和鑒定，同時查閱了相關(guān)文獻(xiàn)，以期為海南熱帶雨林國家公園苔蘚植物的研究與保護(hù)提供新資料。

1 擬厚角蘚屬和狹葉擬厚角蘚

1.1 擬 厚 角 蘚 屬 ( 新 擬)Yakushimabryum H.Akiyama, Ying Chang, T.Yamag. & B.C.Tan, J.Bryol. 33(1): 42. 2011.

模式種： Y. longissimum H.Akiyama, Ying Chang, T.Yamag. & B.C.Tan

植物體淡綠色至黃綠色，無光澤或具光澤。主莖匍匐，緊貼基質(zhì)，有密集和不規(guī)則的分枝；支莖短，匍匐或傾立。莖不具中軸。枝上部葉腋常著生絲狀芽孢。鱗毛缺。具假鱗毛或無。假根淺褐色至紅褐色，成束狀，光滑或稀疏具疣，多著生于主莖上。莖葉與枝葉形態(tài)相近，或莖葉略小。葉卵圓狀至長圓狀披針形，先端漸尖或銳尖，基部略狹；中肋缺或具不明顯2 短中肋，邊緣具齒或僅上部邊緣具微齒；葉細(xì)胞線形或長梭形，壁薄，稍波狀，光滑；角細(xì)胞多列，方形，黃色至紅褐色，壁厚，形成明顯分化的細(xì)胞群[6]。

雌雄異株。雄苞著生于枝頂端或側(cè)短枝上，雄苞葉寬卵圓形，具尖，無中肋。內(nèi)雌苞葉無中肋，窄披針形，向先端漸狹。蒴柄細(xì)，平滑，紅棕色。孢蒴直立或稍傾斜，窄卵圓形至圓柱形，蒴蓋細(xì)長，環(huán)帶不分化，干時蒴口下部多少內(nèi)縊。蒴齒2 層。外齒層齒片披針形，長漸尖，光滑或具密疣。內(nèi)齒層齒條線形，具密疣；無齒毛；基膜低。孢子圓球形，綠色，壁稍厚，具細(xì)疣[7]。

生境：樹干或樹枝生。

分布：中國(云南、香港、臺灣)，日本，馬來西亞，菲律賓，越南[8]，海南首次記錄。

擬厚角蘚屬最初以Y. longissimum為模式標(biāo)本，建立在毛錦蘚科(Pylaisiadelphaceae)之下[6]，該屬與同科的竹蘚屬[Aptychella(Broth.) Herzog]、厚角蘚屬(GammiellaBroth.)等近緣屬在形態(tài)上相近，因而屬間關(guān)系一直存在爭議[9?10]。為探討屬間以及屬下分類群的系統(tǒng)地位，AKIYAMA 等[8]依據(jù)cpDNA 片段構(gòu)建分子系統(tǒng)樹，并結(jié)合形態(tài)學(xué)證據(jù)，發(fā)現(xiàn)竹蘚屬的Aptychella subintegraTixier 與厚角蘚屬的狹葉厚角蘚[Gammiella tonkinensis(Broth. & Paris) B.C.Tan]都隸屬于擬厚角蘚屬，從而將上述2 個種重新組合為：亞全緣擬厚角蘚(新擬)[Y. subintegrum(Tixier) H.Akiyama]和狹葉擬厚角蘚 (新擬)[Y. tonkinense(Broth. & Paris)H.Akiyama]， 將Y. longissimum處 理 為Y.subintegrum的異名，同時發(fā)表1 個新種：Y.brevigemmiumH.Akiyama。

2020 年，HAN 和 JIA[11]采用分子標(biāo)記和形態(tài)學(xué)方法，整理修訂了廣義錦蘚科(Sematophyllaceae s.l.，即狹義錦蘚科+毛錦蘚科)家族的分類階元關(guān)系，結(jié)果顯示毛錦蘚科為并系，包含在廣義錦蘚科這一單系類群中。在此基礎(chǔ)上，廣義錦蘚科被劃分為6 個亞科，擬厚角蘚屬劃歸為同葉蘚亞科(新擬)(Isopterygoideae W.Han & Y.Jia)。目前，擬厚角蘚屬在全世界有3 種，中國記載有2 種：亞全緣擬厚角蘚、狹葉擬厚角蘚。

1.2 狹葉擬厚角蘚(新擬)Yakushimabryum tonkinense(Broth. & Paris) H.Akiyama, Acta Phytotax. Geobot. 68(3): 165. 2017.

Basionym:Clastobryum tonkinenseBroth. &Paris, Rev. Bryol. 35: 47. 1908 ≡Aptychella tonkinensis(Broth. & Paris) Broth., Nat. Pflanzenfam.(ed. 2), 11: 406. 1925 ≡Gammiella tonkinensis(Broth. & Paris) B.C.Tan, Bryologist 93: 433. 1990;Moss Fl. China 8: 33. 2005.

Aptychella glomeratopropagulifera(Toyama)Seki, J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 12:72. 1968 ≡Clastobryum glomeratopropaguliferaToyama, Acta Phytotax. Geobot. 4: 214. f. 2. 1935.

