瓠瓜遺傳基礎(chǔ)及育種研究進(jìn)展

欽 潔，黃 皓，尚小紅，郭元元，王益奎，周生茂

（1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院 南寧 530007； 2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所 南寧 530007）

瓠瓜[（Mol.）Stand]屬葫蘆科葫蘆屬一年生蔓性草本植物（2=2=22），又名蒲瓜、蒲仔、瓠子、長瓜、夜開花、葫蘆、瓢瓜等，源于赤道非洲南部熱帶低地，含有豐富的蛋白質(zhì)、糖分、有機(jī)酸及多種微量元素，既有很好的醫(yī)療保健功能，又是炎熱夏季食用的涼性蔬菜，是我國栽培的葫蘆科蔬菜中最古老的一種，因其雌雄花大都在夜間及早晚光照弱時(shí)開放，故又稱“夜開花”。在熱帶非洲、印度、東南亞和我國大部分地區(qū)作為食用、藥用、觀賞、工藝加工品等廣泛栽培，是長江流域及南方各省份效益農(nóng)業(yè)的重要蔬菜品種之一，其中浙江年均種植面積穩(wěn)定在1 萬hm左右。

自20 世紀(jì)80 年代，我國開始進(jìn)行瓠瓜育種，先后育成了不同類型、不同成熟期及不同抗性的瓠瓜新品種，在瓠瓜品質(zhì)育種、抗病育種和抗（耐）逆性育種等方面取得了一定成果，一定程度上實(shí)現(xiàn)了我國主栽瓠瓜品種的國產(chǎn)化、良種化和雜優(yōu)化。目前，對瓠瓜遺傳基礎(chǔ)及育種方面研究進(jìn)行歸納總結(jié)的相關(guān)報(bào)道較少，筆者就近年來瓠瓜種質(zhì)資源、品種選育、育種遺傳基礎(chǔ)、生物技術(shù)育種等方面的研究進(jìn)行歸納總結(jié)，提出目前瓠瓜育種研究中存在的問題并進(jìn)行展望，旨在為瓠瓜育種的深入研究提供依據(jù)和參考。

1 瓠瓜種質(zhì)資源

種質(zhì)資源是現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是育種的基礎(chǔ)材料。新中國成立以來，我國分別于1955—1958 年、1983—1985 年開展了兩次全國性大規(guī)模的農(nóng)作物種質(zhì)資源征集及多次專項(xiàng)考察搜集工作?！捌呶濉逼陂g（1986—1990 年），由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所牽頭，組織全國29 個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）蔬菜科研、教學(xué)單位協(xié)作攻關(guān)，收集整理蔬菜種質(zhì)資源并上交國家種質(zhì)資源庫長期保存。全國共收集并保存171 份瓠瓜資源，其中福建上交最多（50 份），湖南次之（17 份）。截至1998年，全國共收集瓠瓜資源242 份。2015 年農(nóng)業(yè)部、國家發(fā)展改革委、科技部印發(fā)了《全國農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用中長期發(fā)展規(guī)劃（2015—2030年）》，并于2015—2020 年實(shí)施了第三次全國性農(nóng)作物種質(zhì)資源普查和收集，其間，浙江收集到瓠瓜地方種質(zhì)資源51 份，廣西38 份，福建24 份，為瓠瓜資源保護(hù)和開發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)。

在我國，瓠瓜可分為瓠子、長柄葫蘆、腰葫蘆、圓葫蘆四個(gè)大類，瓠瓜在我國已有7000 多年的栽培歷史，目前年栽培面積約13.33 萬hm，主要分布于浙江、福建、云南、上海、廣東、湖北、四川等地。長期以來，經(jīng)過自然選擇和人工選育，各地形成了許多優(yōu)良的品種群，如湖北、湖南、江西、江蘇等地區(qū)主栽品種有早熟的孝感瓠子、宜昌葫蘆、神農(nóng)架瓠子、洪湖葫蘆、漢龍碧玉瓠瓜、面條瓠子，長勢強(qiáng)的興蔬短瓠，大葫蘆形的圓瓠1 號，優(yōu)良的農(nóng)家種三江口瓠子等品種，及上海、杭州的長瓠瓜，南京的面條瓠子，浙江的長葫蘆，福州的芋瓠等。廣東地區(qū)主栽品種有早蒲2 號、永樂、青秀、短瓠蒲瓜、正源3 號蒲瓜、早佳蒲瓜等，廣西地區(qū)有梧州早蒲瓜、桂林瓠子瓜、金城江瓠子瓜、牛角瓜、南寧牛腿瓠等地方品種。

