不同環(huán)境因素對苘麻種子萌發(fā)及出苗的影響

耿志同 韓玉軍 張永倩 陶波 馬紅

摘要 苘麻Abutilon theophrasti Medikus具有生長旺盛、結(jié)籽量大和適應(yīng)性強等特點，已成為多種農(nóng)田中的惡性雜草，研究環(huán)境條件對苘麻萌發(fā)的影響對進一步探究其生物學特性與綜合防治技術(shù)具有重要意義。通過室內(nèi)試驗研究溫度、光照、酸堿度、水分脅迫、鹽脅迫與苘麻種子萌發(fā)及埋土深度與其出苗的關(guān)系。結(jié)果表明，在10～35℃下苘麻種子均可萌發(fā)，20～30℃為其最適萌發(fā)溫度范圍;種子萌發(fā)對光照不敏感;適應(yīng)pH范圍廣，在pH 4～9條件下種子發(fā)芽率均在70%以上;水勢在-0.2～0 MPa范圍內(nèi)種子發(fā)芽率最高，當水勢小于-0.7 MPa時，種子萌發(fā)受到完全抑制;有較強的耐鹽性，NaCl濃度為160 mmol/L時發(fā)芽率超過40%;種子對播種深度適應(yīng)性較強，覆蓋不超過8 cm的土層均可出苗。

關(guān)鍵詞 苘麻;萌發(fā);出苗;環(huán)境條件

中圖分類號： S451

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021208

Abstract Abutilon theophrasti Medikus has become a malignant weed in many fields because of its strong growth， large seed bearing capacity and strong adaptability. It is of great significance to study the effects of environmental factors on the germination of A.theophrasti for further research on its biological characteristics and comprehensive control technology. The relationship between temperature， light， pH value， water， salt stress and seed germination， burial depth and seedling emergence of A.theophrasti was studied by laboratory experiments. The results showed that the seeds of A.theophrasti could germinate at the temperature of 10-35℃， and the optimum temperature range was 20-30℃. Seed germination was not sensitive to light. It was suitable for a wide range of pH， and the germination rate of seeds was above 70% at pH4-9. The germination rate of seeds was the highest when the water potential was in range of -0.2 to 0 MPa， and the germination was completely inhibited when the water potential was less than -0.7 MPa. It had a strong salt tolerance， and the germination rate was over 40% when the NaCl concentration was 160 mmol/L. The seeds had strong adaptability to burial depth， and seedlings could emerge from the soil layer of a depth of no more than 8 cm.

Key words Abutilon theophrasti;germination;emergence;environmental factors

苘麻Abutilon theophrasti Medikus又名青麻、麻果，隸屬于錦葵科苘麻屬的一年生草本植物，是我國多種農(nóng)作物田間的主要惡性雜草之一[1]。苘麻生長旺盛，枝葉繁茂，在與作物共生時會截獲大部分光照，從而抑制作物對水分和養(yǎng)料的轉(zhuǎn)化，造成顯著的產(chǎn)量損失[2]。有研究報道，苘麻在與大豆和棉花的競爭中占有顯著的優(yōu)勢，密度超過2株/m2（或2株/m 行長）的苘麻會嚴重影響大豆和棉花的產(chǎn)量及品質(zhì)[3-4]，高密度的苘麻（12株/m2以上）會使玉米嚴重減產(chǎn)甚至接近絕產(chǎn)[5]。除此之外，苘麻具有結(jié)實量大，種子活力高的特點，這使其易形成難以徹底清除的土壤種子庫從而產(chǎn)生持續(xù)性的危害[6]。

雜草種子是雜草防除的重要靶標，系統(tǒng)地了解雜草種子的萌發(fā)特性可對雜草進一步發(fā)生和傳播的方向進行科學合理的預(yù)測，為雜草的綜合防除提供理論指導(dǎo)[7]。例如：過低的水勢會嚴重抑制菵草Beckmannia syzigachne[8]、Malva parviflora[9]的萌發(fā)，因此這類喜濕性雜草多在水田或濕潤的稻茬麥田發(fā)生，在旱田幾乎不能出苗;碎米知風草Eragrostis japonica為光敏感型種子，無光條件下不能萌發(fā)[10];超過2 cm的土層可以完全遏制馬齒莧Portulaca oleracea種子出苗[11]，因此可以通過耕翻等農(nóng)業(yè)措施對其進行防除。

