茶翅蝽成蟲對不同植物種類的選擇偏好性

徐元 潘洪生 修春麗 楊益眾 陸宴輝

摘要 茶翅蝽是一種重要的農(nóng)林害蟲，近年來在我國的發(fā)生為害程度呈現(xiàn)加重趨勢。本文通過田間小區(qū)試驗和室內行為研究，評價了茶翅蝽成蟲對不同植物種類的選擇偏好程度。在田間25科115種植物中，84種植物上調查到茶翅蝽成蟲，種群發(fā)生密度整體較低，但寒麻、芝麻、紅麻、籽粒莧、向日葵、大豆、白花菜等植物上成蟲密度相對偏高。在室內Y型嗅覺儀測試中，與空白對照相比，茶翅蝽雌雄成蟲對苗期和花期的向日葵、大豆、白花菜植株氣味均表現(xiàn)出了明顯的趨好行為。上述研究結果為深入解析我國茶翅蝽區(qū)域分布與發(fā)生消長規(guī)律提供了科學依據(jù)。

關鍵詞 茶翅蝽;成蟲密度;寄主偏好;行為選擇;植物揮發(fā)物

中圖分類號： Q968.1

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021162

Abstract Halyomorpha halys （Stl） is an important pest in agriculture and forestry， and its occurrence and damage have been increasing in recent years. In this paper， we evaluated the host preference of H.halys adults to different plant species by field-plot trial and laboratory behavioral bioassay. Among 115 plant species from 25 families in field plots in 2014 and 2016， H.halys adults were found on 84 host plants， and the population densities of H.halys adults were generally low， but the population abundance of H.halys adults on Cannabis sativa was the highest， followed by Sesamum indicum， Hibiscus cannabinus， Amaranthus hypochondriacus， Helianthus annuus， Glycine max， and Cleome gynandra. Meanwhile， the adults showed obvious preference to three host plants （i.e.， H. annuus， G. max and C. gynandra） at both seedling and flowering stages when compared with the blank control in Y-tube bioassay. These results provide scientific basis for further analysis of the regional distribution and occurrence pattern of H.halys in China.

Key words Halyomorpha halys;adult density;host preference;behavioral choice;plant volatile

茶翅蝽Halyomorpha halys （Stl） 屬半翅目蝽科，是一種世界性多食性害蟲，可為害果樹、蔬菜、糧油作物、林木等[1-3]。茶翅蝽成蟲和若蟲均可取食為害，以其刺吸式口器刺入果實、植物枝條和嫩葉吸取汁液。在果園，果實被害后輕則會呈現(xiàn)部分凹陷斑，重則可造成果實畸形，嚴重影響水果的品質和質量[4-5]。嚴重發(fā)生時，梨果被害率可達30%～100%，桃果被害率在50%以上，蘋果在10%～40%[6]。2010年，茶翅蝽在美國為害導致蘋果產(chǎn)業(yè)損失高達3 700萬美元[7]。

茶翅蝽在中國、朝鮮、韓國和日本屬于原發(fā)性種類[8]，除了在新疆和青海沒有報道外，茶翅蝽在我國其他地區(qū)均有發(fā)生[1，9]。20世紀90年代以來，茶翅蝽相繼傳入美國、加拿大和歐洲多國，并有繼續(xù)擴散成為世界性害蟲的趨勢[2，10]。因此，茶翅蝽在國際上引起了廣泛關注，研究人員在該害蟲的分類、分布、為害、生物學、生態(tài)學習性及生物防治等方面開展了大量工作[2，11-14]。作為一種多食性害蟲，茶翅蝽的寄主選擇行為、寄主適應能力是研究重點[8，15-17]，為茶翅蝽發(fā)生防治提供了重要的基礎信息。Bergmann等[18]在美國馬里蘭州通過連續(xù)3年試驗系統(tǒng)調查了254種木本植物上茶翅蝽發(fā)生情況，從中確認了88種寄主植物，并發(fā)現(xiàn)被子植物上卵、若蟲、成蟲密度均顯著高于裸子植物上。

本研究通過田間小區(qū)試驗和室內行為測定，分析了茶翅蝽成蟲對我國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中常見植物（以草本植物為主）的選擇偏好程度，以期為深入解析我國茶翅蝽區(qū)域性發(fā)生規(guī)律提供重要信息。

1 材料與方法

1.1 田間小區(qū)試驗

小區(qū)試驗于2014年、2016年在河北省廊坊市中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊科研中試基地（39.53°N， 116.70°E）開展，共種植25科115種植物（表1），植物種類、小區(qū)布置、調查方法同吳月坤等[19]。每種植物每年種植3個小區(qū)，小區(qū)面積為16 m2（4 m × 4 m），相鄰小區(qū)間隔 1 m，所有種植小區(qū)隨機排列。每年5月中旬播種，整個試驗過程中不施用任何化學農(nóng)藥。6月下旬至9月中旬，利用目測法對各小區(qū)不同植物上茶翅蝽成蟲的種群數(shù)量進行系統(tǒng)調查。每5 d（2014年）或7 d（2016年）調查一次，每個小區(qū)每次隨機調查4點，每點調查1 m ×1 m。2014年、2016年分別調查14次、13次。茶翅蝽成蟲的種類鑒定參考何振昌等[20]和張金平等[1]。02268ECD-DAD8-4907-A172-11582674779C

