基于MaxEnt模型的大豆蚜全球潛在地理分布分析

馬世炎, 于洪春, 趙奎軍, 謝桐音

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 哈爾濱 150030)

大豆是世界農(nóng)業(yè)貿(mào)易中最重要的油料作物之一，是最主要的植物油和植物蛋白提供者，其中含有的蛋白質(zhì)是飼料中的重要原料，也是重要的工業(yè)原料(尹小剛和陳阜, 2019)。大豆蚜Aphisglycines屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，是大豆主要害蟲之一，危害后使大豆表現(xiàn)出葉片卷曲變形、節(jié)間縮短、植株生長(zhǎng)遲緩等癥狀。大豆蚜發(fā)生數(shù)量過(guò)多時(shí)，會(huì)使大豆減產(chǎn)，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(林存鑾等, 1992; Kimetal., 2008)。目前，化學(xué)農(nóng)藥是防治大豆蚜的主要方法，長(zhǎng)期使用會(huì)產(chǎn)生許多負(fù)面效果，如誤殺天敵、污染環(huán)境、危害農(nóng)作物、破壞生態(tài)系統(tǒng)平衡。1998年在中國(guó)綏化地區(qū)大豆蚜的大發(fā)生使大豆減產(chǎn)率達(dá)30%，減產(chǎn)大豆高達(dá)1.125億kg(孫博等, 2000)。2003年大豆蚜在美國(guó)愛(ài)荷華州、俄亥俄州、南達(dá)科塔州首次暴發(fā)，造成嚴(yán)重?fù)p失(Ragsdaleetal., 2004)。2004年黑龍江省大豆蚜發(fā)生面積達(dá)139.30萬(wàn)hm2，占全省大豆種植面積的40%，嚴(yán)重影響了大豆生產(chǎn)(王春榮等, 2005)。

大豆蚜作為亞洲本土害蟲，在中國(guó)、俄羅斯、印度、印度尼西亞、日本、韓國(guó)、馬來(lái)西亞、菲律賓、泰國(guó)、越南都有分布(Quimio and Calilung, 1993; Takahashietal., 1993; Van Den Bergetal., 1997; 劉健和趙奎軍, 2007; Junetal., 2013)。在21世紀(jì)初，大豆蚜先后入侵到了美國(guó)和加拿大。2009年，大豆蚜已經(jīng)分布于美國(guó)的30個(gè)州和加拿大的3個(gè)省(Ragsdaleetal., 2011)。因此，開展對(duì)大豆蚜潛在地理分布的研究，對(duì)大豆蚜的全球分布預(yù)測(cè)和防控工作都有重要意義。

生態(tài)位模型是以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)，對(duì)已知的物種分布數(shù)據(jù)和其關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量進(jìn)行分析，根據(jù)相應(yīng)的算法構(gòu)建模型，判斷物種生態(tài)需求，將運(yùn)算結(jié)果投射至不同地理空間中進(jìn)行物種潛在分布預(yù)測(cè)(Sillero, 2011; 朱耿平等, 2013)。 Phillips等(2006)以最大熵原理為基礎(chǔ)建立了預(yù)測(cè)物種地理分布的最大熵法生態(tài)位模型(maximum entropy niche-based modeling, MaxEnt)，可作為統(tǒng)計(jì)推斷的工具預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)。MaxEnt模型只需要物種存在點(diǎn)的數(shù)據(jù)，即使在分布數(shù)據(jù)不全時(shí)仍能得到較理想的效果，因其預(yù)測(cè)能力優(yōu)越而在各領(lǐng)域被用于物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)(Elithetal., 2006)。MaxEnt也被廣泛應(yīng)用于植保領(lǐng)域的病蟲鼠草地理分布預(yù)測(cè)和外來(lái)入侵物種定殖的可能性預(yù)測(cè)。例如，王茹琳等(2021)利用MaxEnt模型對(duì)柑橘木虱Diaphorinacitri在中國(guó)西南地區(qū)的潛在地理分布范圍進(jìn)行預(yù)測(cè)；秦譽(yù)嘉等(2019)利用MaxEnt模型對(duì)遷飛性害蟲草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda在中國(guó)的入侵?jǐn)U散動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析；劉洋和石娟(2020)用MaxEnt揭示了氣候變化對(duì)埃及吹綿蚧Iceryaaegyptiaca在中國(guó)適生區(qū)的影響。