目前國內(nèi)外學者對苘麻種子的休眠及萌發(fā)進行了一些研究。低溫處理及60℃溫水浸種與赤霉素浸種結(jié)合處理均可以有效地打破苘麻種子的休眠[12-13]。王金淑的研究發(fā)現(xiàn)，苘麻種子為需光型種子，適宜其萌發(fā)的溫度為15～30℃，pH 4～8[14]。邢維芹等的研究結(jié)果顯示，光照對苘麻種子的發(fā)芽率并無顯著影響[15]。張秀玲的研究發(fā)現(xiàn)，苘麻種子的發(fā)芽率隨NaCl或Na2CO3溶液濃度的增加而下降[16]。Sadeghloo等[17]的研究結(jié)果顯示，伊朗地區(qū)的苘麻在5℃下即可萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度為35℃，其萌發(fā)較耐酸堿和鹽分而不耐干旱。然而國內(nèi)有關(guān)影響苘麻萌發(fā)出苗因素的詳細報道較少。因此，本研究選擇溫度、光照、pH、鹽濃度、水勢及埋土深度等指標，明確其對苘麻種子萌發(fā)與出苗的影響，以期為苘麻發(fā)生區(qū)域預(yù)測及綜合防控提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。BF751EA3-644D-4795-BEC9-C8EEE8102281

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試種子：苘麻種子于2020年采自黑龍江省哈爾濱市東北農(nóng)業(yè)大學大豆試驗田，將種子自然風干后選取其中成熟飽滿的種子用60℃溫水浸泡15 min解除休眠（經(jīng)測定浸種結(jié)束后種子未吸脹），發(fā)芽率達90%以上。

試劑及儀器：所用試劑均為國產(chǎn)分析純。BCD-641WASN 冰箱，青島海爾股份有限公司;LRH-250光照培養(yǎng)箱，上海一恒科學儀器有限公司;FE-28 pH計，梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 苘麻種子萌發(fā)基礎(chǔ)條件

選取大小一致的苘麻種子，用蒸餾水反復(fù)沖洗3次，均勻置入鋪有雙層濾紙的直徑9 cm玻璃培養(yǎng)皿中，每皿30粒，加入15 mL蒸餾水或相應(yīng)溶液，用封口膜封口后置入光∥暗溫度為25℃∥20℃的光照培養(yǎng)箱中，L∥D=12 h∥12 h，光照強度為8 000 lx。以胚根露出種皮為發(fā)芽標準，每隔24 h觀察記錄種子萌發(fā)數(shù)并移除已發(fā)芽的種子，調(diào)查持續(xù)至連續(xù)3 d無種子發(fā)芽為止。每試驗重復(fù)3次。

1.2.2 溫度對苘麻種子萌發(fā)的影響

設(shè)置恒溫和變溫兩種條件。恒溫條件下分別設(shè)置5、10、15、20、25、30℃和35℃，變溫條件的光∥暗溫度分別設(shè)置為15℃∥5℃、20℃∥10℃、25℃∥15℃、30℃∥20℃、35℃∥25℃，其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.3 光周期對苘麻種子萌發(fā)的影響

將培養(yǎng)箱光∥暗時間分別設(shè)置為0 h∥24 h、6 h∥18 h、12 h∥12 h、18 h∥6 h、24 h∥0 h， 其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.4 pH對苘麻種子萌發(fā)的影響

設(shè)定緩沖溶液pH為4、5、6、7、8和9， 其中pH為4的緩沖溶液用2 mmol/L的鄰苯二甲酸氫鉀與1 mol/L的HCl溶液配制;pH為5和6的緩沖溶液用2-嗎啉乙磺酸與1 mol/L的NaOH溶液配制;pH為7和8的緩沖溶液用2 mmol/L的4-羥乙基哌嗪乙磺酸與1 mol/L的NaOH溶液配制;pH為9的緩沖溶液用N-三（羥甲基）甲基甘氨酸與1 mol/L的NaOH溶液配制。使用pH計校對溶液pH，以蒸餾水為對照，其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.5 鹽脅迫對苘麻種子萌發(fā)的影響

