火龍果生長發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量變化

張瀚 楊福孫 胡文斌 孫會舉 李洪立

摘要：為了明確火龍果花、果發(fā)育期間內(nèi)源激素含量的變化特點(diǎn)及4種激素的協(xié)同作用，研究激素調(diào)控火龍果花、果發(fā)育過程中的作用機(jī)制，為外源噴施激素調(diào)控花期提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明：（1）生長期紅心火龍果植株的正常結(jié)果枝中吲哚乙酸（IAA）含量較高，白玉龍、雙色、以色列黃龍表現(xiàn)為花期結(jié)果枝中細(xì)胞分裂素（CTK）含量較高，除白玉龍和以色列黃龍外均表現(xiàn)為正常結(jié)果枝中赤霉素（GA）含量較高，同時(shí)上述品種均表現(xiàn)為果期帶果結(jié)果枝中脫落酸（ABA）含量較高。CTK、ABA作為促花激素，大多作用于花期，對火龍果花的花芽分化及花的發(fā)育起到促進(jìn)作用。（2）在火龍果花、果發(fā)育過程中，紅心火龍果各品種IAA、CTK含量均表現(xiàn)為在花期呈逐漸上升的趨勢，至初果期達(dá)到最大值，說明IAA與CTK在火龍果的坐花、坐果期均具有促進(jìn)花和果實(shí)生長的作用。GA含量的變化情況與之相似，ABA含量呈波浪式變化，在花發(fā)育的前期ABA水平較高，促進(jìn)花的發(fā)育，坐果期ABA含量較高，促進(jìn)火龍果花向果實(shí)轉(zhuǎn)化的過程以及花的脫落。（3）火龍果發(fā)育過程中CTK/ABA呈波浪式變化，到初果期時(shí)達(dá)到最大值，盛果期時(shí)逐漸降低。除以色列黃龍品種外IAA/ABA也呈波浪式變化，在花期先升高后降低，到初果期達(dá)到最大值。果期GA/CTK表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。CTK/IAA在果期表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。CTK/ABA在初果期較高。IAA/ABA由盛花期到果期表現(xiàn)為先降低后升高再降低的趨勢，在初果期比值較高。CTK/IAA、IAA/ABA較高有利于火龍果花的花芽分化和花的發(fā)育，CTK/ABA較高有利于火龍果果實(shí)的發(fā)育和火龍果花向果實(shí)的轉(zhuǎn)化。GA/CTK較高有利于花和果實(shí)的發(fā)育。

關(guān)鍵詞：火龍果;生長素;細(xì)胞分裂素;脫落酸;生長發(fā)育;內(nèi)源激素

中圖分類號： S667.901? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0110-07

火龍果（Hylocereus undatus）別稱青龍果、紅龍果，主要是仙人掌科量天尺屬或蛇鞭柱屬的植物，原產(chǎn)于中南美洲的熱帶雨林，屬可食用的果實(shí)類仙人掌科植物[1-2]。目前有十幾個(gè)國家將量天尺屬的火龍果發(fā)展成為新興產(chǎn)業(yè)。我國于20 世紀(jì) 90 年代初引入火龍果種植，目前僅在廣東、廣西、海南、貴州和福建等部分熱帶、亞熱帶地區(qū)種植。截至2019年，我國火龍果產(chǎn)業(yè)規(guī)模已超過6萬hm2，產(chǎn)值已超過100億元[3]。我國火龍果產(chǎn)業(yè)正在穩(wěn)步發(fā)展，市場潛力巨大。海南省雨量充沛，光熱資源豐富，非常適合火龍果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展?；瘕埞诤Ｄ鲜》N植可1年產(chǎn)3批，1年內(nèi)重復(fù)掛果3～4次，年產(chǎn)量可達(dá)45～75 t/hm2，主要分布在樂東、東方、瓊海等縣市，以東方縣種植面積最大，種植面積超過 2 200 hm2，年總產(chǎn)量達(dá) 7.76萬t。目前火龍果產(chǎn)業(yè)在海南省得到迅猛發(fā)展，海南省種植火龍果面積大于0.8萬hm2[4]。