目前對(duì)大豆蚜的研究主要集中在其生物學(xué)特性和防治方法上(樊東等, 2020)，對(duì)大豆蚜潛在分布的研究較少。Venette和Ragsdale(2004)利用Climex對(duì)比美國(guó)與大豆蚜廣泛分布的5個(gè)城市哈爾濱(中國(guó))、首爾(韓國(guó))、札幌(日本)、大阪(日本)和埃查格(菲律賓)的氣候條件，得出美國(guó)東部地區(qū)的環(huán)境條件非常適宜大豆蚜的生長(zhǎng)和繁殖的結(jié)論。但目前尚未有利用MaxEnt模型結(jié)合全球氣候變化，對(duì)大豆蚜的全球潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)的研究。因此本研究使用MaxEnt模型模擬大豆蚜的全球潛在地理分布，同時(shí)運(yùn)用刀切法和環(huán)境變量響應(yīng)曲線評(píng)估影響大豆蚜分布的環(huán)境因子，分析二者之間的關(guān)系，為大豆蚜的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和有效防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 物種分布點(diǎn)收集

通過(guò)查閱國(guó)內(nèi)外公開發(fā)表的文獻(xiàn)和查詢?nèi)蛏锒鄻有孕畔⒎?wù)平臺(tái)GBIF (https:∥www.gbif.org/)獲取大豆蚜的分布數(shù)據(jù)，獲取的分布數(shù)據(jù)會(huì)存在重復(fù)和過(guò)度采樣的問(wèn)題(盧小雨等, 2019)，去除重復(fù)和無(wú)效的坐標(biāo)點(diǎn)后共獲得全球范圍內(nèi)有效的大豆蚜分布數(shù)據(jù)300條。為降低采樣偏差對(duì)模型精度的影響，利用ArcGIS的統(tǒng)計(jì)分析功能保留相互空間分辨率大于2.5 arcmin的分布點(diǎn)，最終保留104條大豆蚜的全球分布數(shù)據(jù)用于預(yù)測(cè)。

1.2 環(huán)境變量

昆蟲屬于變溫動(dòng)物，溫度對(duì)其發(fā)育非常重要，通過(guò)對(duì)昆蟲起始發(fā)育溫度和有效積溫的測(cè)定，可以推測(cè)出昆蟲的分布和不同地區(qū)世代數(shù)。環(huán)境變量在大小差異的空間尺度下作用于物種的分布，在相對(duì)較大的尺度下，物種間的相互作用常被弱化，氣候變量起主要的作用(Hortaletal., 2010)。 過(guò)多氣候變量容易增加生態(tài)空間的維度，對(duì)模型預(yù)測(cè)不利(Peterson, 2011; 朱耿平等, 2014)。為分析大豆蚜在全球范圍的適生性，選擇19個(gè)生物氣候變量用于初始模型的構(gòu)建。使用來(lái)自于WorldClim中心(http:∥www.worldclim.org)的數(shù)據(jù)，空間分辨率為2.5 arcmin。根據(jù)初次運(yùn)行模型后環(huán)境變量對(duì)大豆蚜分布貢獻(xiàn)率的大小，只保留貢獻(xiàn)率大于0.8的環(huán)境變量。用ArcGIS軟件提取大豆蚜已知分布點(diǎn)的19個(gè)變量的值，用Origin軟件對(duì)貢獻(xiàn)率大于0.8的環(huán)境變量數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。將數(shù)據(jù)導(dǎo)入，選擇描述統(tǒng)計(jì)中的相關(guān)系數(shù)分析，計(jì)算變量之間的相關(guān)性(表1)，去掉相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.8且貢獻(xiàn)率較小的環(huán)境因子。經(jīng)過(guò)以上程序，最終保留了6個(gè)貢獻(xiàn)率高的環(huán)境變量(表2)用于建立最終模型。