分別配制濃度為0、10、20、40、80、120、160、240 mmol/L 和320 mmol/L的NaCl溶液進行鹽脅迫試驗， 其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.6 水分脅迫對苘麻種子萌發(fā)的影響

配制不同濃度的PEG 6000溶液以模擬水勢脅迫，分別溶解0、75.4、105.3、133.6、160.3、185.5、209.0、230.9、251.3、270.0 g和287.2 g PEG 6000于1 L蒸餾水中，使各處理溶液水勢分別為-0.1、-0.2，-0.3、-0.4、-0.5、-0.6、-0.7、-0.8、-0.9 MPa 和-1.0 MPa[18]，其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.7 埋土深度對苘麻種子出苗的影響

埋土深度分別設(shè)置為1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14 cm和15 cm，每處理4次重復(fù)，在高約20 cm、直徑約25 cm的底部打孔塑料盆中裝入厚度約5 cm的試驗用土，每盆內(nèi)均勻播撒20粒苘麻種子，將盆缽置于托盤中，試驗期間向托盤中加水使盆缽從底部吸水，培養(yǎng)箱設(shè)置同1.2.1。播種后15 d記錄出苗數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗所得數(shù)據(jù)采用SPSS 14.0軟件采用LSD法進行顯著性檢驗，利用SigmaPlot 14.0軟件對不同NaCl濃度和不同水勢下苘麻種子的發(fā)芽率及不同埋土深度下苘麻種子的出苗率進行曲線擬合，回歸模型如下：

G=Gmax/[1+（x/x50）Srate]，G為發(fā)芽率或出苗率，Gmax為最大發(fā)芽率或最大出苗率，x為溶液濃度、水勢或埋土深度，x50為G=Gmax/2時對應(yīng)的x值，Srate為曲線斜率。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對苘麻種子萌發(fā)的影響

溫度對苘麻種子的萌發(fā)影響顯著，苘麻種子的發(fā)芽率隨溫度上升呈先上升后下降的趨勢（圖1）。恒溫條件下，溫度為5℃時苘麻種子不能萌發(fā)，在10～35℃的條件下均能萌發(fā)（圖1a）。其中20～30℃下發(fā)芽率最高，均在90%以上;低于20℃或高于30℃，發(fā)芽率顯著下降，10℃、15℃和35℃的發(fā)芽率分別為26.67%、82.22%和74.44%。變溫條件下，光∥暗溫度為15℃/5℃時苘麻種子不能萌發(fā)，20℃∥10℃與35℃∥25℃下苘麻種子的發(fā)芽率均顯著低于25℃∥15℃與30℃∥20℃（圖1b）。說明適宜苘麻種子萌發(fā)的溫度范圍較廣，但溫度過低或過高均會抑制苘麻種子的萌發(fā)。

2.2 光周期對苘麻種子萌發(fā)的影響

在不同光周期處理下，苘麻種子發(fā)芽率均在90%以上，且處理間差異不顯著（圖2）。說明苘麻種子的萌發(fā)對光周期不敏感。

2.3 pH對苘麻種子萌發(fā)的影響

苘麻種子在pH 4～9的范圍內(nèi)均可萌發(fā)，且發(fā)芽率均在70%以上（圖3）。pH為6、7、8處理下的發(fā)芽率與對照（蒸餾水）相比差異不顯著，且均在90%以上。pH為5和9處理下苘麻種子的發(fā)芽率顯著低于對照，分別為82.78%和85.56%。pH為4的處理苘麻種子發(fā)芽率顯著低于其他處理，但仍高達70.56%，說明苘麻種子對pH有廣泛的適應(yīng)性，土壤酸堿度并不是限制苘麻種子萌發(fā)的主要因素。

2.4 鹽脅迫對苘麻種子萌發(fā)的影響

苘麻種子的發(fā)芽率與NaCl溶液濃度的關(guān)系見圖4。在NaCl濃度不超過40 mmol/L范圍內(nèi)，苘麻種子的發(fā)芽率均高于90%，且各處理間差異不顯著;隨著NaCl濃度由40 mmol/L上升至240 mmol/L，苘麻種子發(fā)芽率隨著NaCl濃度的上升顯著下降;當NaCl濃度上升至320 mmol/L時，僅有5.09%的苘麻種子萌發(fā)。對不同濃度NaCl溶液下苘麻種子的發(fā)芽率進行曲線擬合，得到方程G=91.79/[1+（x/146.85）3.64]（R2=0.99），模擬得出抑制其發(fā)芽率為最高發(fā)芽率50%時的NaCl濃度為146.85 mmol/L。BF751EA3-644D-4795-BEC9-C8EEE8102281