植物體淡綠至黃綠色，老標(biāo)本變棕黃色，有時稍具光澤。主莖匍匐，緊貼基質(zhì)，密集分枝。分枝長度常小于1 cm，平伏或稍斜傾立，葉片著生略呈圓條形，先端著芽部分易斷裂。莖不具中軸，直徑達(dá)0.1 mm。假根淡褐色至紅褐色，成束狀，光滑或具細(xì)疣。假鱗毛缺或短絲狀，長3～5 個細(xì)胞。葉新鮮或干時伸展，卵圓狀至長圓狀披針形，長0.8～1.9 mm，寬0.2～0.5 mm；先端驟縮呈銳尖或漸尖，內(nèi)凹，基部較狹，不下延；具不明顯2 短中肋或無中肋；邊緣多少內(nèi)曲，具明顯細(xì)齒或微齒。葉片上部細(xì)胞窄長梭形至線形，長約50～100 μm，寬約5 μm，壁薄，光滑；中部細(xì)胞線形，壁薄或略加厚，長80～125 μm，寬約5 μm，光滑；角細(xì)胞分化明顯，具2～4 列方形或長方形細(xì)胞，壁厚，黃色至黃褐色，最外部1 或2 列細(xì)胞多少膨大，上方有少數(shù)短小的細(xì)胞。孢蒴未見。形態(tài)特征詳見圖1。

標(biāo)本鑒定：海南昌江縣霸王嶺國家級自然保護(hù)區(qū)松林頂，19°4′57.83″ N，109°12′43.59″ E，海拔1 336 m，徐雪艷等20190425-36B；19°5′12.18″ N，109°12′40.52″ E，海拔1 378 m，徐雪艷等20190819-23D；19°5′12.55″ N，109°12′40.16″ E，海拔1 383 m，徐雪艷等20190819-34B。

圖 1 狹葉擬厚角蘚A. 干燥植株一段；B & C. 莖葉；D & E. 枝葉；F. 莖葉先端細(xì)胞；G. 莖葉中部邊緣細(xì)胞；H. 莖葉上部細(xì)胞；I. 莖葉中部細(xì)胞；J. 枝葉先端細(xì)胞；K. 莖葉基部邊緣細(xì)胞 L. 莖橫切面；M. 枝葉中部邊緣細(xì)胞；N. 莖葉基部細(xì)胞與角細(xì)胞. O. 枝葉角細(xì)胞；P. 枝葉中部細(xì)胞；Q. 枝葉基部細(xì)胞。憑證標(biāo)本：徐雪艷等20190425-36B。

生境：樹干或樹枝附生。

地理分布：中國(云南、臺灣)，日本，菲律賓，越南[8]，海南首次記錄(圖2)。

據(jù)載本種常在葉腋處著生絲狀芽孢作為無性繁殖器官[8]，但本研究中3 份標(biāo)本均未發(fā)現(xiàn)芽孢，而觀察到多數(shù)植株在分枝的先端即生長芽的部分極易發(fā)生斷裂(圖1-A)，形成帶芽的斷枝。這種情況也存在于同屬的亞全緣擬厚角蘚居群中[8]，因此推測這些居群依靠枝條的斷離片段而非芽孢作為無性繁殖器官進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。

狹葉擬厚角蘚最早被列入疣胞蘚屬(ClastobryumDozy & Molk.)，TAN[12]將該種組合為狹葉厚角蘚，AKIYAMA[8]又將其移入擬厚角蘚屬。狹葉擬厚角蘚與亞全緣擬厚角蘚在形態(tài)上相近而容易混淆，后者與前者的主要區(qū)別為分枝具細(xì)長懸垂末梢，葉基部邊緣通常不具齒，絲狀芽孢細(xì)胞為長矩形，壁薄而光滑。狹葉擬厚角蘚與小厚角蘚[Gammiella ceylonensis(Broth.) B.C.Tan &W.R.Buck]也較為相似，但后者個體較小(長約1 mm)，葉為窄卵圓形至長圓形，葉先端具銳尖、急尖或短漸尖，可以從形態(tài)特點(diǎn)上進(jìn)行區(qū)分。

《中國苔蘚志》(第八卷)[13]和《廣東苔蘚志》[14]記載本種葉邊緣有微齒或近全緣，生境為土面或巖石；而根據(jù)AKIYAMA 的研究[8]，狹葉擬厚角蘚葉邊緣均具齒，多數(shù)附生于森林內(nèi)喬木或灌木的莖干和樹枝上，稀巖面生；兩者的形態(tài)學(xué)描述及生境記載有一定差異。推測由于前期本種的歸屬不清，且在形態(tài)上與近緣種極易混淆，亞洲及中國的部分記錄可能存在對形態(tài)相近種的錯誤鑒定[8]，因而筆者采用AKIYAMA 最新的地理分布記錄[8]。

2 散生細(xì)帶蘚

Trachycladiella sparsa(Mitt.) M.Menzel, J.Hattori Bot. Lab. 75: 78. 1994; Moss Fl. China 5:314. 2011.