表1 環(huán)境變量之間的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 1 Pearson correlation coefficients between environmental variables

表2 本研究選用的6個(gè)環(huán)境變量的名稱、代碼和單位Table 2 Names, codes and units of six environmental variables selected in this study

1.3 模型構(gòu)建

MaxEnt軟件(版本3.4.1)為開源軟件，來(lái)源于https:∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/網(wǎng)站。構(gòu)建模型步驟如下：1)將大豆蚜的分布數(shù)據(jù)和19個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt建立初始模型，在初始模型中設(shè)置“random test percentage”為25，選擇Jackknife法計(jì)算變量貢獻(xiàn)率，其他均設(shè)置為默認(rèn)值;2)參照1.2節(jié)中方法選擇最終用于建模的環(huán)境變量;3)將大豆蚜分布數(shù)據(jù)和已篩選好的環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt重新進(jìn)行建模，隨機(jī)選取75%的大豆蚜分布點(diǎn)用于訓(xùn)練模型的建立，25%的分布點(diǎn)用于驗(yàn)證模型準(zhǔn)確性。選擇Jackknife法(Jackknife test)、繪制響應(yīng)曲線(create response curves)和自動(dòng)特征運(yùn)算規(guī)則(auto features)，重復(fù)迭代方式為“subsample”，重復(fù)訓(xùn)練次數(shù)設(shè)置為10次，應(yīng)用閾值規(guī)則選擇“10 percentile training presence”，預(yù)測(cè)結(jié)果使用“Logistic”格式和“asc”文件類型輸出。

由于MaxEnt模型得出的結(jié)果為物種的適生性概率，為得到大豆蚜適生等級(jí)，需利用ArcGIS加載MaxEnt模型得到的ASC格式的數(shù)據(jù)將其轉(zhuǎn)化為柵格，獲取大豆蚜的全球生境適宜度指數(shù)。適宜度指數(shù)代表了物種對(duì)環(huán)境的適宜程度，利用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法，將適宜度劃分為4個(gè)適生等級(jí)：高度適生區(qū)、中度適生區(qū)、低度適生區(qū)和非適生區(qū)。

2 結(jié)果

2.1 大豆蚜的全球潛在地理分布預(yù)測(cè)結(jié)果

預(yù)測(cè)結(jié)果(圖1)顯示，高度適生區(qū)主要為亞洲的中國(guó)(黑龍江省、吉林省、遼寧省、北京市、天津市、河北省、山東省、山西省、河南省、安徽省、江蘇省、上海市、浙江省、湖北省、湖南省、江西省)、日本、韓國(guó)、朝鮮，北美洲的加拿大(安大略省)、美國(guó)(明尼蘇達(dá)州、威斯康星州、賓夕法尼亞州、紐約州、佛蒙特州、新澤西州、特拉華州、華盛頓哥倫比亞特區(qū)、西弗吉尼亞州、俄亥俄州、印第安納州、伊利諾伊州、艾奧瓦州、密蘇里州)，以及歐洲的意大利、格魯吉亞等。

圖1 大豆蚜全球潛在地理分布[審圖號(hào): GS(2022)1437號(hào)]Fig. 1 Potential geographical distribution of Aphis glycines in the world [Map Approval No.: GS(2022)1437)]

中度適生區(qū)主要為亞洲的中國(guó)(四川省、重慶市、貴州省、廣東省、福建省、廣西壯族自治區(qū))，北美洲的加拿大(愛(ài)德華王子島省、新不倫瑞克省、新斯科舍省)、美國(guó)(密歇根州、緬因州、新罕布什爾州、內(nèi)布拉斯州、南達(dá)科他州、堪薩斯州、俄克拉荷馬州、阿肯色州、田納西州、西弗吉尼亞州、弗吉尼亞州、南卡羅萊納州、北卡羅萊納州)以及歐洲的克羅地亞、波黑、塞爾維亞、羅馬尼亞和烏克蘭。

