向日葵新品種抗列當(dāng)水平的田間鑒定

李榮德 段銳 劉志達(dá) 于海峰 云曉鵬 喬永成 張鍵 杜磊 趙君 張之為

摘要 向日葵列當(dāng)是一種寄生性雜草，嚴(yán)重危害向日葵產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。為有效鑒定向日葵登記品種列當(dāng)抗性、加快優(yōu)良品種推廣應(yīng)用，本研究選取國(guó)內(nèi)具有代表性的36個(gè)食用向日葵登記品種，在內(nèi)蒙古向日葵主產(chǎn)區(qū)烏拉特前旗蘆管壕村和四子王旗高油房村進(jìn)行了品種列當(dāng)抗性田間鑒定。結(jié)果表明，烏拉特前旗蘆管壕村試驗(yàn)點(diǎn)列當(dāng)生理小種為F小種，‘同欣2號(hào)‘誠(chéng)牌C93等20份品種在該點(diǎn)表現(xiàn)為免疫水平;‘三瑞3號(hào)‘天葵16等11份品種呈現(xiàn)出高抗水平;其余5份品種田間表現(xiàn)為易感或者高感水平。四子王旗高油房村試驗(yàn)點(diǎn)列當(dāng)生理小種為G小種，‘同欣2號(hào)‘圣地壹號(hào)等14份品種在該點(diǎn)表現(xiàn)為免疫;‘誠(chéng)牌C93‘三瑞3號(hào)等16份品種表現(xiàn)為高抗;‘龍食葵5號(hào)表現(xiàn)為中抗;其余5份品種表現(xiàn)為易感或者高感。其中，在兩個(gè)地區(qū)均表現(xiàn)為免疫的品種共有13份，分別是‘同欣2號(hào)‘圣地壹號(hào)‘龍葵27‘圣地777‘啟源6號(hào)‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新農(nóng)101;呈現(xiàn)高抗列當(dāng)?shù)钠贩N有9份，分別是‘三瑞3號(hào)‘天葵16‘正博鼎盛‘雙星6號(hào)‘中食葵90‘益民968‘誠(chéng)牌K7‘誠(chéng)牌K9‘三瑞11號(hào)。這些品種對(duì)列當(dāng)抗性好，在我國(guó)向日葵主產(chǎn)區(qū)具有較好的市場(chǎng)推廣前景。

關(guān)鍵詞 向日葵;登記品種;列當(dāng);田間鑒定;抗性水平

中圖分類號(hào)： S435.655

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021185

Abstract Orobanche is a kind of parasitic weed， seriously endangering the development of sunflower industry. In order to effectively identify the resistance of registered sunflower varieties to Orobanche cumana and speed up the popularization and application of excellent varieties， 36 domestic representative registered varieties of edible sunflower were selected， and identified the resistance to O.cumana in Luguanhao village of Wulateqianqi and Gaoyoufang village of Siziwangqi in the main sunflower producing areas of Inner Mongolia. The results showed that physiological species F was in Luguanhao village of Wulatqianqi. Among them， 20 varieties such as ‘Tongxin 2 and ‘Chengpai C93 showed immune level， 11 varieties such as ‘Sanrui 3 and ‘Tiankui 16 showed high resistance level and the other five varieties showed susceptible or highly susceptible in the field. The physiological species G was in Gaoyoufang village of Siziwangqi， of which 14 varieties such as ‘Tongxin 2 and ‘Shengdiyihao were immune， 16 varieties such as ‘Chengpai C93 and ‘Sanrui 3 were highly resistant， ‘Longshikui 5 was moderately resistant， and the other five varieties were susceptible or highly susceptible. Among them， 13 varieties showed immunity in both regions， including ‘Tongxin 2 ‘Shengdiyihao ‘Longkui 27 ‘Shengdi 777 ‘Qiyuan 6 ‘JR5511 ‘Yimin 931 ‘Yimin 303 ‘Yimin 966 ‘Yimin 969 ‘Jingukui 33 ‘S2009 and ‘Xinnong 101， and nine varieties showed high resistance to Orobanche cumana， including ‘Sanrui 3 ‘Tiankui 16 ‘Zhengbodingsheng ‘Shuangxing 6 ‘Zhongshikui 90 ‘Yimin 968 ‘Chengpai K7 ‘Chengpai K9 and ‘Sanrui 11. These varieties have good resistance and have good market prospects in the main sunflower producing areas in China.