由于火龍果在海南省一年多批，導(dǎo)致同一產(chǎn)地、同一季節(jié)的火龍果花期、果期不一致，這一現(xiàn)象對火龍果的大批量采摘以及火龍果的應(yīng)季銷售造成影響。同時(shí)火龍果還存在著同一批次果實(shí)品質(zhì)參差不齊，不同批次同一產(chǎn)地火龍果產(chǎn)量不均的問題，同一批次的火龍果果型存在較大差異，這嚴(yán)重降低了火龍果的市場價(jià)值，阻礙了火龍果產(chǎn)業(yè)的長足發(fā)展。當(dāng)前火龍果的反季節(jié)銷售已成為銷售熱點(diǎn)，海南島火龍果在4—11月均可產(chǎn)果，12月至次年3月為營養(yǎng)生長期，通過利用海南省的熱帶資源以及相應(yīng)的化控技術(shù)在火龍果反季節(jié)栽培中實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量、質(zhì)量的同步提升對火龍果的產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

植物內(nèi)源激素作為一種調(diào)控植物花期、促進(jìn)果實(shí)生長的重要信號分子，在植物的開花與結(jié)果、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)、細(xì)胞分裂及組織器官分化等方面起著重要作用[5]，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和研究中被廣泛應(yīng)用。生長素多在生長旺盛的部位生成，有促進(jìn)細(xì)胞伸長、促進(jìn)器官分化的積極作用。陳晨等的研究表明，外源噴施40 mg/kg生長素能在較短時(shí)間內(nèi)促進(jìn)葉用萵苣生長[6]。郭芳軍等的研究表明，對烤煙噴施生長素，能有效提高根系和葉片中硝酸還原酶（NR）、葉片轉(zhuǎn)化酶（INV）的活性，并增加總糖、總鉀的含量[7]。細(xì)胞分裂素在植株內(nèi)具有促進(jìn)細(xì)胞分裂、防止葉片衰老、調(diào)節(jié)營養(yǎng)分配的作用。李穎的研究表明，噴施6-芐基氨基嘌呤（6-BA）可提高淹水條件下花生的籽仁蛋白質(zhì)含量和油酸含量與亞油酸含量的比值，降低粗脂肪與可溶性糖含量，結(jié)莢期、花針期及飽果期噴施6-BA能有效提高單株結(jié)果數(shù)[8]。劉世紅等的研究表明，對油棕葉面噴施細(xì)胞分裂素可以有效增加雌花數(shù)量，為提高油棕產(chǎn)量打下了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[9]。赤霉素具有促進(jìn)細(xì)胞增長、種子萌發(fā)、開花過程中性別分化及果實(shí)生長的作用。溫玥的研究表明，對油茶進(jìn)行不同濃度的赤霉素處理能夠顯著提高油茶花芽的分化率和飽滿度，同時(shí)提高花芽中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等物質(zhì)的積累[10]。祖超等的研究表明，對胡椒噴施赤霉素可以提高淀粉合成酶的活性，使淀粉累積實(shí)現(xiàn)促花，最終增加花穗數(shù)量及產(chǎn)量[11]。脫落酸是一種具有倍半萜結(jié)構(gòu)的植物激素，在植物生長發(fā)育過程（特別是種子休眠、萌發(fā)以及萌發(fā)后生長等）中起到重要作用，并調(diào)控植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)以及果實(shí)的發(fā)育。李芳菲等的研究表明，不同濃度脫落酸（ABA）處理均能顯著增加葡萄果皮花色苷含量，降低果肉中葉綠素和類胡蘿卜素含量，增加葡萄果穗質(zhì)量、單粒質(zhì)量以及可溶性固形物、果皮類黃酮含量[12]。王海波等的研究表明，ABA參與桃芽自然休眠誘導(dǎo)，赤霉素（GA3）調(diào)節(jié)自然休眠的啟動(dòng)，但其對休眠誘導(dǎo)的調(diào)節(jié)作用是通過二者的平衡變化實(shí)現(xiàn)的[13]。