Basionym:Meteorium sparsumMitt., J. Proc.Linn. Soc., Bot., Suppl. 1(2): 158. 1859 ≡Papillaria sparsa(Mitt.) Paris, Index Bryol. 909. 1897 ≡Floribundaria sparsa(Mitt.) Broth., Nat.Pflanzenfam. I(3): 822. 1906.

Floribundaria chloronema(Müll.Hal.) Broth.,Nat. Pflanzenfam. I(3): 822. 1906 ≡Papillaria chloronemaMüll.Hal., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 34(2): 69. 1896.

Papillaria formosanaNog., Trans. Nat. Hist.Soc. Formosa 24: 119. f. l. 1934.

植物體黃綠色至深綠色，老標(biāo)本變黃褐色，無光澤。主莖葡匐，長10 cm 以上，稀疏分枝；分枝長0.3～2.5 cm，略呈圓條形，鈍端。莖葉中上部伸展，闊心臟狀卵形，或卵狀披針形，常具波紋和弱縱褶，長0.5～2.4 mm，寬0.2～0.8 mm；基部寬闊，兩側(cè)圓鈍，略下延，向上漸尖或驟縮呈長毛尖；邊緣常波曲，具細(xì)齒；中肋單一，細(xì)弱，消失于葉中部以上，其上部常具細(xì)疣。葉細(xì)胞不透明，長菱形至線形，長30～70 μm，寬3～6 μm，壁厚，沿兩側(cè)壁密被細(xì)疣，邊緣細(xì)胞均具密疣；基部細(xì)胞長方形，透明無疣，胞壁厚，具壁孔；角部細(xì)胞近方形，平滑。枝葉略小于莖葉，形態(tài)與莖葉相似。孢蒴未見。形態(tài)特征詳見圖3。

標(biāo)本鑒定：海南昌江縣霸王嶺國家級自然保護(hù)區(qū)松林頂，19°5′1.44″ N，109°12′43.50″ E，海拔1 331 m，徐雪艷等20201119-106。

生境：樹干附生。

地理分布：中國(江西、四川、重慶、貴州、云南、西藏、福建、臺灣)，尼泊爾，不丹，印度，緬甸，斯里蘭卡，泰國，印度尼西亞，老撾，巴布亞新幾內(nèi)亞[15?16]，馬來西亞(婆羅洲)[17]，柬埔寨[18]，越南[19]，海南首次記錄(圖2)。

細(xì)帶蘚屬全世界有2 種：細(xì)帶蘚[Trachycladiella aurea(Mitt.) M.Menzel)]和散生細(xì)帶蘚(T.sparsa)，僅分布于亞洲熱帶和亞熱帶南部，在中國均有記載。它們共同的特征是葉細(xì)胞均狹長呈長菱形或線形，細(xì)胞腔窄，側(cè)壁上密被細(xì)疣，使得細(xì)胞輪廓模糊。主要的識別點(diǎn)為：散生細(xì)帶蘚葉邊緣細(xì)胞均具密疣(圖3-N)，而細(xì)帶蘚葉的邊緣細(xì)胞一般透明無疣，形成明顯的邊緣。

圖 2 狹葉擬厚角蘚和散生細(xì)帶蘚的世界分布圖

圖 3 散生細(xì)帶蘚A. 干燥植株一段；B & C. 莖葉；D. 枝葉；E. 葉先端細(xì)胞；F. 葉上部細(xì)胞；G. 葉中部細(xì)胞；H. 葉中部具齒邊緣；I & J. 葉基部中央細(xì)胞；K. 葉基部邊緣細(xì)胞； L & M. 葉中部細(xì)胞具多疣；N. 葉邊緣細(xì)胞具疣；O. 莖橫切面。憑證標(biāo)本：徐雪艷等20201119-106。

3 討 論

狹葉擬厚角蘚為東南亞?東亞分布，多見于海拔30～1 000 m，散生細(xì)帶蘚廣泛分布于南海周邊的熱帶和亞熱帶南部山區(qū)。海南前期僅報道尖峰嶺有細(xì)帶蘚1 種[20]，此后未出現(xiàn)擬厚角蘚屬和細(xì)帶蘚屬在海南分布的記錄。近年來，筆者在海南熱帶山地云霧林發(fā)現(xiàn)狹葉擬厚角蘚和散生細(xì)帶蘚的蹤跡，推測可能因?yàn)闅夂蜃兣拳h(huán)境變化，使得部分低海拔分布的物種向更高海拔山區(qū)以至山頂遷移，山地云霧林能夠截留云霧中的水分，涼爽和濕潤的生境為向上遷移的苔蘚物種提供了適宜的生存場所，使得云霧林成為它們的避難所[21]。

致謝：海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局為本研究開展野外調(diào)查提供了幫助；中國科學(xué)院植物研究所賈渝研究員為擬厚角蘚屬新擬中文名并對本文撰寫給予了指導(dǎo)。一并致謝。