貴州花江石漠化區(qū)石生苔蘚植物多樣性及區(qū)系關(guān)系

高敏，吳嬌嬌，趙鑫，李曉娜*

（1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院，貴州貴陽(yáng) 550001；2 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴州貴陽(yáng) 550001）

苔蘚植物是先鋒植物之一，在退化生態(tài)系統(tǒng)正向演替過(guò)程中起著重要作用[1]。苔蘚植物包括蘚類、苔類和角苔類，是僅次于種子植物的第二大陸生植物類群，在全球范圍內(nèi)有超過(guò)23000 種苔蘚植物，占植物總數(shù)的5%左右[2]。苔蘚植物是研究環(huán)境變化對(duì)物種生態(tài)和進(jìn)化影響的理想材料，具有四大突出特點(diǎn)：①苔蘚的分布范圍極其廣泛，除了適宜植物生長(zhǎng)的濕潤(rùn)生境外，在荒漠、石漠、極地、高山等其他維管植物難以生存的惡劣生境中也能見(jiàn)到苔蘚植物的身影；②苔蘚結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，缺乏真正的根和維管束[3]，主要通過(guò)植物體莖葉表面吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；③苔蘚的生命力極其頑強(qiáng)，對(duì)干旱、高溫、嚴(yán)寒等惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力遠(yuǎn)高于維管植物；④與木本植物相比，苔鮮植物世代交替時(shí)間較短，更易表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性策略。這四大特點(diǎn)使得苔蘚植物在CO2固定、水土保持、涵養(yǎng)水源、物質(zhì)循環(huán)和森林更新等方面表現(xiàn)出重要的生態(tài)作用，是生態(tài)系統(tǒng)中不容忽視的組成部分。長(zhǎng)期以來(lái)，學(xué)者對(duì)喀斯特地區(qū)石漠化防治做了大量研究工作，其中就有人關(guān)注到了苔蘚植物研究對(duì)喀斯特石漠化環(huán)境改善的重要性[4-5]。研究石漠化區(qū)苔蘚植物，對(duì)石漠化生態(tài)系統(tǒng)的植被演替及生態(tài)恢復(fù)研究具有重要意義[6]。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)關(guān)嶺——貞豐石漠化治理花江綜合示范區(qū)地處我國(guó)貴州省安順市關(guān)嶺布依族苗族自治縣和黔西南布依族苗族州貞豐縣北盤(pán)江大峽谷的花江段（東經(jīng)05°35′00″～105°43′20″，北緯25°37′40″～25°42′30″），被稱為花江大峽谷。該峽谷位于云貴高原面向北盤(pán)江傾斜的大緩坡上，主要是峰叢谷地和峰叢洼地，海拔450～1450m[7]，為典型的喀斯特中-強(qiáng)度石漠化區(qū)，地形破碎，地表巖石出露嚴(yán)重，土壤以黃壤土和紫砂土為主[8]，土壤涵水能力差，水土流失嚴(yán)重。

2 研究方法

在2021 年1 月對(duì)研究區(qū)進(jìn)行了初步的道路和巖表苔蘚著生情況探查，2021 年4 月與9 月2 次對(duì)關(guān)嶺——貞豐石漠化治理花江綜合示范區(qū)的石生苔蘚進(jìn)行了采集。采樣地點(diǎn)分布在花江大峽谷兩岸，坡度一般在60°以上[9]，涉及北岸安順市關(guān)嶺布依族苗族自治縣一側(cè)與黔西南布依族苗族自治州貞豐縣一側(cè)。主要沿峽谷兩岸的S210 省道、村道與村民放牧小路進(jìn)行采集，采樣中保證各采樣點(diǎn)間隔的直線距離不小于20m，共采集標(biāo)本178 份。

在采樣開(kāi)始前，對(duì)采樣點(diǎn)進(jìn)行微生境與大環(huán)境的拍照。采樣后用牛皮紙袋將樣本封裝帶回駐地，置于室內(nèi)通風(fēng)處陰干；對(duì)于含水量較高的樣本，需攤開(kāi)吸干水分后再進(jìn)行陰干，以防止樣本潮濕腐爛發(fā)霉。

物種鑒定使用經(jīng)典形態(tài)分類方法，利用奧林巴斯顯微鏡（SZX-16、BX-53）等工具，在顯微鏡下觀察樣本的生活型、株高、葉形、葉片是否易碎、葉緣形狀、葉尖形狀、疣、中肋數(shù)量、葉基細(xì)胞性狀、蒴齒數(shù)量等關(guān)鍵形態(tài)特征，參照《中國(guó)苔蘚志》《貴州苔蘚志》等苔蘚志和文獻(xiàn)，對(duì)苔蘚植物樣本進(jìn)行鑒定并整理記錄。