Key words sunflower;registered variety;Orobanche cumana;field identification;resistance level9EE54855-C8F1-4545-A4DE-11DE437ACD47

向日葵列當(dāng)Orobanche cumana Wallr.是一種一年生寄生性草本植物，植株缺少根系，葉片退化，不能自主進(jìn)行光合作用，只能從寄主的根部吸取養(yǎng)分和水分而生存[1-2]。從世界范圍來看，向日葵列當(dāng)廣泛分布于除南北美洲之外的世界各大向日葵產(chǎn)區(qū)，是世界向日葵種植中遇到的最為棘手的問題。由于其危害嚴(yán)重，半數(shù)以上東歐國(guó)家將其列入進(jìn)出境檢疫性有害生物名錄中[3-5]。內(nèi)蒙古是我國(guó)最大的向日葵生產(chǎn)區(qū)，種植面積占全國(guó)總面積的一半以上。近年來，向日葵種植效益好，其播種面積不斷擴(kuò)大，導(dǎo)致了向日葵種子調(diào)運(yùn)頻繁。由于引種混亂以及種子調(diào)運(yùn)過程中植物檢疫工作的滯后，使得向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生范圍不斷擴(kuò)大、危害程度不斷增加[6-7]。據(jù)調(diào)查，2012 年僅在內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市向日葵列當(dāng)發(fā)生面積就超過1.33 萬(wàn)hm2，向日葵列當(dāng)平均寄生率達(dá)72%以上，向日葵減產(chǎn)30%～45%，嚴(yán)重地塊列當(dāng)寄生率達(dá)90%以上，單株向日葵列當(dāng)寄生量最多達(dá)345株[8]。除內(nèi)蒙古外，我國(guó)新疆、河北、山西、吉林等地也有向日葵列當(dāng)?shù)奈：9]。目前，向日葵列當(dāng)已經(jīng)成為限制我國(guó)向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素。

向日葵列當(dāng)主要的寄主植物是向日葵，還可以寄生番茄、煙草和瓜類等農(nóng)作物[10-11]。向日葵被列當(dāng)寄生后，導(dǎo)致植株矮小，不能形成花盤，秕粒增多，籽仁含油率降低，品質(zhì)變劣，產(chǎn)量下降，嚴(yán)重時(shí)直接造成向日葵的絕收[12-14]。由于向日葵列當(dāng)?shù)姆N子極小，數(shù)量極大，一株可產(chǎn)生10萬(wàn)粒左右種子，可借土壤、風(fēng)、雨、種子、農(nóng)事操作和農(nóng)機(jī)具進(jìn)行傳播。另外，向日葵列當(dāng)種子的休眠期很長(zhǎng)，在土壤中可存活10 年左右，只要有寄主植物根分泌物的刺激就能萌發(fā)，向日葵生產(chǎn)中急需有效的列當(dāng)防控技術(shù)[15-16]。目前，向日葵列當(dāng)?shù)姆乐畏椒ㄖ饕锌剐云贩N選育、化學(xué)防治、物理防治、生物防治、種植誘捕作物等[1，17-22]，其中抗性品種選育是最經(jīng)濟(jì)、有效的方法，而篩選和鑒定抗列當(dāng)材料是向日葵抗列當(dāng)育種的前提。

2017年5月，我國(guó)正式實(shí)施非主要農(nóng)作物品種登記制度，包括向日葵在內(nèi)的29種作物列入登記管理[23]。實(shí)施3年多以來，全國(guó)共登記向日葵品種1 800 余個(gè)[24]，迫切需要加強(qiáng)登記品種的鑒定評(píng)價(jià)，加快優(yōu)良品種的推廣應(yīng)用。應(yīng)對(duì)向日葵列當(dāng)危害問題，本研究面向全國(guó)篩選征集了具有代表性的36個(gè)食用向日葵品種材料，分別在列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重的河套灌區(qū)烏拉特前旗和陰山北麓四子王旗兩個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行抗列當(dāng)水平的田間鑒定，明確當(dāng)?shù)亓挟?dāng)生理小種級(jí)別，以期篩選出適合向日葵主產(chǎn)區(qū)種植的抗列當(dāng)向日葵品種。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的向日葵品種為已經(jīng)登記的具備向日葵列當(dāng)抗性（耐性）的品種，面向全國(guó)公開征集，種子由品種登記申請(qǐng)者自愿提供，經(jīng)過品種選育種質(zhì)來源（即相同種質(zhì)資源的不重復(fù)）、適宜種植區(qū)域等情況，選出36份材料進(jìn)行抗性鑒定（表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 供試地點(diǎn)列當(dāng)生理小種的室內(nèi)鑒定