低度適生區(qū)主要為亞洲的中國(guó)(云南省、海南省、臺(tái)灣省、香港特別行政區(qū)、澳門特別行政區(qū))、印度、緬甸、孟加拉國(guó)、老撾、越南、馬來(lái)西亞、新加坡、所羅門群島、印度尼西亞、馬來(lái)西亞和巴布亞新幾內(nèi)亞，大洋洲的澳大利亞，北美洲的加拿大(艾伯塔省、薩斯喀徹溫省、魁北克省、紐芬蘭-拉布拉多省)、美國(guó)(佐治亞州、佛羅里達(dá)州、得克薩斯州)和墨西哥(塔毛利帕斯州、塔瓦斯科州)，南美洲的哥倫比亞、秘魯、巴西、厄瓜多爾、委內(nèi)瑞拉、法屬圭亞那、玻利維亞、巴拉圭、烏拉圭、阿根廷，非洲的剛果共和國(guó)、馬達(dá)加斯加島以及歐洲的德國(guó)、法國(guó)、波蘭、捷克、斯洛伐克、烏克蘭、摩爾多瓦、白俄羅斯、立陶宛和俄羅斯。

2.2 環(huán)境變量的重要性

刀切法檢驗(yàn)?zāi)茱@示環(huán)境變量對(duì)大豆蚜分布增益的貢獻(xiàn)大小，利用刀切法對(duì)大豆蚜環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析，得到6個(gè)環(huán)境變量對(duì)大豆蚜分布的影響結(jié)果(圖2)。最暖季度降水量(Bio18)和最暖季度平均溫度(Bio10)模型增益分別1.2和1.0，具有較高的正則化增益，對(duì)大豆蚜分布增益貢獻(xiàn)大，說(shuō)明這2個(gè)變量具有對(duì)模型預(yù)測(cè)最有用的信息，對(duì)該模型有顯著意義，也說(shuō)明這兩個(gè)變量對(duì)大豆蚜分布影響最大。最濕季度平均溫度(Bio08)模型增益在0.8以上，月平均晝夜溫差(Bio02)和最干月降水量(Bio14)增益均為0.4以上，對(duì)大豆蚜分布也有較大的貢獻(xiàn)。當(dāng)缺少溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio04)變量時(shí)，模型增益減少最多，說(shuō)明它具有最多其他變量所沒(méi)有的影響大豆蚜分布的信息，對(duì)模型的精確度具有不可替代的作用。

圖2 刀切法評(píng)估影響大豆蚜分布的環(huán)境變量Fig. 2 Evaluation of environmental variables affecting the distribution of Aphis glycines by Jackknife test環(huán)境變量信息見(jiàn)表2。下同。For environmental variable information, see Table 2. The same below.

2.3 環(huán)境變量對(duì)大豆蚜分布的影響

對(duì)主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線顯示(圖3)，當(dāng)最暖季度降水量(圖3: A)低于243.08 mm時(shí)大豆蚜的存在概率低于0.33，隨著降水量的增高其存在概率迅速升高，在280.21 mm時(shí)存在概率最高。根據(jù)存在概率在0.33以上為大豆蚜生長(zhǎng)的適宜范圍，最暖季度降水量的適宜范圍約為243.08～735.68 mm。當(dāng)最暖季度平均溫度(圖3: B)低于15.22℃時(shí)，大豆蚜的存在概率低于0.33，隨著溫度升高存在概率逐漸增加，在21.51℃時(shí)達(dá)到最高值，存在概率最高。根據(jù)存在概率在0.33以上為大豆蚜生長(zhǎng)的適宜范圍，最暖季度平均溫度適宜范圍為15.22～27.03℃。月平均晝夜溫差(圖3: C)適宜范圍為8.71～13.19℃，最適宜值為11.32℃。溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(圖3: D)適宜范圍為641.63～1 657.79，最適宜值為1 005.83。最濕季度平均溫度(圖3: E)適宜范圍為14.95～29.95℃，最適宜值為21.27℃。最干月降水量(圖3: F)適宜范圍為1.79～201.22 mm，最適宜值為59.19 mm。

