水稻地方品種不同品系對田間稻瘟病菌群體遺傳多樣性的影響

李海倫 魏環(huán)宇 楊偉 李成云 劉永勝 王云月 王揚 謝勇

摘要 ‘月亮谷是云南元陽梯田種植面積最大的地方秈稻品種，種植歷史逾百年仍保持對稻瘟菌較穩(wěn)定的田間抗性，我們猜測其原因與‘月亮谷-稻瘟菌的群體互作有關(guān)。為此，本研究采用群體遺傳學(xué)研究方法，利用稻瘟菌16 對 SSR 引物，對從‘月亮谷不同單粒傳純系、‘月亮谷自然群體、現(xiàn)代品種‘合系 22-2及云南元陽哈尼梯田環(huán)境中分離到的稻瘟菌進行遺傳多樣性分析，以了解不同‘月亮谷純系對稻瘟菌群體遺傳結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果顯示，來源于梯田環(huán)境的稻瘟菌與不同水稻品種（系）的稻瘟菌群體遺傳結(jié)構(gòu)差異明顯，梯田環(huán)境：Ht=0.160 3，I=0.323 8;水稻寄主群體：Ht=0.092 9，I=0.200 9。而且，分離自不同水稻品種（系）的稻瘟菌群體遺傳結(jié)構(gòu)差異也較大，Shannons 遺傳多樣性指數(shù)、Nei 基因多樣性指數(shù)和 PIC 的總體趨勢是：‘月亮谷感病純系（L4、L3）>‘月亮谷自然群體（G5）> ‘月亮谷抗病純系（L1、L2）>‘合系 22-2（H6）?；?neighbor-joining 的聚類分析發(fā)現(xiàn)，從環(huán)境（Y）中挑選的 30 株稻瘟菌和 6 個不同水稻寄主材料上分離到的稻瘟菌群體在相同相似系數(shù)下的遺傳宗譜的數(shù)量變化趨勢為：Y>L4>G5>L3>L1>L2>H6，說明現(xiàn)代品種對田間稻瘟菌群體產(chǎn)生的選擇壓力最大。水稻地方品種的抗病純系群體對環(huán)境中稻瘟菌群體也產(chǎn)生了與現(xiàn)代抗性品種相類似的正向選擇作用，而感病純系和自然群體有利于稻瘟菌群體的穩(wěn)定性選擇。

關(guān)鍵詞 水稻地方品種;單粒傳;稻瘟病菌;群體遺傳;定向選擇

中圖分類號： S435.111.41

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021194

Abstract ‘Acuce， an indica landrace with the largest planting area in Yuanyang terrace of Yunnan province， has been planted for more than a hundred years and still maintain relatively stable resistance to Magnaporthe oryzae in the field. We hypothesized that this phenomenon might be related with the population interaction between ‘Acuce and M.oryzae. In order to understand the effects of ‘Acuce SSD lines on population genetic structure of M.oryzae， the genetic diversity of M.oryzae isolated from air in Hani terrace environment， ‘Acuce SSD lines， ‘Acuce natural population and modern variety ‘Hexi 22-2 were analyzed using 16 pairs of SSR primers based on population genetic methodology. The results showed that the genetic structure of M.oryzae population from terraced field environment was significantly different from that from different rice varieties （lines）： for the isolates from terraced field environment， Ht=0.160 3， I=0.323 8， and for the isolates from rice host population， Ht=0.092 9， I=0.200 9. Moreover， the population genetic structure of M.oryzae was also significantly different among different rice varieties （lines）. The general trend of Shannons genetic diversity index， Nei gene diversity index and PIC from high to low were as followed： susceptible line （L4， L3）， natural population （G5）， resistant line （L1， L2）， and ‘Hexi 22-2 （H6）. Based on the neighbor-joining clustering analysis， it was observed that the quantitative variation trend of genetic genealogy of 30 M.oryzae populations selected from the environment （Y） and six different rice host materials under the same similarity coefficient from high to low was as followed： Y， L4， G5， L3， L1， L2， and H6， which indicated that modern varieties had the greatest selection pressure on M.oryzae populations in the field. Similarly， the resistant SSD line also imposed positive selection on the population of M.oryzae， while the susceptible SSD line and natural population were conducive to the stable selection of M.oryzae population.1B464F7B-5FE0-4E50-B08C-3B7275142D42

