野生宜昌橙分布特征及資源評價
——基于國內(nèi)數(shù)字化館藏標本

鄭雪姣，李雙智，牟鳳娟

(西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，昆明，650224)

宜昌橙(CitruscavalerieiH.Levl.ex Cavalerie，異名CitrusichangensisSwingle)隸屬蕓香科(Rutaceae)柑桔屬(Citrus)，原產(chǎn)我國，最早發(fā)現(xiàn)于湖北宜昌，性喜蔭蔽、潮濕，具有適應(yīng)性廣和抗病性強(尤其是柑桔潰瘍病)的特點，能耐-15～-11.5 ℃低溫，在瘠薄土壤上能正常生長，是世界上非常寶貴的柑桔種質(zhì)資源，為優(yōu)良的砧木材料，具有較高的育種價值[1-3]。宜昌橙在我國主要分布在陜西南部、甘肅南部、湖北西部、湖南西部和西北部、廣西北部、貴州、四川、重慶和云南等地[4]。由于宜昌橙分布范圍較廣、生境多樣化，其遺傳多樣性豐富，形態(tài)表型變異較大[3，5]。作為中國特有野生柑桔資源，研究宜昌橙的地理分布格局及其種質(zhì)資源現(xiàn)狀，對柑桔產(chǎn)業(yè)具有重要意義[6-7]。

植物標本承載著大量的植物信息及生境信息，是植物學(xué)等多個專業(yè)進行科學(xué)研究的基礎(chǔ)[8]。隨著生物多樣性信息學(xué)的崛起，植物標本信息也加入到數(shù)字化信息化行列，標本資料與標本實體分離，加上相應(yīng)的查詢系統(tǒng)，植物標本查詢的便捷性有了質(zhì)的飛躍[9]。對宜昌橙館藏標本進行統(tǒng)計分析，是了解該類群物種多樣性和分布格局的有效途徑。筆者對宜昌橙館藏標本采集信息進行整理與統(tǒng)計分析，結(jié)合文獻研究，闡明了宜昌橙資源的地理分布格局和資源特點，旨在為宜昌橙資源的物種保護以及資源開發(fā)利用提供支持。

1 材料與方法

數(shù)字化館藏標本數(shù)據(jù)主要來源于中國數(shù)字植物標本館(CVH)國家植物標本資源庫在線共享平臺(https：//www.cvh.ac.cn/)。對每份標本的標本號、采集人和采集號、采集時間、生境等信息進行整理分析，獲得宜昌橙的館藏標本數(shù)量、采集地理分布、采集時間和物候期等信息。對于部分只有地名沒有具體坐標的分布點，采用谷歌地圖(Google Earth)查詢對應(yīng)分布點的具體經(jīng)緯度信息。最終獲得402份宜昌橙臘葉標本的記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 地域分布在402份宜昌橙館藏標本中，有52份標本采集地點信息缺失或模糊無法識別，剩余的350份有采集地點的信息記錄，采自中國共計9個省(市、區(qū))。其中，來自重慶(96份，15個縣市)、廣西(67份，12個縣市)的標本數(shù)量較多，其后是貴州(59份，19個縣市)、四川(43份，19個縣市)、湖南(38份，14個縣市)、湖北(28份，8個縣市)和云南(14份，10個縣市)，較少的有陜西(3份，2個縣市)和甘肅(2份，2個縣市)。可見，宜昌橙主要分布在四川、貴州、重慶、湖南、廣西、云南和湖北，在甘肅和陜西等地有少量分布(表1)。

表1 宜昌橙標本采集地的地域分布

2.2 海拔分布在402份宜昌橙館藏標本中，221份標本具有海拔記錄。其中，最低海拔為200 m，為4份同號復(fù)份標本，1930年1月28日采集于貴州省銅仁市思南縣鸚鵡溪鎮(zhèn)覃家壩村[條碼號分別為00626719(PE)、00626737(PE)、00403011(NAS)、0384404(IBSC)，PE指中國科學(xué)院植物研究所標本館，NAS指江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所標本館，IBSC指中國科學(xué)院華南植物園標本館，數(shù)字為標本條形碼，下同]。最高海拔可達2 300 m(記錄為2 100～2 300 m)，僅1份[00626718(PE)]，于1982年5月17日采集于重慶南川。25.34%的宜昌橙標本集中分布于海拔900～1200 m范圍內(nèi)，19.91%分布在海拔1 500～1 800 m，僅有0.45%分布在海拔2 100～2 400 m(表2)。目前關(guān)于宜昌橙的分布海拔并無詳細準確的描述，本研究結(jié)果具有一定參考價值。