1.2.1.1 接種營(yíng)養(yǎng)缽的準(zhǔn)備

將基質(zhì)、蛭石、沙子按體積比2∶1∶1的比例充分混勻配成培養(yǎng)土，然后在高23 cm直徑19 cm營(yíng)養(yǎng)缽中裝入1/3的培養(yǎng)土;再裝入1/3接種土（約1 000 g培養(yǎng)土與0.50 g列當(dāng)種子混勻），列當(dāng)種子分別采自于蘆管壕村和高油房村進(jìn)行抗列當(dāng)鑒定的田塊中;最后再裝上1/3的培養(yǎng)土，用水澆透，備用。

1.2.1.2 接種向日葵的準(zhǔn)備

將列當(dāng)鑒別寄主的種子浸泡2 h后點(diǎn)播在上面準(zhǔn)備好的營(yíng)養(yǎng)缽中（3粒/缽），并用保鮮膜覆蓋營(yíng)養(yǎng)缽，列當(dāng)鑒別寄主種子由羅馬尼亞農(nóng)科院向日葵研究所Maria Pacureanu研究員惠贈(zèng)（表2）。待向日葵出苗后，將保鮮膜掀掉，定苗，每缽留1株壯苗。將營(yíng)養(yǎng)缽置于溫度15～28℃，相對(duì)濕度40%～60%，L∥D=14 h∥10 h溫室中培育，每隔5 d澆水一次。每個(gè)鑒別寄主設(shè)置3次重復(fù)。

1.2.1.3 列當(dāng)瘤結(jié)寄生數(shù)量的統(tǒng)計(jì)

在向日葵播種55 d后，部分列當(dāng)剛剛出土，此時(shí)將向日葵植株從營(yíng)養(yǎng)缽中輕輕拔出后進(jìn)行洗根，統(tǒng)計(jì)每個(gè)植株上寄生的列當(dāng)和瘤結(jié)數(shù)量。凡是在鑒別寄主根系上有瘤結(jié)或者列當(dāng)寄生都劃定為感列當(dāng)型（S），沒有瘤結(jié)或者沒有列當(dāng)寄生的劃定為抗列當(dāng)型（R）。按照表2所示的國(guó)際通用鑒別寄主的反應(yīng)型鑒定供試列當(dāng)樣本的生理小種類型。

1.2.2 田間鑒定試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020年，選擇巴彥淖爾市烏拉特前旗西小召鎮(zhèn)蘆管壕村（40°51′N，108°32′E）和烏蘭察布市四子王旗高油房村（41°31′N，111°40′E）向日葵列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重的地塊。采用隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)小區(qū)面積30 m2，3次重復(fù)，小區(qū)區(qū)組間設(shè)1 m寬觀測(cè)帶，試驗(yàn)區(qū)周圍設(shè)1 m隔離帶。采用大小行播種，小行40 cm（膜寬），大行90 cm（膜間距），株距60 cm。蘆管壕村采用覆膜黃灌的栽培模式，每小區(qū)60株;高油房采用膜下滴灌的栽培模式，每小區(qū)80株。5月上旬播種，人工點(diǎn)播，每穴2粒。以經(jīng)過田間鑒定的‘SH363作為感列當(dāng)?shù)膶?duì)照品種。田間栽培管理措施與大田管理相同。

1.2.3 田間調(diào)查

在向日葵盛花期，即蘆管壕村于8月10日、高油房村于8月15日進(jìn)行田間調(diào)查，統(tǒng)計(jì)不同小區(qū)內(nèi)所有向日葵株數(shù)和出土列當(dāng)?shù)臄?shù)量，利用下列公式計(jì)算列當(dāng)?shù)募纳剩‵）和寄生程度（AD）[25]。