Key words rice landrace;single seed descent;Magnaporthe oryzae;population genetic;directional selection

稻瘟病是全球危害最大、流行最廣的水稻真菌病害之一，嚴重威脅水稻的生產(chǎn)[1-2]。稻瘟菌Magnaporthe oryzae為異宗配合的子囊菌，生理小種組成復(fù)雜，致病性變異頻繁，常導(dǎo)致培育出來的抗病品種在大面積推廣 3～5 年后就逐漸喪失抗性[3]。而在云南省元陽縣哈尼梯田的傳統(tǒng)地方水稻品種‘月亮谷已有上百年的種植歷史，但尚未有稻瘟病大發(fā)生的記載[4]。

稻瘟病發(fā)生取決于水稻寄主抗病基因與稻瘟菌致病相關(guān)基因的互作。有關(guān)稻瘟菌抗病基因和稻瘟菌無毒基因的研究近年來取得了較大的進展。目前已命名的水稻稻瘟病抗病基因100余個，其中24個已被克隆[5-6]。除Pi-d2 外，已克隆的抗病基因大多為具有核苷酸結(jié)合位點和富含亮氨酸重復(fù)區(qū)的NB-LRR類基因。此外，絕大部分為顯性基因，少數(shù)為隱性基因，如pi21。pi21屬于數(shù)量抗性基因（QTLs），不能像其他NB-LRR 基因一樣引起水稻的完全抗性，即過敏性壞死反應(yīng)，但能限制病斑的擴展[7]。目前已定位的稻瘟菌無毒基因約有40個，其中已經(jīng)克隆的至少有9個[8-11]。已有研究表明，水稻-稻瘟菌符合基因?qū)蚧プ髂Ｊ絒12]，如Pita-AvrPita。隨著稻瘟病病害研究的深入，尤其是功能基因組研究的深入，水稻-稻瘟菌已經(jīng)成為重要的植物病害研究模式[13]。

在生產(chǎn)中，稻瘟病的發(fā)生流行與水稻寄主品種-稻瘟菌的群體互作密切相關(guān)。然而，有關(guān)水稻地方品種遺傳背景較一致的品種（系）與稻瘟病菌群體的互作規(guī)律還鮮有報道。一般經(jīng)典群體遺傳學(xué)理論認為，寄主對病原菌的選擇分為正向選擇（positive selection）和負向選擇（negative selection），即定向選擇（directional selection）以及平衡選擇（balancing selection）[14-15]。在元陽梯田環(huán)境中是否存在這種明顯的選擇作用，以及不同基因型的‘月亮谷純系對稻瘟菌群體產(chǎn)生選擇作用的規(guī)律目前未見報道。

因此，本研究對采自元陽哈尼梯田環(huán)境和‘月亮谷單粒傳（single seed descent，SSD）純系上分離到的稻瘟菌群體進行遺傳多樣性分析，比較其群體遺傳結(jié)構(gòu)。目的是探明不同基因型水稻品系對稻瘟病菌群體的選擇方式，進而探索部分水稻地方品種持久種植的內(nèi)在原因。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試水稻品種（系）共6個?！铝凉萇ryza sativa ssp. indica自然群體G5來源于元陽哈尼梯田農(nóng)戶自留種;‘月亮谷F8代單粒傳純系L1、L2、L3、L4由農(nóng)戶自留種G5經(jīng)8代單粒傳（SSD）獲得，經(jīng)人工接種稻瘟病菌抗性評價，L1、L2抗病，L3、L4感病;現(xiàn)代水稻品種‘合系22-2 （云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育，常規(guī)粳稻，母本‘喜峰，父本‘楚粳4號）。

1.2 方法

1.2.1 田間試驗設(shè)計

供試的6個水稻品種（系）分別于2015年和2016年的5月-10月種植于元陽哈尼梯田（元陽縣箐口村），按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)育苗方法育苗、移栽。每品種（系）1個處理，3次重復(fù)，每小區(qū)30 m2，完全隨機區(qū)組排列。四周保護行種植‘月亮谷自然群體。所有施肥、水分管理均為當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)方法，生長期間不噴施殺菌劑。