本試驗(yàn)以6個(gè)優(yōu)良火龍果品種為研究對象，比較不同品種火龍果生長發(fā)育過程中生長素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸等各種激素含量的差異，以期通過激素噴施處理對火龍果花、果的生長過程進(jìn)行有效調(diào)控。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為三年生可正常掛果的金都1號、香蜜龍、桂紅龍、白玉龍、雙色、以色列黃龍植株，株行距分別為0.2、2.6 m，試驗(yàn)地位于海南省文昌市，植株取自海南省火龍果熱帶作物品種資源庫，植株均采用地膜覆蓋及水肥一體化管理措施。E664E504-03CA-4E5E-B1BB-4C8A6205F0AF

1.2 試驗(yàn)方法

同時(shí)標(biāo)記50株火龍果植株，自2019年5月1日至9月1日，分別于火龍果的生長期、花期、結(jié)果期進(jìn)行取樣，每個(gè)品種標(biāo)記50朵花，分別取結(jié)果枝、花和果，花、果每10 d取1次樣（自花苞露出后），每次取10朵花、10個(gè)果，取樣后立即用干冰速凍帶回實(shí)驗(yàn)室后在-80 ℃冰箱中冷凍保存，待測其各部位內(nèi)源激素含量。其中，初花期：花苞露出后5～10 d，盛花期：花苞露出后15～20 d，坐果期：謝花后5～10 d;初果期：謝花后15～20 d;盛果期：謝花后25～30 d。正常結(jié)果枝為不帶幼花的結(jié)果枝條，帶花結(jié)果枝為生長著幼花的結(jié)果枝，帶果結(jié)果枝為生長著幼果的結(jié)果枝。

1.3 測定項(xiàng)目

激素含量測定采用雙抗體夾心法酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)ELISA試劑盒法（由南京建成生物有限公司提供）。往預(yù)先包被植物吲哚乙酸（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素、脫落酸捕獲抗體的包被微孔中，依次加入樣品、標(biāo)準(zhǔn)品、親和素-辣根過氧化物酶（HRP），在37 ℃培養(yǎng)箱中孵育60 min后徹底洗滌。用顯色劑3，3′，5，5′-四甲基聯(lián)苯胺（TMB）顯色，37 ℃ 避光顯色10 min。最后加終止液終止反應(yīng)（此時(shí)藍(lán)色立轉(zhuǎn)黃色），加終止液后10 min以內(nèi)用酶標(biāo)儀在450 nm波長下測定各種激素的吸光度（D），計(jì)算樣品中各激素的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019、SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 火龍果結(jié)果枝不同激素含量

由圖1可知，香蜜龍、桂紅龍、雙色、金都1號正常結(jié)果枝中的IAA含量較高，其次是帶果結(jié)果枝，帶花結(jié)果枝中IAA含量較低。白玉龍和以色列黃龍帶果結(jié)果枝中的IAA含量較高，其次是帶花結(jié)果枝，正常結(jié)果枝中IAA含量較低。香蜜龍、桂紅龍和金都1號的正常結(jié)果枝和帶果結(jié)果枝中CTK含量較高，白玉龍、雙色、以色列黃龍均表現(xiàn)為正常結(jié)果枝和帶花結(jié)果枝中CTK含量較高，帶果結(jié)果枝中CTK含量較低。香蜜龍、桂紅龍、金都1號均表現(xiàn)為正常結(jié)果枝和帶花結(jié)果枝中GA含量較高，帶果結(jié)果枝中GA含量較低。白玉龍帶花結(jié)果枝中GA含量較高，以色列黃龍正常結(jié)果枝和帶果結(jié)果枝中GA含量較高。香蜜龍、桂紅龍、雙色、金都1號、白玉龍、以色列黃龍均表現(xiàn)為帶果結(jié)果枝中ABA含量較高，其次是帶花結(jié)果枝，正常結(jié)果枝中ABA含量較低。