寄生率（F）=小區(qū)內(nèi)向日葵被寄生的數(shù)量/小區(qū)內(nèi)向日葵植株數(shù)量×100%。

寄生程度（AD）=小區(qū)內(nèi)列當(dāng)數(shù)/小區(qū)內(nèi)向日葵植株數(shù)量。

1.2.4 鑒定標(biāo)準(zhǔn)

向日葵抗列當(dāng)田間鑒定標(biāo)準(zhǔn)如表3所示。

2 結(jié)果與分析

2.1 烏拉特前旗蘆管壕村向日葵品種抗列當(dāng)水平的鑒定結(jié)果

在巴彥淖爾市烏拉特前旗蘆管壕村進(jìn)行田間抗列當(dāng)水平鑒定，結(jié)果顯示，供試的36個(gè)向日葵品種中，免疫品種有20個(gè)，分別為‘同欣2號(hào)‘誠(chéng)牌C93‘圣地壹號(hào)‘中食葵139‘龍葵27‘圣地777‘啟源6號(hào)‘DY27號(hào)‘益民963‘JR5511‘益民931‘益民303‘天葵5號(hào)‘益民966‘益民969‘S1310‘金谷葵33‘S2009‘關(guān)爾10號(hào)‘新農(nóng)101;高抗品種有11個(gè)，分別為‘三瑞3號(hào)‘天葵16‘ND180‘正博鼎盛‘雙星6號(hào)‘龍食葵5號(hào)‘中食葵90‘益民968‘誠(chéng)牌K7‘誠(chéng)牌K9‘三瑞11號(hào);易感品種4個(gè)，分別為‘太食616‘金科88‘地葵2號(hào)‘太食868;高感品種1個(gè)，為‘正和15（表4）。9EE54855-C8F1-4545-A4DE-11DE437ACD47

2.2 四子王旗高油房村向日葵新品種抗列當(dāng)水平的鑒定結(jié)果

在烏蘭察布市四子王旗高油房村進(jìn)行田間抗列當(dāng)水平的鑒定結(jié)果表明，供試的36個(gè)向日葵品種中，鑒定為免疫品種有14個(gè)，分別為‘同欣2號(hào)‘圣地壹號(hào)‘龍葵27‘圣地777‘啟源6號(hào)‘ND180‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新農(nóng)101;高抗品種16個(gè)，分別為‘誠(chéng)牌C93‘三瑞3號(hào)‘天葵16‘中食葵139‘正博鼎盛‘DY27號(hào)‘雙星6號(hào)‘益民963‘中食葵90‘益民968‘天葵5號(hào)‘誠(chéng)牌K7‘S1310‘誠(chéng)牌K9‘三瑞11號(hào)‘關(guān)爾10號(hào);中抗性品種1個(gè)，為‘龍食葵5號(hào);易感品種2個(gè)，分別為‘太食616‘太食868;高感品種3個(gè)，分別為‘正和15‘金科88‘地葵2號(hào)（表4）。

2.3 相同向日葵品種在不同地點(diǎn)抗列當(dāng)水平鑒定結(jié)果的比較

從供試36個(gè)向日葵品種中，篩選出在巴彥淖爾市烏拉特前旗蘆管壕村和烏蘭察布市四子王旗高油房村兩個(gè)地區(qū)都表現(xiàn)為免疫列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N13個(gè)，分別為‘同欣2號(hào)‘圣地壹號(hào)‘龍葵27‘圣地777‘啟源6號(hào)‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新農(nóng)101;兩個(gè)地區(qū)都表現(xiàn)為高抗列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N9個(gè)，分別為‘三瑞3號(hào)‘天葵16‘正博鼎盛‘雙星6號(hào)‘中食葵90‘益民968‘誠(chéng)牌K7‘誠(chéng)牌K9‘三瑞11號(hào)（表4）。