1.2 室內行為測定

茶翅蝽成蟲從中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊科研中試基地的農(nóng)田采集。飼養(yǎng)于邊長為20 cm的養(yǎng)蟲盒中，用玉米和四季豆混合進行繼代飼養(yǎng)。養(yǎng)蟲室溫度為（25±2）℃、相對濕度（60±5）%、光照周期L∥D=14 h∥10 h。飼養(yǎng)1～3代后，2～5日齡茶翅蝽成蟲用于選擇行為反應試驗。

向日葵Helianthus annuus、大豆Glycine max、白花菜Cleome gynandra均為田間小區(qū)種植，采用常規(guī)的農(nóng)事管理措施，整個生育期不施用任何化學農(nóng)藥。供試植株用80目的防蟲網(wǎng)罩住，以防止茶翅蝽等昆蟲為害。

應用Y型嗅覺儀測試茶翅蝽成蟲對3種寄主植物的選擇行為反應。對于每種植物，苗期處理設置為植物枝條vs.空白，花期處理設置為植物枝條+花vs.空白，選取2～5日齡成蟲并饑餓4 h后用于試驗，雌雄成蟲各測試60頭。茶翅蝽成蟲寄主選擇行為反應測試的Y型嗅覺儀組裝及測試方法參照Pan等[21]。試驗前，先用清水清洗寄主植物枝條或帶花枝條，剪取適宜長度后（鮮重15 g±0.5 g），傷口處用濕潤的脫脂棉包裹，然后放入錐形瓶內作為氣味源，純凈空氣為空白對照。Y型嗅覺儀的氣流流速設定為0.4 L/min。將茶翅蝽成蟲放入Y形管的主管端，當茶翅蝽成蟲越過主管的1/2處開始計時。當茶翅蝽成蟲越過兩個側臂的1/3處及以上，記為有反應，若5 min后該成蟲仍停留在主管內或未越過側管的1/3處，則記為無反應。每頭成蟲只測試1次，每測試2頭交換側管方向及氣體方向，每測試4頭更換Y形管。每次測試完用無水乙醇清洗Y形管、樣品瓶及連接膠管并晾干，以消除裝置中殘留氣味的影響。此試驗在溫度為（25±2）℃、相對濕度為（60±5）%的實驗室內進行，Y型嗅覺儀放置在100 cm × 100 cm × 60 cm的暗室中，嗅覺儀上方40 cm處掛有1盞40 W的日光燈。每次試驗開始前，用手持照度計（型號LX1010B，上海均達儀器公司生產(chǎn)）測量嗅覺儀上方的光照強度，確保兩臂光照強度相同，避免光照差異對成蟲選擇行為產(chǎn)生影響。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

根據(jù)2014年、2016年調查次數(shù)，分別統(tǒng)計各年度茶翅蝽成蟲整個生長季節(jié)在不同植物上的發(fā)生密度（單位面積上蟲量）平均值，采用二因素重復方差分析法（PROC，GLM）比較不同植物種類上的茶翅蝽成蟲密度差異。其中，植物種類、年度及其交互作用為固定效應（fixed effects），小區(qū)數(shù)（即重復數(shù)）為隨機效應（random effect），多重比較用 SNK（Student-Newman-Keuls）法。所有統(tǒng)計分析均采用SAS 9.3軟件進行[22]。

行為反應測試中，首先用選擇某一方向的茶翅蝽成蟲個體數(shù)除以測試中做出選擇的昆蟲個體總數(shù)，即得其對這一方向揮發(fā)性氣味的選擇率。然后利用卡方（χ2）測驗法檢驗茶翅蝽成蟲在兩個味源間是否呈H0為50∶50的理論分布，計算χ2值和相應的顯著性水平P值。未做出選擇反應的茶翅蝽成蟲不列入統(tǒng)計分析。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 25.0軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同植物上茶翅蝽成蟲發(fā)生密度

在供試的115種植物中，兩年中發(fā)現(xiàn)有茶翅蝽成蟲的植物達84種，其余31種未調查到茶翅蝽成蟲。2014年、2016年，田間茶翅蝽發(fā)生數(shù)量較低，分別調查到成蟲289頭和107頭。廣義線性模型（GLM）分析表明，茶翅蝽成蟲密度在不同植物種類上（F = 11.17，df = 114 430，P < 0.000 1）、不同年度間（F = 95.14，df = 1 430，P < 0.000 1）均存在顯著差異，同時植物種類與年度的交互作用也有顯著差異（F = 8.31，df = 99 430，P < 0.000 1）。