圖3 大豆蚜對(duì)主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig. 3 Response curves of Aphis glycines to dominant environmental variablesA: 對(duì)最暖季度降水量(Bio18)響應(yīng)曲線Response curves to precipitation of warmest quarter (Bio18); B: 對(duì)最暖季度平均溫度(Bio10)響應(yīng)曲線Response curves to mean temperature of warmest quarter (Bio10); C: 對(duì)月平均晝夜溫差(Bio02)響應(yīng)曲線Response curves to mean diurnal range [mean of monthly (max temp-min temp)](Bio02); D: 對(duì)溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio04)響應(yīng)曲線Response curves to temperature seasonality (standard deviation×100)(Bio04); E: 對(duì)最濕季度平均溫度(Bio08)響應(yīng)曲線Response curves to mean temperature of wettest quarter (Bio08); F: 對(duì)最干月降水量(Bio14)響應(yīng)曲線Response curves to precipitation of driest month (Bio14). X坐標(biāo)為環(huán)境變量變化范圍，Y坐標(biāo)表示物種存在概率;藍(lán)色為標(biāo)準(zhǔn)差。The X-axis represents the range of environmental variables, and the Y-axis represents the probability of presence. The blue curve represents standard deviation.

2.4 大豆蚜潛在分布模型的準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

遺漏率(omission rate)可以評(píng)估模型差別以及過(guò)度擬合的信息，對(duì)數(shù)據(jù)在特定閾值上評(píng)估，如測(cè)試遺漏率與理論遺漏率一致，則證明模型構(gòu)建效果良好。如果測(cè)試遺漏率過(guò)高于或過(guò)低于理論遺漏率，表明建模數(shù)據(jù)存在空間自相關(guān)(趙佳強(qiáng)和石娟, 2019)。根據(jù)MaxEnt模型重復(fù)計(jì)算10次得出均值后輸出的遺漏率曲線(圖4: A)可以看出，樣本的遺漏率與預(yù)測(cè)遺漏率基本吻合，表明模型構(gòu)建的效果很好，建模數(shù)據(jù)無(wú)空間自相關(guān)。

圖4 評(píng)估大豆蚜潛在地理分布模型的精度分析Fig. 4 Accuracy analysis of the model evaluating the potential geographical distribution of Aphis glycinesA: 遺漏率Omission rate; B: 受試者工作特征曲線(ROC曲線)Receiver operating characteristic curve (ROC curve).

受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)分析方法是通過(guò)診斷閾值的改變，獲得多對(duì)真(假)陽(yáng)性率值。隨后以假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)，真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)，最終繪制成ROC曲線，計(jì)算ROC曲線下的面積即AUC值，用以反映診斷試驗(yàn)的價(jià)值。該方法對(duì)未知分布信息不加限制，與其他模型相比有更明顯的優(yōu)勢(shì)而被廣泛應(yīng)用(Phillips and Dudik, 2008)。一般認(rèn)為AUC值大于0.9時(shí)診斷價(jià)值較高(王運(yùn)生等, 2007)，ROC曲線所示(圖4: B)，模型AUC值為0.959，標(biāo)準(zhǔn)差為0.014，表示本次對(duì)大豆蚜潛在地理分布模型的構(gòu)建達(dá)到較高的標(biāo)準(zhǔn)。

3 結(jié)論與討論

3.1 樣本量對(duì)模型構(gòu)建的影響

MaxEnt模型相比于其他模型，無(wú)論在物種分布點(diǎn)較多還是較少的情況下均表現(xiàn)出色(Wiszetal., 2008; 朱耿平等, 2014)，對(duì)樣本量的要求不高(陳新美等, 2012)。樣本量的大小對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)物種空間分布的精度影響不大，在樣本量較小時(shí)，精度不穩(wěn)定，隨著樣本量的增大，MaxEnt模型的預(yù)測(cè)精度越來(lái)越穩(wěn)定。樣本量在90以后，AUC標(biāo)準(zhǔn)差小于0.05。樣本量達(dá)到120以后，模型精度趨于穩(wěn)定(陳新美等, 2012)。本研究為降低數(shù)據(jù)過(guò)度采樣偏差對(duì)模型精度影響，最終篩選出104條大豆蚜分布數(shù)據(jù)用于預(yù)測(cè)。