表2 宜昌橙標本采集地的海拔分布

2.3 生境特點在402份宜昌橙標本中，250份標本的分布生境信息缺失或模糊無法識別，其余152份有分布生境的信息記錄，采自中國的9個省(市、區(qū))。由標本記載的生境信息可知，宜昌橙主要生長在山地、山谷、山坡的針闊葉混交林、巖石旁、雜木林、小坡樹林或闊葉林下，少數(shù)可分布至高山陡崖等人跡罕至的地方[10]。該物種的生活環(huán)境較為脆弱，當人為因素過度干擾時，其生境極易遭受破壞，種群恢復(fù)的難度較大(表3)。

表3 宜昌橙標本采集地的生境

2.4 花期和果期在402份宜昌橙標本中，89份為有花標本，133份為有果實標本(見表4)。文獻記錄宜昌橙的花期為5—6月，果期10—11月[11]。通過標本統(tǒng)計所得的宜昌橙花期主要集中4—5月，果期是6—10月，花期與文獻描述相近，而果期差異較大。果期差異大的主要原因，可能是文獻記載為果實成熟期，而壓制果實臘葉標本時未在果實成熟期采果。

表4 宜昌橙花期和果期標本的采集時間

2.5 標本采集時間分布通過分析館藏標本的采集歷史，根據(jù)標本的采集規(guī)律，可以用來預(yù)測物種可能的采集趨勢以及采集空缺。1907年英國植物學(xué)家 E.H.Wlison在我國湖北興山采集到了一種翼葉特大的原始柑桔標本，將其保存在美國哈佛大學(xué)植物標本館(E.H.Wlison 2230，A00044023、A00044024、A00044025)，1913年美國植物學(xué)家W.T.Swingle以此為模式標本將其定名為宜昌橙(CitrusichangensisSwingle)[12]，后被處理為Citruscavaleriei的異名。在402份宜昌橙館藏標本中，有18份標本的采集時間信息缺失或模糊無法識別，剩余384份標本有采集時間的信息記錄。宜昌橙標本多采集于21世紀以前，國內(nèi)標本館館藏宜昌橙標本記載最早的是1914年采自湖南南岳山(00626690，PE)。宜昌橙標本采集的高峰期在1950—1959年，采集的宜昌橙標本有140份；還有兩個次高峰期，分別是1970—1979年(58份)和2010—2019年(40份)。在1910年以前和2019年以后均沒有宜昌橙標本采集的記錄(見圖1)。

3 討論

3.1 標本信息完整的重要性本研究的部分數(shù)字化標本的識別度較低，圖像模糊，采集地點、采集時間等多項信息模糊或無法識別；部分標本沒有花和果實，僅有枝葉，并且存在少量采集不完整或管理不當?shù)仍驅(qū)е聵吮镜牟糠謸p壞，而完整的標本應(yīng)包含有頂芽、枝干、葉片、花或果[13-14]。在統(tǒng)計中還發(fā)現(xiàn)許多標本的信息錄入不全，還有部分標本的信息錄入錯誤。如：標本號為NAS00402989和NAS00402990的標本，采集信息顯示其采集地是廣西，而錄入信息則為江西。植物標本的完好程度以及采集信息的準確度決定了物種鑒定與其他研究的精確度。鑒定物種的原始憑證是標本館中的館藏標本，以標本為載體的標本信息是研究的原始數(shù)據(jù)，急需加強對館藏標本的管理和保護[15]。對于國內(nèi)的數(shù)字化植物標本館而言，更應(yīng)加強標本的信息化與管理工作，建立更加完善與便捷的標本查詢與導(dǎo)覽系統(tǒng)，讓植物標本資源實現(xiàn)社會化共享。因此，今后需要進一步完善植物標本鑒定和管理、數(shù)字化以及信息錄入等工作，對于錯誤的信息要及時修正[16]。隨著對宜昌橙研究與開發(fā)的逐步深入，可以預(yù)見在未來一段時間內(nèi)我國對宜昌橙資源的需求量也會與日俱增。以館藏數(shù)字化宜昌橙標本為第一手資料，研究其地理分布、生長環(huán)境、物候期的差異，掌握該物種的生物學(xué)基本特征和資源分布特點，可為該物種的種質(zhì)資源研究提供基礎(chǔ)資料。