2 瓠瓜品種選育

近年來，由于消費(fèi)者口味偏好、市場定位、近親繁育等，瓠瓜品種間種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)愈發(fā)狹窄，不同的育成品種間基因差異逐漸縮小，導(dǎo)致其種性退化，因此，生產(chǎn)中迫切需要選育出更多更豐富的瓠瓜品種來滿足實(shí)際生產(chǎn)的需求。瓠瓜育種目標(biāo)主要考慮以下幾個(gè)方面：第一，要以植株生長勢強(qiáng)、抗病抗逆性強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)作為育種首要目標(biāo)。第二，根據(jù)瓠瓜變種類型、品質(zhì)確定育種目標(biāo)，菜用瓠瓜需選擇具有早熟、果皮薄、肉質(zhì)嫩軟多汁等性狀的品種；用作容器的瓠瓜，可選擇果大、質(zhì)硬、葫蘆形狀的品種；用作砧木的瓠瓜，可選擇生長勢強(qiáng)、抗病性強(qiáng)的品種。第三，根據(jù)栽培目的來確定育種目標(biāo)，如以冬春或夏季栽培為目的，應(yīng)選擇耐寒或耐熱性強(qiáng)及對長日照不敏感的品種。瓠瓜育種途徑一般包括引種、常規(guī)選種、雜交育種和分子育種等。

2.1 引種

目前，我國瓠瓜生產(chǎn)普遍應(yīng)用地方品種，引種不失為充實(shí)地方瓠瓜種質(zhì)資源的一條重要途徑，通過從國外或國內(nèi)不同地區(qū)間引種的方式，能夠加快全國各地瓠瓜生產(chǎn)和豐富瓠瓜種質(zhì)資源。據(jù)文獻(xiàn)記載，熊培桂最早開始瓠瓜引種試驗(yàn)，成功解決了限制瓠瓜在西寧地區(qū)發(fā)展的品種因素，接著關(guān)振中利用平安地區(qū)氣候條件對瓠瓜的引種技術(shù)進(jìn)行了研究。近年來，瓠瓜引種相關(guān)報(bào)道較多，浙蒲二號瓠瓜新品種及配套爬地栽培技術(shù)可在江、浙、滬一帶水稻區(qū)推廣，且已在嘉興、余杭、寧波、紹興和江蘇等地區(qū)進(jìn)行推廣，應(yīng)用效果顯著。早浦2 號通過引種試驗(yàn)，適宜在廣東陽江市春、秋兩季種植[15]。

2.2 常規(guī)選種

瓠瓜地方品種間易于雜交，常出現(xiàn)混雜分離情況，如品質(zhì)變劣、產(chǎn)量降低、出現(xiàn)苦味等，可采用混合選擇、單株選擇等常規(guī)選種技術(shù)在地方種植品種中選育出新品種。2003 年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在全省率先選育出抗病、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的常規(guī)品種美豐一號瓠瓜，接著，廣東各地先后育成了美豐一號、美綠一號和粵豐一號等瓠瓜常規(guī)品種。陳先知等從蒼南地方品種五月早瓠瓜變異單株中經(jīng)系統(tǒng)選育獲得瓠瓜新品種溫圓蒲1 號。鄒宜靜等將杭州長瓜經(jīng)過嚴(yán)格自交提純復(fù)壯改良育成了改良杭州長瓜品種。

2.3 雜交育種

受黃瓜、西瓜等瓜類作物雜種優(yōu)勢明顯的啟發(fā)。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)向長萍團(tuán)隊(duì)從20 世紀(jì)90 年代開始進(jìn)行瓠瓜雜交育種研究，用收集的瓠瓜品種純化為自交系后進(jìn)行雜交，選育出我國第一個(gè)瓠瓜雜種一代品種華瓠雜1 號。此后，瓠瓜的雜交育種研究才逐漸發(fā)展起來，瓠瓜雜種一代新品種選育逐漸取得了顯著成效。近年來，根據(jù)生產(chǎn)上不同需求，我國選育出了不同類型的瓠瓜品種（表1）。