2.2 同一品系火龍果花、果發(fā)育期間激素含量變化情況

從圖2中可以看出，香蜜龍、桂紅龍、金都1號由花期開始到初果期IAA含量呈升高趨勢，初果期達(dá)到最大值，香蜜龍的IAA含量較高，達(dá)到36.7 ng/mg，金都1號次之，盛果期IAA含量逐漸降低。香蜜龍、桂紅龍、金都1號由花期開始到初果期CTK含量明顯升高，初果期達(dá)到最大值，到盛果期逐漸降低，金都1號的CTK含量較高，達(dá)到1 010.5 ng/mg，香蜜龍次之。香蜜龍和金都1號由花期到初果期GA含量明顯升高，桂紅龍初花期到盛花期，GA含量略微降低，坐果期到初果期明顯上升，三者均到初果期達(dá)到最大值，金都1號GA含量較高，達(dá)到 1 475.8 ng/mg，其次是桂紅龍。桂紅龍、金都1號由初花期到盛花期ABA含量逐漸下降，到坐果期逐漸上升達(dá)到最大值，桂紅龍的ABA含量最高，達(dá)到164.02 ng/mg，金都1號次之，初果期ABA含量明顯降低，盛果期又升高。

2.3 同一品系火龍果花、果發(fā)育期間激素比例變化情況

由圖3可知，香蜜龍、桂紅龍、金都1號的CTK/ABA呈波浪式變化，到初果期時(shí)達(dá)到最大值，金都1號達(dá)到7.65，盛果期時(shí)逐漸降低。初花期到盛花期CTK/IAA略有升高，到初果期逐漸降低并達(dá)到最低值，香蜜龍的CTK/IAA最低，為24.7，盛果期又逐漸升高。IAA/ABA也呈波浪式變化趨勢，到初果期達(dá)到最大值，香蜜龍的IAA/ABA最大，達(dá)到0.3，金都1號次之。GA/CTK表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，在盛花期達(dá)到最低值，香蜜龍的GA/CTK最低，僅為1.33，到盛果期逐漸升高，桂紅龍的GA/CTK最高，達(dá)到1.81。

2.4 不同品系火龍果花、果發(fā)育期間激素含量變化情況

由圖4可知 金都1號和雙色的IAA含量均表現(xiàn)為初花期到初果期逐漸升高，以色列黃龍表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，4個(gè)品種均在初果期達(dá)到最大值，以色列黃龍的IAA含量最高，達(dá)到 36.3 ng/mg，初果期至盛果期IAA含量都逐漸降低，盛果期以色列黃龍IAA含量最高，金都1號次之，雙色品種最低。金都1號、白玉龍的CTK含量均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，金都1號、白玉龍和以色列黃龍?jiān)诔豕谶_(dá)到最大值，雙色在坐果期達(dá)到最大值，為853.8 ng/mg。4個(gè)品種的GA含量變化趨勢差異較大，白玉龍、以色列黃龍均在盛果期達(dá)到最大值，以色列黃龍的GA含量最高，達(dá)到 1 530.4 ng/mg，白玉龍次之，金都1號在初果期達(dá)到最大值1 475.9 ng/mg。白玉龍、雙色、金都1號的ABA含量均表現(xiàn)為先降低再升高再降低再升高的波浪式變化規(guī)律，在盛果期以色列黃龍的ABA含量最高，達(dá)到189.0 ng/mg，白玉龍含量最低。