1.2.2 稻瘟菌的分離

1.2.2.1 水稻寄主上稻瘟菌的分離

2015年-2016年，連續(xù)2年在稻瘟病發(fā)生期（9 月）從田間隨機采集6個水稻品種（系）的穗頸瘟樣本（30個/品系），采用毛細管打孔單孢分離法進行單孢分離獲得寄主菌株[16]。

1.2.2.2 梯田環(huán)境中稻瘟菌的分離

采集穗頸瘟樣本的同時，從梯田環(huán)境中捕捉稻瘟菌孢子。通過固定式孢子捕捉儀（YFBZ1，河南云飛科技發(fā)展有限公司），按照說明書于田間捕捉孢子，為期2周。具體方法為：在上述試驗地中按五點取樣的方式布置孢子捕捉儀，于晴天定時開機 5～8 h（夜間2：00-次日10：00），每3 d采集1次，共5次。每次采集結(jié)束后更換載玻片，將載玻片帶回實驗室用顯微鏡觀察孢子數(shù)量，采用單孢分離法分離稻瘟菌獲得環(huán)境菌株[17]。對分離到的稻瘟菌株根據(jù)來源不同進行統(tǒng)一編號（表1）。

1.2.3 稻瘟菌株的SSR遺傳多樣性分析

1.2.3.1 DNA的提取與PCR擴增

采用CTAB法提取稻瘟菌單孢菌株基因組DNA[18]。PCR反應(yīng)的SSR引物經(jīng)多態(tài)性篩選后確定，為平均分布在稻瘟菌7條染色體上的16對引物（表2）[19]。引物由北京碩擎生物技術(shù)服務(wù)有限公司合成。PCR反應(yīng)體系為20 μL，包含2×master mix 10 μL、20 μmol/L引物各1 μL、DNA模板2 μL，ddH2O 6 μL。PCR反應(yīng)程序為：94℃預(yù)變性 2.5 min;94℃變性40 s，退火溫度（表2）下退火30 s，72℃延伸1 min，36個循環(huán);最后72℃延伸10 min，4℃保存。PCR產(chǎn)物用6%聚丙烯酰胺變性膠電泳檢測，并在凝膠成像系統(tǒng)下觀察結(jié)果，采集圖像。

1.2.3.2 數(shù)據(jù)的獲取與分析

電泳中穩(wěn)定清晰的擴增條帶賦值為1，無帶為0，構(gòu)建二元數(shù)據(jù)矩陣。用POPGENE（version 1.32）軟件計算多態(tài)帶數(shù)AP和多態(tài)帶百分率P、等位基因數(shù)Na、有效等位基因數(shù)Ne、Nei基因多樣性指數(shù)Ht、Shannons遺傳多樣性指數(shù)I。聚類分析通過DAWwin 6.0 和MEGA 6軟件在neighbor-joining算法下按非加權(quán)配對法（UPGMA）完成，聚類分析由Figtree1.4.2完成。1B464F7B-5FE0-4E50-B08C-3B7275142D42

2 結(jié)果與分析

2.1 稻瘟菌群體SSR遺傳多樣性分析

2.1.1 梯田環(huán)境中稻瘟菌群體SSR遺傳多樣性分析

利用16對SSR引物對梯田環(huán)境中捕獲并分離到的132個稻瘟菌單孢菌株進行遺傳多樣性分析。擴增結(jié)果顯示，稻瘟菌群體擴增產(chǎn)物大小在 100～500 bp內(nèi)，與預(yù)期大小一致;16對SSR引物在梯田環(huán)境采集的132個單孢菌株中共檢測到16個多態(tài)位點，多態(tài)位點百分率為100%，在16個多態(tài)位點上共擴增到43個等位基因。每個位點擴增到的等位基因數(shù)有較大差異，在2～4個之間。擴增到等位基因數(shù)最多的位點為P77，其擴增到4個等位基因。

遺傳多樣性水平最高的位點也為 P77（Ht=0.514 8，I=0.941 3）。平均有效等位基因數(shù)（Ne）為1.267 9，變幅為1.040 3～2.061 0。平均Shannons遺傳多樣性指數(shù)（I）為0.323 8，變幅為0.097 0～0.941 3。平均Nei基因多樣性指數(shù)（Ht）為0.160 3，變幅為0.038 7～0.514 8（表3）。