2.4 不同供試地點(diǎn)列當(dāng)生理小種的鑒定

為了進(jìn)一步明確巴彥淖爾市烏拉特前旗蘆管壕村和烏蘭察布市四子王旗高油房村列當(dāng)抗性鑒定地點(diǎn)列當(dāng)生理小種的類型，在室內(nèi)條件下對(duì)供試地點(diǎn)所采集的列當(dāng)樣本在國(guó)際通用鑒別寄主上的反應(yīng)進(jìn)行了觀察，結(jié)果如表5所示。烏拉特前旗蘆管壕村采集的列當(dāng)樣本在鑒別寄主RECORD-12526A （Or3），LC-1002B （Or4）和LC-1003B（Or5）的根系上均觀察到瘤結(jié)形成，在含有抗性基因Or6的LC-1093A鑒別寄主上未見有瘤結(jié)的形成，因此，生理小種鑒定為F;而高油房采集的列當(dāng)樣本在RECORD-12526A（Or3），LC-1002B（Or4），LC-1003B（Or5）和LC-1093A（Or6）鑒別寄主的根系上均觀察到瘤結(jié)形成，因此，生理小種鑒定為G。

3 討論

向日葵列當(dāng)是一種極易發(fā)生變異的寄生雜草，存在很多生理小種分化現(xiàn)象，由于生理小種的不同，導(dǎo)致其對(duì)向日葵的寄生能力存在差異?，F(xiàn)有的研究結(jié)果顯示，向日葵列當(dāng)?shù)纳硇》N共有8種，分為A，B，C，D，E，F(xiàn)，G和H 8個(gè)等級(jí)，列當(dāng)小種等級(jí)越高，其寄生能力越強(qiáng)[5，26-27]。本研究通過比較在巴彥淖爾市烏拉特前旗蘆管壕村和烏蘭察布市四子王旗高油坊村田間抗性鑒定結(jié)果，發(fā)現(xiàn)部分向日葵新品種在不同地區(qū)存在抗性水平的差異，如‘誠(chéng)牌C93‘中食葵139‘DY27號(hào)‘益民963‘天葵5號(hào)‘S1310‘關(guān)爾10號(hào)在烏拉特前旗蘆管壕村鑒定為免疫品種，在四子王旗高油坊村鑒定為高抗品種;‘龍食葵5號(hào)在烏拉特前旗蘆管壕村鑒定為高抗品種，而在四子王旗高油坊村鑒定為中抗品種;‘金科88‘地葵2號(hào)在烏拉特前旗蘆管壕村鑒定為易感品種，而在四子王旗高油坊村鑒定為高感品種，說明四子王旗高油坊村列當(dāng)生理小種的級(jí)別高于烏拉特前旗蘆管壕村樣本的小種級(jí)別，而這一推測(cè)也在后續(xù)的供試地點(diǎn)列當(dāng)生理小種室內(nèi)鑒定結(jié)果中得到了證實(shí)，即四子王旗高油坊村列當(dāng)生理小種的級(jí)別鑒定為G，而烏拉特前旗蘆管壕村樣本小種的級(jí)別為F。由此可見，在生產(chǎn)實(shí)際中進(jìn)行品種推廣布局前，明確當(dāng)?shù)亓挟?dāng)優(yōu)勢(shì)生理小種十分必要。此外，向日葵品種列當(dāng)抗性級(jí)別應(yīng)當(dāng)明確所對(duì)應(yīng)的列當(dāng)生理小種，其他病害亦是如此。

在本試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)個(gè)別品種如‘ND180在烏拉特前旗供試地點(diǎn)（小種F）表現(xiàn)為高抗，然而在小種級(jí)別高的四子王旗高油房（G小種）表現(xiàn)為免疫，其中的原因可能是‘ND180的種子混雜有其他種子所致;或者是四子王旗高油房地塊中也可能存在小種級(jí)別低于G的其他生理小種類型。

通過田間鑒定，從供試36個(gè)向日葵品種中，篩選出在巴彥淖爾市烏拉特前旗和烏蘭察布市四子王旗兩個(gè)地區(qū)都表現(xiàn)為免疫列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N13個(gè)，即‘同欣2號(hào)‘圣地壹號(hào)‘龍葵27‘圣地777‘啟源6號(hào)‘JR5511‘益民931‘益民303‘益民966‘益民969‘金谷葵33‘S2009‘新農(nóng)101;兩地均表現(xiàn)高抗列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N9個(gè)，包括‘三瑞3號(hào)‘天葵16‘正博鼎盛‘雙星6號(hào)‘中食葵90‘益民968‘誠(chéng)牌K7‘誠(chéng)牌K9‘三瑞11號(hào)。上述鑒定出的免疫或高抗的品種，可以在列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)進(jìn)行種植。

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（責(zé)任編輯：田 喆）9EE54855-C8F1-4545-A4DE-11DE437ACD47