3.2 宜昌橙作為育種材料的優(yōu)勢顯著宜昌橙是我國特有野生柑桔種質(zhì)資源，具備耐寒、耐貧瘠和耐陰的抗性特點，還具有矮化以及積累特殊次生代謝物等特征，是柑桔寶貴的育種材料，具有廣闊的開發(fā)應(yīng)用前景[17]。宜昌橙喜濕陰環(huán)境，多分布在大山溪流兩側(cè)的密林中，耐陰性和耐寒性均較強。2008年1月下旬至2月上旬，我國遭受罕見的極度寒冷冰雪天氣，許多植物地上部分受凍死亡，而生長于陜西寧強縣的宜昌橙經(jīng)受住寒冷考驗，沒有凍死，后續(xù)還能夠正常開花和結(jié)果，且結(jié)果較多，果實和種子發(fā)育也較好。宜昌橙生長地的土層都較薄，其根深深扎于石縫中，有些植株根的周圍幾乎沒有土壤，在此環(huán)境下依舊能夠正常完成其生長生育，表現(xiàn)出較耐貧瘠土壤的特性。宜昌橙為柑桔屬中耐寒性最強、耐瘠薄土壤的原始柑桔種類，可作為柑桔類植物的育種材料加以利用[18]。

3.3 宜昌橙分布范圍廣但資源儲量少宜昌橙是世界重要的古老野生柑桔種質(zhì)資源?，F(xiàn)有研究表明，宜昌橙具有相對較為穩(wěn)定的基因組成，既可以用于柑桔的抗性育種，也可以作為柑桔的矮化砧木加以利用[19]。宜昌橙主要分布在我國中亞熱帶的常綠闊葉林和北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林地帶[20]。通過402份館藏標本進行分析，統(tǒng)計得到的宜昌橙標本覆蓋我國9個省(市、區(qū))，核心種質(zhì)主要集中分布在廣西、重慶、貴州、四川和湖南，在云南、湖北等地區(qū)零散分布，而甘肅、陜西是其分布區(qū)域的最北端。雖然宜昌橙的分布范圍較廣，其形態(tài)特征變異也較大，但由于人類活動的頻繁干預(yù)，加上種群自然更新嚴重不足，許多分布點的個體數(shù)量極為有限，資源儲備嚴重不足。

3.4 宜昌橙野生資源急需保護宜昌橙分布地包括高山陡崖邊、石巖石山地、沙土、林緣溝谷、干涸河谷、野生林間及灌木叢等，生境復(fù)雜多樣而脆弱。雖然個別宜昌橙居群分布在高海拔原始森林中，但其生態(tài)環(huán)境也呈惡化趨勢。為此，提出有效的保護策略和具體的保護措施，并加強保護宣傳工作，已經(jīng)迫在眉睫。目前，僅少數(shù)地方(如宜昌市夷陵區(qū))對宜昌橙原生境保護進行了探索[21]。在此建議：一是建立野生宜昌橙原生境保護點，并在保護點添置如電子圍欄、GPS導(dǎo)航儀、氣象觀測箱、數(shù)碼照相機等其他相關(guān)儀器設(shè)備，為開展科研觀測提供硬件條件；二是加強宣傳教育，在保護點周邊群眾中宣傳野生宜昌橙資源保護的重要意義和相關(guān)法律法規(guī)，發(fā)放宣傳資料，加強人們對宜昌橙的保護意識，自覺做到不砍伐、不移挖、不買賣，為其自然生長發(fā)育提供保障。