瓠瓜除作菜用，因其抗性優(yōu)良，與西瓜親緣關(guān)系接近，常用作西瓜及其他葫蘆科蔬菜作物的砧木材料。因此，除表1 所列出的菜用瓠瓜品種外，國內(nèi)一些科研單位相繼篩選、培育出適合作為砧木的瓠瓜品種，如龐兆良等培育出的瓠瓜砧木雜交種雪峰強(qiáng)砧1 號，與西瓜嫁接親和性好，共生親和力強(qiáng)，適宜于我國南方前期低溫寡照條件下嫁接育苗及西瓜重茬區(qū)進(jìn)行嫁接栽培。

表1 我國育成的主要瓠瓜品種

3 瓠瓜遺傳規(guī)律研究

3.1 瓠瓜主要農(nóng)藝性狀的遺傳研究

只有了解了瓠瓜各種性狀的遺傳規(guī)律，有目的地設(shè)計(jì)育種方案，才能將不同的優(yōu)良基因綜合到瓠瓜個(gè)體中。目前，對瓠瓜遺傳規(guī)律的相關(guān)基礎(chǔ)研究主要集中在抗病性、抗耐（逆）性、瓜形、鮮味及苦味等方面。瓠瓜的形狀、皮色、單瓜質(zhì)量等3 個(gè)果實(shí)性狀的遺傳多樣性最豐富，利用果實(shí)形狀和單瓜質(zhì)量可以初步判斷瓠瓜種質(zhì)之間的親緣關(guān)系，瓠瓜瓜長、瓜長生長系數(shù)、蛋白質(zhì)含量等性狀遺傳符合加性-顯性模型，小區(qū)產(chǎn)量、雌雄花開花期、鐵離子含量等性狀遺傳符合加性-顯性-上位性模型，雜種生長勢優(yōu)勢與雜種產(chǎn)量優(yōu)勢關(guān)系密切。瓠瓜果形遺傳調(diào)控機(jī)制復(fù)雜，可能存在一因多效或緊密連鎖的基因。砧用瓠瓜對枯萎病的抗病性與根系生長具有相關(guān)性，可以根據(jù)根系生長情況快速評價(jià)砧用瓠瓜對瓠瓜枯萎病的抗性表現(xiàn)。

3.2 抗病性

白粉病與病毒病是瓠瓜生產(chǎn)上的兩大主要病害，有關(guān)瓠瓜抗病性遺傳研究主要集中在危害癥狀、防御措施、生理特性和基因組學(xué)方面。20 世紀(jì)90 年代，Robinson 等研究指出瓠瓜對白粉病的抗性受1 對隱性基因控制。王玲平等的研究也證實(shí)了此結(jié)論。瓠瓜對白粉病抗性與其攜帶有利等位變異數(shù)目呈正相關(guān)，對白粉病的抗性受1 對隱性基因控制，硅能提高酚類代謝的酶活性，提高瓠瓜對白粉病的抗病能力。砧用瓠瓜世代群體對瓠瓜枯萎病的抗性由多基因控制，抗性遺傳符合“加性-顯性”模型，以加性效應(yīng)為主，且抗病對感病表現(xiàn)為部分顯性。不同家系對瓠瓜枯萎病的抗性遺傳模型為“加性-顯性-上位性”，抗病親本中顯性基因多于隱性基因。

3.3 抗耐（逆）性

國內(nèi)在瓠瓜抗耐性方面的研究主要集中在耐濕澇、耐低溫等方面。瓠瓜作物根系生長速度、葉綠素含量、POD 活性及MAD 含量可作為瓠瓜苗期耐澇性相關(guān)指標(biāo)，綜合判斷瓠瓜苗期耐澇性。瓠瓜親本JZS 的耐濕澇特性由1 對顯性單基因控制，F(xiàn)的不定根數(shù)目比耐濕澇親本JZS 增多，表現(xiàn)出超親優(yōu)勢。采用外部形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)可以正確評價(jià)蒲瓜的耐熱性，相對電導(dǎo)率、Pro 與MDA 含量與冷害指數(shù)可以作為選擇瓠瓜抗寒性品種的指標(biāo)。

3.4 苦味遺傳

遺傳特性是苦味產(chǎn)生的內(nèi)因，有研究證實(shí)，瓠瓜變苦與栽培管理及外界條件沒有關(guān)系，苦味是由顯性基因和另一對基因和決定的，只有植株同時(shí)存在和-時(shí)才使果實(shí)形成一種糖甙——葫蘆甙而產(chǎn)生苦味的性狀，基因互補(bǔ)作用是造成瓠瓜變苦的原因，其含量以果實(shí)的外果皮部分最高，葉部、莖部、卷須、花冠上均無苦味物質(zhì)存在，所以瓠瓜不能在其開花結(jié)果前判斷其是不是苦味瓤瓜。張谷曼研究發(fā)現(xiàn)瓠瓜果實(shí)苦味的產(chǎn)生涉及2 對基因的互補(bǔ)作用，需要顯性苦味基因與顯性基因的共同存在，缺一不可。