2.5 不同品系火龍果花、果發(fā)育期間激素比例變化情況比較

由圖5可知，不同品系火龍果CTK/ABA的變化趨勢相似，在花苞發(fā)育期先升高后降低，果實(shí)發(fā)育初期到后期也呈先升高后降低的趨勢，在初果期達(dá)到最大值，金都1號的比值最高，達(dá)到7.65。白玉龍、金都1號、以色列黃龍?jiān)诨òl(fā)育成果的過程中CTK/IAA變化趨勢相似，由初花期到盛花期過程中逐漸上升，坐果期到初果期逐漸降低，盛果期逐漸增加，雙色在初花期到坐果期過程中先降低后升高，坐果期達(dá)到最高值，雙色的比值最高，達(dá)到32.9，初果期逐漸下降，盛果期又增加，呈波浪式變化。白玉龍、雙色、金都1號的IAA/ABA均是呈波浪式變化，初花期到坐果期先升高后降低，在坐果期達(dá)到最低點(diǎn)，初果期再增加并達(dá)到最大值，金都1號的比值最高，達(dá)到0.27，盛果期IAA/ABA逐漸降低。不同火龍果品種GA/CTK變化不大，都表現(xiàn)為初花期開始降低，初果期含量最低，盛果期逐漸增加。E664E504-03CA-4E5E-B1BB-4C8A6205F0AF

3 討論與結(jié)論

相關(guān)研究表明，IAA的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長，CTK的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂，適宜濃度的IAA和CTK有助于果實(shí)坐果和幼果期果實(shí)發(fā)育。鄒鋒康等的研究表明，生長素主要調(diào)控植物不定根及莖部的伸長生長[14]。梁喜龍等的研究表明，細(xì)胞分裂素可促進(jìn)花、果發(fā)育及籽粒形態(tài)建成[15]。溫玥的研究表明，外源噴施赤霉素能促進(jìn)油茶的花芽分化和飽滿度[10]。高美玲等研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的 ABA 在西瓜種子生長過程中起到促進(jìn)發(fā)育的作用[16]。本試驗(yàn)研究表明，香蜜龍、桂紅龍、金都1號、雙色正常結(jié)果枝中的IAA含量較高，其次是帶果結(jié)果枝，帶花結(jié)果枝中IAA含量較低，GA含量的分布則與之不同。白玉龍和以色列黃龍帶果結(jié)果枝的IAA含量較高，其次是帶花結(jié)果枝，正常結(jié)果枝中IAA含量較低。金都1號、 香蜜龍的帶果結(jié)果枝中CTK含量較高，白玉龍、雙色、以色列黃龍帶花結(jié)果枝中CTK含量較高，帶果結(jié)果枝中CTK含量較低。白玉龍帶花結(jié)果枝中GA含量較高，以色列黃龍正常結(jié)果枝和帶果結(jié)果枝中GA含量較高。金都1號、以色列黃龍的帶果結(jié)果枝中ABA含量較高。IAA在生長期的結(jié)果枝中含量較高，CTK在花期和果期的結(jié)果枝中含量較高，GA在花期結(jié)果枝中含量較高，ABA在花期和果期的結(jié)果枝中含量較高。說明IAA主要作用于火龍果枝條的生長，CTK、GA、ABA等能在一定程度上對花芽的誘導(dǎo)發(fā)育以及果實(shí)的發(fā)育產(chǎn)生影響。