2.1.2 寄主來源的稻瘟菌群體的SSR 遺傳多樣性分析

從6個水稻材料上分離到的稻瘟菌群體中分別挑選22個，共132個菌株構(gòu)建一個群體，進行遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示，16對SSR引物從供試水稻品種上分離到的132個單孢菌株中共檢測到16個多態(tài)位點，多態(tài)位點百分率為100%，在16個多態(tài)位點上共擴增到42個等位基因。每個位點擴增到的等位基因數(shù)有較大差異，在2～4個之間，擴增到等位基因數(shù)最多的位點為P77，共檢測到4個等位基因;遺傳多樣性水平最高的引物為MS677（Ht=0.426 6，I=0.667 6）。平均有效等位基因數(shù)（Ne）為1.122 3，變幅為1.045 1～1.743 8。平均Shannons遺傳多樣性指數(shù)（I） 為 0.200 9，變幅為 0.105 9～0.667 6。平均 Nei 基因多樣性指數(shù)（Ht）為 0.092 9，變幅為 0.043 1～0.426 6（表4）。

2.1.3 來源于梯田環(huán)境與水稻品種（系）的稻瘟菌群體間遺傳多樣性的比較

隨機挑選30個不同來源的稻瘟菌株組成7個群體，對這些不同來源的稻瘟菌群體進行遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示，這些群體在16個SSR標記位點的多態(tài)位點數(shù)介于4（H6）～15（Y）個之間，各群體間的平均有效等位基因數(shù)、平均Shannons遺傳多樣性指數(shù)、平均Nei 基因多樣性指數(shù)、平均期望雜合度、平均多態(tài)信息量、多態(tài)位點數(shù)差異較為明顯，且梯田環(huán)境中的菌株群體各項指數(shù)明顯高于水稻品種（系）上分離到的菌株群體。其中，群體間平均Nei基因多樣性指數(shù)變化范圍為0.042 8～0.246 3，平均為0.134 4;平均多態(tài)信息量變化范圍為0.031 9～0.260 3，平均為 0.122 2。水稻品種（系）的稻瘟菌群體間總體趨勢是感病純系（L3、L4）和‘月亮谷自然群體（G5）的稻瘟菌多樣性指數(shù)高于抗病純系（L1、L2）和‘合系 22-2（H6）的稻瘟菌多樣性指數(shù)（表5）。

以上結(jié)果顯示，梯田環(huán)境和水稻寄主上的稻瘟菌群體遺傳多樣性指數(shù)差異較大，且環(huán)境中稻瘟菌群體的遺傳多樣性指數(shù)遠遠高于來源于水稻寄主上的群體，即環(huán)境中稻瘟菌群體經(jīng)水稻寄主選擇后，遺傳多樣性明顯降低。

2.1.4 不同來源稻瘟菌群體的聚類分析

為比較不同來源稻瘟菌群體的遺傳多樣性，采用neighbor-joining建樹方法，以UPGMA算法對2015年和2016年從6個寄主材料和梯田環(huán)境中分離到的30株（編號為1～30）稻瘟菌群體進行聚類分析和遺傳結(jié)構(gòu)比較，連續(xù)兩年得到了類似的研究結(jié)果。從2016年采集菌株的聚類圖可以看出（圖1），在Jaccard系數(shù)0.1水平上，梯田環(huán)境中的菌株群體可以劃分為18個不同的遺傳譜系，菌株在各譜系分布均勻，不存在優(yōu)勢譜系;而6個寄主材料上分離到的稻瘟菌群體的遺傳譜系差異較大，來自于各材料上的30個菌株可劃分為8～15個譜系：L4：16，G5：14，L3：13，L1：12，L2：11，H6：8，各群體均存在一定比例的優(yōu)勢譜系。7個稻瘟病菌群體的遺傳種群趨勢為：Y>L4>G5>L3>L1>L2>H6。說明不同抗、感基因型寄主群體對稻瘟菌群體的選擇壓力各不相同且選擇壓力大小趨勢為：H6>L2> L1>L3>G5>L4。從改良水稻品種‘合系 22-2（H6）上分離到的稻瘟菌群體遺傳結(jié)構(gòu)相對單一，且相似性水平較高，這表明其對稻瘟病菌群體的選擇壓力最大。