但也有研究發(fā)現(xiàn)，苦味的產(chǎn)生與環(huán)境因子有一定的關(guān)系，嫩葉含氮量過低或嫩瓜中含氮量過高會明顯導(dǎo)致苦味瓜的出現(xiàn)，推測是因?yàn)樵陴仙L過程中，異常的N 代謝導(dǎo)致苦味素在瓠瓜中產(chǎn)生并積累，從而引發(fā)苦味產(chǎn)生。可見，氮素與苦味的發(fā)生有一定相關(guān)性。也有研究表明瓠瓜變苦是一種返祖遺傳現(xiàn)象，具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

4 瓠瓜生物技術(shù)育種研究

4.1 瓠瓜分子標(biāo)記輔助育種

分子標(biāo)記輔助選擇是育種中常用的手段。盡管瓠瓜基因組相對較?。s為630 Mb），從分子水平檢測瓠瓜不同種質(zhì)間遺傳多樣性的研究還較少。近年來，瓠瓜的基因組序列信息和位點(diǎn)特異性分子標(biāo)記研究開始被重視起來。

4.1.1 瓠瓜相關(guān)基因的分子標(biāo)記開發(fā) 基因分子標(biāo)記研究是進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇育種、分離和克隆基因的基礎(chǔ)。目前已公開的與瓠瓜有關(guān)的標(biāo)記種類、數(shù)量相對較少，見表2。利用瓠瓜轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行SSR 標(biāo)記開發(fā)，可為其遺傳多樣性分析和遺傳圖譜構(gòu)建提供更豐富可靠的標(biāo)記選擇。王玲平等開發(fā)了國際上首個(gè)瓠瓜白粉病標(biāo)記GPDSATG/CTC75，與白粉病抗性基因的連鎖距離為9.6 cM，可用于瓠瓜抗白粉病品種的輔助選育；宋慧等首次通過分子標(biāo)記分析瓠瓜耐澇性，篩選到瓠瓜SSR引物S87/88-230 bp，與瓠瓜耐濕澇相關(guān)的不定根數(shù)目基因的連鎖距離為8.8 cM，為進(jìn)一步利用分子標(biāo)記輔助選育耐濕澇瓠瓜新品種提供有效標(biāo)記。

表2 瓠瓜相關(guān)性狀的分子標(biāo)記與定位

4.1.2 瓠瓜遺傳圖譜的構(gòu)建與基因定位 李國景挖掘開發(fā)了大量SSR、SNP、InDel 等分子標(biāo)記，構(gòu)建了含3186 個(gè)標(biāo)記的首張高密度瓠瓜分子遺傳圖譜，定位了37 個(gè)與果形關(guān)聯(lián)的QTLs，其中包括1個(gè)控制長形果向圓形果轉(zhuǎn)變的主效QTL，篩選到與苦味互補(bǔ)基因連鎖的一對InDel 標(biāo)記，可以預(yù)測品種果實(shí)是否會出現(xiàn)苦味。汪穎等團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了包含12 個(gè)連鎖群和68 個(gè)SNP 標(biāo)記的遺傳連鎖圖，總長度達(dá)826.3 cM，共檢測出24 個(gè)果形相關(guān)性狀的QTL，隨后在F群體中檢測到一個(gè)控制瓠瓜果實(shí)由圓形到長棒形轉(zhuǎn)變的主效QTL，并鑒定出3 個(gè)主要瓠瓜果形調(diào)控關(guān)聯(lián)區(qū)域，對揭示瓠瓜復(fù)雜果形的遺傳調(diào)控機(jī)制具有重要意義。宋慧等獲得了甬砧系列瓠瓜的分子指紋圖譜，該圖譜能有效區(qū)分甬砧系列及其對照，起到品種鑒定與保護(hù)的作用。