3 結(jié)果與分析

3.1 石生苔蘚植物物種組成

研究區(qū)所在的花江石漠化區(qū)是典型的石漠化地區(qū)，具有石漠化地區(qū)干熱的特點(diǎn)，加之巖表惡劣的水熱條件，導(dǎo)致石生苔蘚因此物種豐富度較低。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，花江石漠化區(qū)巖表苔蘚種類共有9 科12 屬20 種（見(jiàn)表1～2）。其中蘚類植物8 科11 屬19 種，苔類植物1 科1屬1 種。研究區(qū)總屬數(shù)最多的是灰蘚目和叢蘚目，占比90%，其中灰蘚目共有5 科7 屬10 種，叢蘚目共2 科4屬8 種。

表1 花江石漠化區(qū)峽谷兩岸石生苔蘚植物目、科、屬、種的統(tǒng)計(jì)

在峽谷北岸，一共有3 目7 科10 屬12 種苔蘚植物；峽谷南岸有4 目8 科11 屬17 種，南岸巖表苔蘚物種豐富度高于北岸?；姨\目在兩岸均占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，叢蘚目在南岸也分布較多。

3.2 石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)類群統(tǒng)計(jì)

優(yōu)勢(shì)種是指該區(qū)域內(nèi)植被或植物群落中占比最多的物種，統(tǒng)計(jì)和分析優(yōu)勢(shì)科屬種的數(shù)量和特征有助于了解該區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)、物種豐富度及植物區(qū)系關(guān)系，對(duì)該區(qū)域生態(tài)研究有重要的作用。在該喀斯特區(qū)域，本研究統(tǒng)計(jì)了出現(xiàn)頻度大于4.5%的物種作為優(yōu)勢(shì)種，分析了優(yōu)勢(shì)種著生的海拔高度以及在兩岸的分布情況。

對(duì)花江石漠化區(qū)9 科12 屬20 種苔蘚植物（見(jiàn)表2）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)石生苔蘚優(yōu)勢(shì)種有8 種，分屬4 科6 屬（見(jiàn)表3，圖1），能體現(xiàn)該區(qū)的物種分布情況。

圖1 花江石漠化區(qū)石生苔蘚優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)科屬分布情況

表3 花江石漠化區(qū)石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種

表2 花江石漠化區(qū)石生苔蘚植物名錄

3.3 苔蘚植物區(qū)系地理成分分析

參照吳征鎰[10]對(duì)植物區(qū)系的劃分體系，花江石漠化地區(qū)石生蘚類可以劃分為7 個(gè)區(qū)系成分。其中南岸有7 個(gè)區(qū)系，北岸有6個(gè)區(qū)系，南岸巖表苔蘚區(qū)系成分豐富度高于北坡（見(jiàn)圖2）。其中，北溫帶分布成分最多，其次是東亞-北美洲間斷分布和熱帶亞洲分布，顯示了花江石漠化研究區(qū)苔蘚植物以溫帶為主的區(qū)系特征。

圖2 花江石漠化區(qū)兩岸石生苔蘚植物區(qū)系成分

3.3.1 世界分布（Cosmolitan）。世界分布是指分布廣泛，幾乎遍及世界各大洲，有數(shù)個(gè)分布中心的種，通常反映不出植物區(qū)系特點(diǎn)。在花江石漠化研究區(qū)分布有2 種，分別是采于南岸的扭口蘚和北岸的大羽蘚

4 結(jié)語(yǔ)

研究區(qū)所在的花江石漠化取是典型的喀斯特高原峽谷地貌，具有石漠化地區(qū)干熱的特點(diǎn)，加之焚風(fēng)效應(yīng)，巖表水熱條件惡劣。這導(dǎo)致巖表石生苔蘚物種豐富度較低，不同尺度生境中苔蘚物種組成存在差異。

本研究的結(jié)果如下：（1）花江石漠化區(qū)石生苔蘚有9 科12 屬20 種，峽谷北岸有7 科10 屬12 種；南岸有8科11 屬17 種，峽谷陰面的南岸石生苔蘚物種多樣性高于北岸。

（2）區(qū)內(nèi)石生苔蘚優(yōu)勢(shì)科為叢蘚科（Pottiaceae Hampe）和絹蘚科（Entodontaceae Kindb.），最大優(yōu)勢(shì)種為穗枝赤齒蘚。

（3）在植物區(qū)系上可以劃分為7 個(gè)區(qū)系成分，南岸巖表苔蘚區(qū)系成分豐富度高于北岸，北溫帶分布成分最多。

本研究是對(duì)石漠化地區(qū)巖表苔蘚植物研究的背景調(diào)查部分，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該石漠化區(qū)域巖表苔蘚物種多樣性不高，物種較為單一。本研究可以為石漠化生態(tài)過(guò)程研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為進(jìn)一步石漠化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)理論研究提供科學(xué)支撐。