2.5 水勢脅迫對苘麻種子萌發(fā)的影響

水勢變化對苘麻種子萌發(fā)有顯著影響（圖5）。在-0.2～0 MPa的水勢范圍內(nèi)，苘麻種子的發(fā)芽率均在90%以上，且處理間無顯著差異，當水勢低于-0.2 MPa時，苘麻種子的發(fā)芽率隨水勢降低呈顯著下降趨勢，當水勢低至-0.7 MPa時，苘麻種子的萌發(fā)受到完全抑制。對不同水勢下苘麻種子的發(fā)芽率進行曲線擬合得到方程G=92.12/{1+[x/（-0.39）]5.99}（R2=0.99），模擬得到抑制苘麻種子發(fā)芽率為最高發(fā)芽率50%時的水勢為-0.39 MPa。

2.6 埋土深度對苘麻種子出苗的影響

在埋土深度1～8 cm的范圍內(nèi)，苘麻種子均能出苗（圖6）。在埋土深度1～3 cm內(nèi)，苘麻種子的出苗率均能達到80%以上，且處理間差異不顯著。埋土深度超過3 cm，苘麻種子的出苗率隨著埋土深度的增加而下降，在埋土深度達到8 cm時，仍有少部分苘麻種子可以出苗。對不同埋土深度下苘麻種子的出苗率進行曲線擬合得到方程G=88.10/[1+（x/5.47）6.45]（R2=0.99），模擬得到當苘麻種子出苗率達最高出苗率50%時的埋土深度為5.47 cm。

3 結(jié)論與討論

種子的萌發(fā)與外界環(huán)境條件緊密相關(guān)，如溫度、光照、土壤的水分、酸堿度和鹽濃度以及種子所處深度等[19-20]。雜草種群的建立和傳播與其對外界環(huán)境條件的適應(yīng)能力密不可分。本研究結(jié)果顯示，苘麻種子適宜萌發(fā)的溫度范圍廣但不耐低溫，這一結(jié)果與Sadeghloo等[17]的研究結(jié)果存在差異，這種差異可能由于不同地區(qū)的苘麻對溫度的適應(yīng)性有所不同;苘麻的萌發(fā)需要較高的水勢支持，雖然苘麻屬于典型的旱生雜草，但也需要在較為濕潤的環(huán)境下才能萌發(fā)，這可能與其種皮透水性差有關(guān)，這種特性也與同屬旱生雜草的豬殃殃Galium aparine var. tenerum[21]較為一致。我國大部分地區(qū)處于溫帶、亞熱帶和熱帶，在晚春和夏季降水充足，溫度適宜，因此可以預(yù)測此時期為苘麻的出苗高峰期，在苘麻與作物形成競爭之前應(yīng)對其予以集中防除。光照對其萌發(fā)的影響較小，這一結(jié)果與王金淑的研究略有差異[14]，與邢維芹的研究結(jié)果較為一致[15]。這種差異可能來源于供試種子的產(chǎn)地或儲存方式、時間的不同。與其他雜草相比[10-11， 21-23]，苘麻對酸堿脅迫與鹽脅迫具有一定的耐受性，因此我國大部分地區(qū)的鹽堿土壤不會限制苘麻的發(fā)生與危害。除此之外，苘麻種子的拱土能力較強，生產(chǎn)中可以通過適度的深耕等農(nóng)業(yè)措施在播種前將土壤表層的苘麻種子深翻至地下以減小其發(fā)生密度。

目前對苘麻的防除措施主要為化學防除，但長期重復(fù)使用除草劑不僅會使苘麻產(chǎn)生抗藥性，還會造成環(huán)境污染等危害。通過對以上特性的明確可以對苘麻的適生區(qū)域及發(fā)生時期進行科學的預(yù)測，減少對化學除草劑的依賴，更好地為苘麻的綜合防除提供理論指導(dǎo)，也能為室內(nèi)試驗種植苘麻的方法提供參考。

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（責任編輯：楊明麗）BF751EA3-644D-4795-BEC9-C8EEE8102281