4.1.3 瓠瓜親緣關(guān)系和遺傳多樣性 分子標(biāo)記技術(shù)以其準(zhǔn)確性高、速度快、周期短而較多地應(yīng)用于瓠瓜種質(zhì)親緣關(guān)系分析和種質(zhì)資源多樣性檢測方面。世界范圍內(nèi)瓠瓜可以以大洲為界限劃為不同類群，非洲、亞洲的瓠瓜種質(zhì)是相對獨(dú)立的，新大陸（美洲）的種質(zhì)起源于非洲，但受到了亞洲種質(zhì)的一些影響，源自日本的瓠瓜品種與源自中國和泰國的瓠瓜品種存在地理分化現(xiàn)象，分屬于不同的分支。瓠瓜地方品種間的形態(tài)多樣性是人類長期選擇、近親繁殖、自花傳粉的共同結(jié)果，瓠瓜類群分布主要與種質(zhì)資源的地理位置相關(guān)，不同產(chǎn)地瓠瓜品種間存在豐富的遺傳變異和地理分化現(xiàn)象，瓠瓜的農(nóng)藝性狀分類和地理分布與分子標(biāo)記存在一定的相關(guān)性。還可以通過分子標(biāo)記對收集的瓠瓜地方種質(zhì)資源進(jìn)行表型鑒定和遺傳多樣性分析，為開展瓠瓜育種研究、指導(dǎo)親本選配以及構(gòu)建瓠瓜種質(zhì)庫提供依據(jù)。

4.1.4 瓠瓜種子純度鑒定 要發(fā)揮瓠瓜雜交種的優(yōu)勢，最根本的是要保持雜種一代的純度。隨著DNA 分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，瓠瓜開始使用不同類型DNA 分子標(biāo)記鑒別種子的真?zhèn)魏图兌龋延邢嚓P(guān)報(bào)道研究使用AFLP、SSR、RAPD、SRAP、InDel 等分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行瓠瓜種子純度鑒定，但操作性復(fù)雜、難度大、推廣難，而利用SNP 分子標(biāo)記對瓠瓜種子純度進(jìn)行鑒定，不失為一種準(zhǔn)確、簡便、快速的品種鑒定和純度檢測方法。

4.2 瓠瓜基因克隆

近年來，育種家逐漸在瓠瓜抗病育種上開始運(yùn)用基因克隆技術(shù)，并取得了一些進(jìn)展。趙芹等首次對瓠瓜逆轉(zhuǎn)錄酶序列進(jìn)行克隆分析，利用Ty1-copia 逆轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)錄酶保守序列設(shè)計(jì)簡并引物，得到25 條逆轉(zhuǎn)錄酶序列，為利用逆轉(zhuǎn)座子開發(fā)分子標(biāo)記研究瓠瓜遺傳變異及進(jìn)化途徑奠定了基礎(chǔ)，并從大籽瓠抗性材料基因組DNA 中分離抗病基因的同源序列，獲得23 條瓠瓜NBS 抗病同源序列，為進(jìn)一步克隆瓠瓜功能性抗病基因以及分子標(biāo)記輔助選擇抗病品種奠定了基礎(chǔ)。

4.3 瓠瓜組織培養(yǎng)

瓠瓜組織培養(yǎng)研究報(bào)道較少，李勁松等系統(tǒng)地研究了瓠瓜子葉外植體直接發(fā)生不定芽，以及不定芽生根壯苗培養(yǎng)的影響因子。結(jié)果表明，以子葉基段打孔或切開產(chǎn)生不定芽頻率較高，以MS 培養(yǎng)基，添加1.0 mg·L的6-BA 對于誘導(dǎo)瓠瓜子葉外植體分化出不定芽比較理想，附加1.0 mg·L的NAA可用于不定芽的生根壯苗培養(yǎng)，可獲得健壯的完整植株，其根系發(fā)育良好，平均單株根數(shù)達(dá)5.3 條。

4.4 瓠瓜基因組測序

隨著測序技術(shù)的發(fā)展和測序成本的大幅度降低，我國傳統(tǒng)特色蔬菜作物瓠瓜開始有了全基因組方面的研究。中國瓠瓜種質(zhì)資源的基因組大小為329.11～344.56 Mb，建立了瓠瓜基因組信息相關(guān)數(shù)據(jù)庫，可為瓠瓜基因組文庫構(gòu)建、測序深度分析和基因組組裝提供理論依據(jù)。Wu 等首次對瓠瓜自交系USVL1VR-Ls 進(jìn)行基因組De Novo 測序分析，揭示了葫蘆科植物基因組進(jìn)化史。許端祥等對福州芋瓠瓠瓜葉片進(jìn)行了高通量無參轉(zhuǎn)錄組測序分析，共獲得664 252 268 個(gè)reads 片段，經(jīng)序列組裝共計(jì)獲得87 518 個(gè)Unigene，總長度高達(dá)91 405 320 bp，76.03%的Unigene 長度主要集中在1～1000 bp。