3 討論

本研究選取的16對SSR標記分布在稻瘟菌的7條染色體上，能較全面地反映供試材料的遺傳多樣性和遺傳背景。多樣性指數(shù)分析的結(jié)果均表明梯田環(huán)境中稻瘟菌群體的遺傳多樣性水平遠遠高于水稻寄主材料上稻瘟菌群體的多樣性。多態(tài)信息量（PIC）用于連鎖分析時標記基因（標志序列）的多態(tài)性估計，現(xiàn)在常用來衡量座位多態(tài)性高低程度，本研究中梯田環(huán)境中菌株群體和寄主稻瘟病菌群體的 PIC均值分別為0.150 3和0.088 8，說明梯田環(huán)境中稻瘟菌株群體在測定的16個遺傳位點上的多樣性水平遠遠高于水稻寄主材料上分離到的稻瘟菌群體。從遺傳進化的觀點看，寄主與病原菌是一種“軍備競賽”（arm race）關(guān)系，這種協(xié)同進化（coevolution）使寄主的防衛(wèi)系統(tǒng)與病原菌的致病因子形成一種動態(tài)關(guān)系。元陽哈尼梯田種植水稻的歷史超過1 300多年，獨特的水稻生產(chǎn)模式保持了數(shù)量較多的地方品種。據(jù)統(tǒng)計，在這特定區(qū)域中種植的地方品種約為 50個[20]。由于品種來源復(fù)雜，各品種內(nèi)存在普遍的遺傳異質(zhì)性（intra-heterogeneity），且品種內(nèi)個體間存在抗性差異[21-22]。 對‘月亮谷單粒傳純系接種稻瘟菌后0～48 h的轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，抗/感純系差異表達基因在數(shù)量和表達時序上均存在較大差異（結(jié)果另文發(fā)表），從群體遺傳學(xué)與寄主-病原菌互作的角度看，這種品種內(nèi)或品種間遺傳異質(zhì)性群體對稻瘟菌群體的選擇方式與大面積栽培單一品種群體對稻瘟菌的選擇方式應(yīng)當(dāng)存在較大差異。1B464F7B-5FE0-4E50-B08C-3B7275142D42

多年來，對稻瘟菌的群體遺傳多樣性研究已有較多的報道，但絕大多數(shù)研究的樣本都是來源于水稻寄主，忽略了田間環(huán)境的情況，難以反映栽培環(huán)境中稻瘟菌群體的組成結(jié)構(gòu)。而本研究從梯田環(huán)境分離稻瘟菌，目的是了解梯田生態(tài)環(huán)境中稻瘟菌的群體遺傳組成，以利于定量描述不同基因型品種（系）對環(huán)境中稻瘟菌群體的選擇壓力。本研究結(jié)果表明，單一的抗性品種（系）會顯著降低稻瘟菌群體的遺傳多樣性，有大量的不同基因型稻瘟菌會因寄主抗性的選擇壓力而被淘汰。因此，從水稻寄主上分離稻瘟菌僅僅能了解稻瘟菌群體中的一部分。

本研究通過比較來源于不同水稻品種（系）和環(huán)境中稻瘟菌群體遺傳多樣性，證明了現(xiàn)代品種對稻瘟菌群體產(chǎn)生了較大的選擇壓力，單一品種大面積種植必然會造成具有毒性的稻瘟菌小種群體數(shù)量上升，導(dǎo)致病害流行。本研究中，來源于合系品種 ‘合系22-2（H6）的稻瘟菌遺傳多樣性水平最低，是其對稻瘟菌群體的選擇壓力大的結(jié)果，這也可能是現(xiàn)代品種難以在哈尼梯田推廣的一個原因。相反，傳統(tǒng)地方品種‘月亮谷豐富的遺傳多樣性促進了稻瘟菌群體的穩(wěn)定選擇，并保持相對的動態(tài)平衡，這也許就是一些地方品種能夠持續(xù)種植的內(nèi)在原因之一。因此，‘月亮谷作為元陽梯田種植歷史悠久的地方秈稻品種，中抗稻瘟病，其對栽培環(huán)境廣泛的適應(yīng)性和豐富的群體遺傳多樣性已經(jīng)引起了很多學(xué)者的關(guān)注[4，20-23]。但‘月亮谷是否攜帶抗稻瘟病相關(guān)基因，尤其是廣譜抗性基因及可能存在的抗病新位點仍值得深入研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）1B464F7B-5FE0-4E50-B08C-3B7275142D42