3.2 大豆蚜的全球潛在地理分布

預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，大豆蚜適生區(qū)主要分布在海拔較低的地區(qū)，海拔高度是影響大豆蚜分布的因素之一。大豆蚜的適生區(qū)包含了亞洲的東北平原、華北平原、長(zhǎng)江中下游平原、西西伯利亞平原、恒河平原，歐洲的東歐平原，非洲的剛果盆地，北美洲的密西西比平原，南美洲的亞馬遜平原、拉普拉塔平原以及大洋洲澳大利亞?wèn)|部沿海低海拔地區(qū)。非洲高原分布廣，平均海拔在600 m以上，北部是撒哈拉沙漠。澳大利亞西部是高原地形，西南部是澳大利亞沙漠，荒漠化、半荒漠化嚴(yán)重，降水量小。因此，大豆蚜在這些地區(qū)的適生度低、適生區(qū)面積小。

緯度是影響各地區(qū)氣候類型的基本因素，一般來(lái)說(shuō)緯度越低，氣溫越高。因此，緯度可能是限制其分布的一個(gè)因素。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示大豆蚜潛在地理分布雖廣，但最適宜生長(zhǎng)的分布區(qū)較為集中，高度適生區(qū)主要集中在25°～50°N之間的亞洲東部和北美洲東部。因此，接下來(lái)可以著重研究大豆蚜集中分布區(qū)的小范圍生境，有助于揭示大豆蚜的生態(tài)特征。

3.3 環(huán)境變量對(duì)大豆蚜潛在地理分布的影響

李長(zhǎng)鎖等(2015)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)降雨量大時(shí)，大豆蚜的種群數(shù)量增長(zhǎng)受到明顯的抑制。最暖季度降水量(Bio18)和最暖季度平均溫度(Bio10)這兩個(gè)環(huán)境變量與大豆蚜潛在地理分布的關(guān)系最為密切。模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明：最暖季度降水量為280.21 mm時(shí)大豆蚜存在概率最高，當(dāng)最暖季度降水量超過(guò)735.68 mm時(shí)，大豆蚜存在概率較低(圖3: A)。最暖季度平均溫度的適宜范圍為15.22～27.03℃，當(dāng)最暖季度平均溫度高于30℃時(shí)，大豆蚜存在概率僅為0.12(圖3: B)。與徐蕾等(2011)報(bào)道的大豆蚜在溫度為15～25℃范圍內(nèi)繁殖能力隨溫度的升高而增強(qiáng)，在溫度偏低或偏高時(shí)，繁殖能力會(huì)受到顯著抑制的結(jié)論一致。

3.4 加大檢疫力度，降低國(guó)際間因大豆農(nóng)產(chǎn)品的貿(mào)易帶來(lái)的全球傳播風(fēng)險(xiǎn)

大豆作為國(guó)際貿(mào)易中的重要農(nóng)產(chǎn)品，國(guó)際間的跨國(guó)運(yùn)輸比較頻繁。模型預(yù)測(cè)顯示除南極洲外，各洲都有大豆蚜的適生地區(qū)，大豆蚜在全球傳播的風(fēng)險(xiǎn)持續(xù)存在。為使進(jìn)口國(guó)的國(guó)內(nèi)植物免受大豆蚜侵害，應(yīng)加大檢疫力度，降低國(guó)際間因大豆農(nóng)產(chǎn)品的貿(mào)易帶來(lái)的全球傳播風(fēng)險(xiǎn)。

影響大豆蚜分布的因素有很多，模型預(yù)測(cè)只考慮了非生物因素，并沒(méi)有考慮生物因素對(duì)物種分布產(chǎn)生的影響，得到的生態(tài)位預(yù)測(cè)結(jié)果比現(xiàn)實(shí)的生態(tài)位更寬。為使預(yù)測(cè)結(jié)果更加精準(zhǔn)，后續(xù)研究應(yīng)考慮大豆蚜寄主植物分布、大豆種植制度以及天敵等對(duì)其分布的影響。