5 問題及展望

5.1 重視瓠瓜品種多樣化和種質(zhì)資源的收集鑒定

中國種植瓠瓜歷史悠久，全國各地均有栽培且品種十分豐富。國內(nèi)已在水稻、小麥等糧食作物和主要蔬菜作物上建立了核心種質(zhì)庫，但瓠瓜的核心種質(zhì)庫尚未建立。雖然結(jié)合第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)，部分省區(qū)如福建、浙江、廣西等地對瓠瓜種質(zhì)資源進(jìn)行收集鑒定，但整體來看，對瓠瓜種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究不夠深入，也缺乏對我國瓠瓜種質(zhì)遺傳多樣性的全面分析。因此應(yīng)加強(qiáng)對瓠瓜野生特異種質(zhì)的引進(jìn)與發(fā)掘利用，從世界各地收集、挖掘優(yōu)異的瓠瓜種質(zhì)資源，挖掘并利用其中優(yōu)良抗性、品質(zhì)等性狀基因來豐富育種資源，對資源性狀進(jìn)行精深系統(tǒng)的分析、鑒定和評價(jià)，利用新技術(shù)、新方法創(chuàng)新瓠瓜育種資源。

5.2 應(yīng)加強(qiáng)瓠瓜育種相關(guān)的基礎(chǔ)研究

我國開展瓠瓜育種研究較遲、基礎(chǔ)較薄弱，雖然取得了一些進(jìn)展，但相對葫蘆科其他瓜類作物，瓠瓜重要性狀遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究起點(diǎn)低、起步晚，遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于西瓜、黃瓜、甜瓜和南瓜等其他瓜類作物。利用常規(guī)育種、雜種優(yōu)勢等方法進(jìn)行產(chǎn)量、抗病、品質(zhì)育種仍占主導(dǎo)地位，國內(nèi)還未見誘變育種的相關(guān)報(bào)道，分子育種也處于起步階段，對瓠瓜主要性狀遺傳規(guī)律、性狀遺傳力等基礎(chǔ)性研究也不多。應(yīng)利用現(xiàn)代生物技術(shù)打破傳統(tǒng)育種的局限性，加強(qiáng)對瓠瓜遺傳規(guī)律、種質(zhì)遺傳力等基礎(chǔ)研究，為瓠瓜育種提供可預(yù)見性。

5.3 抗性育種仍然是瓠瓜育種的重要方向

我國對瓠瓜大部分的研究集中在標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)、品種選育、生理特性方面，而目前市場上瓠瓜品種的抗病性、抗蟲性、耐冷涼、苦味性問題仍然存在。國內(nèi)育種家應(yīng)加強(qiáng)瓠瓜兼抗或高抗主要病害及對逆境（干旱、濕澇、低溫）的強(qiáng)抗逆性方向的育種工作，緊密結(jié)合市場受歡迎的外觀性狀和內(nèi)在性狀及產(chǎn)量等。育種方向從單抗性品種向多抗性品種轉(zhuǎn)變，可以減少農(nóng)藥的使用和對環(huán)境的污染，生產(chǎn)綠色有機(jī)農(nóng)產(chǎn)品，滿足人們對健康低碳生活的需求。

5.4 加強(qiáng)分子育種研究

分子育種技術(shù)在瓠瓜遺傳育種研究中處于初級階段，與傳統(tǒng)育種結(jié)合起步較晚，如基因編輯技術(shù)等現(xiàn)代生物技術(shù)等還未完全進(jìn)入實(shí)用階段，使新品種選育進(jìn)程偏慢，自主選育的瓠瓜品種還不能完全滿足社會需求?，F(xiàn)代生物技術(shù)對一些重大問題如提高抗病蟲性、突變體保存利用、優(yōu)良材料快繁技術(shù)、種質(zhì)資源篩選等方面起有效的輔助作用，如瓠瓜分子遺傳圖譜構(gòu)建、重要性狀基因定位、遺傳轉(zhuǎn)化、指紋圖譜數(shù)據(jù)庫建立、分子標(biāo)記選擇育種等，對瓠瓜育種材料和育種技術(shù)的創(chuàng)新、重要農(nóng)藝性狀基因挖掘產(chǎn)生較大效果，具有廣闊的應(yīng)用前景。