相關(guān)研究表明，植物內(nèi)源激素是花、果發(fā)育過程中的重要誘導(dǎo)因子之一，對花和果的生長發(fā)育和產(chǎn)量及品質(zhì)的形成起著重要的調(diào)控作用。四大內(nèi)源激素對花、果發(fā)育的單獨(dú)作用已被大量報(bào)道。生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素在果實(shí)發(fā)育初期是最主要的調(diào)控因子。王碧青等研究發(fā)現(xiàn)，較高水平的 IAA能夠促進(jìn)荔枝果皮和果實(shí)生長發(fā)育[17]。赤霉素對花器官的生長與發(fā)育起著非常關(guān)鍵的作用，尤其是對雄蕊、花瓣與子房。馮慧等的研究表明，赤霉素能促進(jìn)芍藥鱗芽發(fā)育，延緩花瓣衰老[18]。脫落酸則會促進(jìn)花瓣衰老。樊衛(wèi)國等研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的 ABA 能夠促進(jìn)刺梨種皮細(xì)胞代謝和細(xì)胞分裂，種子產(chǎn)生的ABA含量與果實(shí)顏色轉(zhuǎn)化密切相關(guān)[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在火龍果花、果發(fā)育過程中，IAA、CTK含量在花期呈逐漸上升的趨勢，至初果期達(dá)到最大值，盛果期緩慢下降，說明IAA與CTK在坐花、坐果期均具有促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長和分化的作用，促進(jìn)花和果實(shí)的生長。紅心火龍果花和果實(shí)中GA含量的變化情況與IAA和CTK相似，花期逐漸升高至初果期達(dá)到最高峰，盛果期下降，而雙色品種表現(xiàn)為初花期至盛花期降低，坐果期升高，初果期降低的趨勢，GA含量在坐果期達(dá)到最大值。這可能是由于雙色品種與其他品種相比，發(fā)育較早，前期已相對完成激素水平的上升和營養(yǎng)物質(zhì)的儲備?；瘕埞ê凸麑?shí)中的ABA含量呈波浪式變化，初花期含量較高，至盛花期含量下降，坐果期升高達(dá)到最高峰，初果期下降，盛果期又升高，說明在花發(fā)育的前期ABA水平較高，可以促進(jìn)花的發(fā)育，坐果期ABA含量較高，會促進(jìn)花向果實(shí)轉(zhuǎn)化的過程以及花的脫落。

相關(guān)研究表明，花、果發(fā)育過程中的激素調(diào)控機(jī)制并不決定于單一的激素，而是幾種激素之間的協(xié)同作用，即不同激素的動(dòng)態(tài)平衡和不同激素的比值變化[20]。激素平衡能夠在代謝水平上較真實(shí)地反映成花、坐果機(jī)制。ABA、CTK被認(rèn)為是促花激素，以及ABA、CTK、IAA和GA等激素之間的比例也會誘導(dǎo)細(xì)胞分裂和分化。

劉玉梅等通過測定芍藥開花過程中內(nèi)源激素的變化，表明高比值的IAA/ABA和IAA/GA，低比值的CTK/GA和ABA/GA，有利于單朵花期的延長[21]。韓先焱等通過對山葡萄幼果發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量的變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明內(nèi)源激素 ABA、IAA、GA含量及變化會影響山葡萄幼果發(fā)育，較高濃度的IAA 與低濃度的ABA可以減少落果，而 GA有助于提高坐果率[22]。成花誘導(dǎo)期植物營養(yǎng)體需要較高的 ABA/IAA、ZR/IAA 及 ABA/GA 的比值，一旦進(jìn)入花芽孕育期，則比值逐漸降低，這一變化有利于營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。趙通測定了李光杏花芽分化時(shí)期的內(nèi)源激素含量變化，結(jié)果表明花芽分化還與 CTK/IAA、ABA/IAA、CTK/GA、IAA/GA、ABA/GA 等平衡有著密切關(guān)系，內(nèi)源激素間的平衡與綜合作用促進(jìn)了李光杏的花芽分化[23]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，火龍果發(fā)育過程中CTK/ABA呈波浪式變化，在花發(fā)育期先升高后降低，到初果期時(shí)達(dá)到最大值，盛果期時(shí)逐漸降低。除以色列黃龍品種外IAA/ABA也呈波浪式變化趨勢，在花發(fā)育期先升高后降低，到初果期達(dá)到最大值。不同品系火龍果在果實(shí)發(fā)育期GA/CTK表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，整體而言，初花期的CTK/IAA最高，其次是盛花期，CTK/ABA在盛花期和初果期較高，IAA/ABA由盛花期到果實(shí)發(fā)育期表現(xiàn)為先降低后升高再降低的趨勢，在初果期比值較高。CTK/IAA、IAA/ABA較高有利于火龍果的花芽分化和花的發(fā)育，CTK/ABA較高有利于火龍果果實(shí)的發(fā)育和火龍果花向果實(shí)的轉(zhuǎn)化，GA/CTK較高有利于花和果實(shí)的發(fā)育。

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