2014年，寒麻Cannabis sativa上茶翅蝽成蟲平均密度最高，為0.74頭/m2，顯著高于其他植物種類。其后，依次為紅麻Hibiscus cannabinus、籽粒莧Amaranthus hypochondriacus、向日葵、大豆、白花菜、玉米Zea mays、含羞草Mimosa pudica、醉蝶花Tarenaya hassleriana、芝麻Sesamum indicum、蓖麻Ricinus communis，密度為0.26～0.10頭/m2。2016年，芝麻上茶翅蝽成蟲密度（0.32頭/m2）顯著高于其他作物，隨后依次為大豆、醉蝶花、玉米、寒麻、陸地棉Gossypium hirsutum、紅麻，密度范圍為0.08～0.03頭/m2（表1）。

2.2 茶翅蝽成蟲對植物揮發(fā)物的行為反應

與空白對照相比，茶翅蝽雌、雄成蟲對向日葵、大豆、白花菜苗期植株的枝條均表現(xiàn)出明顯的選擇偏好性（P < 0.05），且雌、雄成蟲對同種植物的選擇行為反應無顯著差異（P > 0.05）（圖1a）。花期的結果與苗期一致，茶翅蝽雌、雄成蟲對向日葵、大豆、白花菜的帶花枝條均表現(xiàn)出明顯的選擇偏好性（P < 0.05），且雌、雄成蟲對同種植物的選擇行為反應間無顯著差異（P > 0.05）（圖1b）。

3 討論

茶翅蝽的寄主植物范圍廣泛，因此在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中有著比較復雜的蟲源關系。我國之前主要報道茶翅蝽對一些果樹等多年生植物的取食為害[3，8]，本研究首次記載了多種一年生植物上茶翅蝽的成蟲發(fā)生，其中很多植物在各地廣泛存在，可能在茶翅蝽區(qū)域性種群發(fā)生中發(fā)揮著重要作用。茶翅蝽成蟲具有飛行擴散能力，因此發(fā)現(xiàn)有成蟲存在不足以證明該種植物就是茶翅蝽的寄主植物，但成蟲數(shù)量多少、密度高低能有效反映茶翅蝽對不同植物的喜好性差異。本研究將有助于對我國茶翅蝽區(qū)域性蟲源關系與發(fā)生規(guī)律的深入認識。

誘集植物是一種重要的害蟲防治技術，主要是利用害蟲成蟲對個別寄主植物的偏好性，通過合理種植這些植物吸引害蟲來保護主栽作物免受為害[23-25]。例如，綠盲蝽Apolygus lucorum成蟲偏好選擇綠豆植株， 棉田周邊種植綠豆誘集帶可明顯降低棉花上綠盲蝽種群發(fā)生數(shù)量[26]。本研究發(fā)現(xiàn)茶翅蝽成蟲在不同種類植物上的種群數(shù)量不同、偏好性各異，其中寒麻、芝麻、紅麻、籽粒莧、向日葵、白花菜等植物上茶翅蝽成蟲密度較高，是否可作為不同作物田茶翅蝽誘集植物，有待進一步系統(tǒng)評估。目前，向日葵已被用作茶翅蝽誘集植物，在辣椒田周圍種植來誘捕茶翅蝽成蟲[27]。Nielsen 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，高粱和向日葵組成的誘集植物對包括茶翅蝽在內的多種蝽具有很好的誘捕作用。02268ECD-DAD8-4907-A172-11582674779C

嗅覺在植食性昆蟲尋找、定位和選擇寄主植物過程中常發(fā)揮著重要作用。李鑫等[29]研究發(fā)現(xiàn)，饑餓后的茶翅蝽對食物反應敏感，觸角是其嗅食、確定食物方位的主要器官。李秋霖等[30]對茶翅蝽非典型氣味受體基因進行了克隆，對其生物信息學特征和組織特異性表達進行了相應分析。本研究在田間調查發(fā)現(xiàn)向日葵、大豆、白花菜植株上均有著相對較高的茶翅蝽成蟲密度，同時室內行為測定表明嗅覺在茶翅蝽成蟲對這三種植物選擇行為中具有重要作用，兩部分結果高度一致并相互印證。后續(xù)有待進一步利用電生理學、行為學等化學生態(tài)學研究技術與方法，從茶翅蝽成蟲高密度發(fā)生的植物種類中分析鑒定引起茶翅蝽成蟲觸角電生理反應、行為偏好的揮發(fā)性物質活性組分，這將對茶翅蝽成蟲的植物源引誘劑以及行為調控措施的創(chuàng)新研發(fā)具有重要意義[2]。

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（責任編輯：田 喆）02268ECD-DAD8-4907-A172-11582674779C