朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂對蟲害誘導(dǎo)榕樹揮發(fā)物的觸角電位及行為反應(yīng)

管維康 王小云 陸溫 張志林 鄭霞林

摘要 朱紅毛斑蛾P(guān)hauda flammans是一種寡食性害蟲，僅取食小葉榕Ficus concinna和垂葉榕F.benjamina?；ㄐ丶Х銰otra octocinctus是其幼蟲的優(yōu)勢寄生性天敵。研究朱紅毛斑蛾及花胸姬蜂對朱紅毛斑蛾為害小葉榕和垂葉榕后誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物的觸角電位及行為反應(yīng)可為實施“推-拉”策略防控朱紅毛斑蛾提供基礎(chǔ)資料?；跉庀嗌V-質(zhì)譜聯(lián)用（gas chromatography-mass spectrum， GC-MS）和氣相色譜-觸角電位聯(lián)用（gas chromatography-electroantennagraphic detection， GC-EAD），從受朱紅毛斑蛾幼蟲為害的小葉榕和垂葉榕蟲害葉揮發(fā)物中篩選出對朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂雌雄成蟲有電生理活性的物質(zhì)，基于Y形嗅覺儀，測定朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂雌雄成蟲對蟲害葉揮發(fā)物成分的行為反應(yīng)。結(jié)果表明，朱紅毛斑蛾為害小葉榕和垂葉榕后，蟲害葉中共分離出57種揮發(fā)物成分，其中，共有27種能引起朱紅毛斑蛾雌雄蟲的觸角電位反應(yīng)，在小葉榕和垂葉榕蟲害葉片揮發(fā)物中同時存在的有11種。其中，兩種榕樹蟲害葉特有的5種揮發(fā)物（β-月桂烯、β-羅勒烯、（-）-α-蒎烯、β-石竹烯和α-金合歡烯）均能引起花胸姬蜂雌雄成蟲的觸角電位反應(yīng)。與健康葉揮發(fā)物混合物相比，受朱紅毛斑蛾幼蟲為害后釋放的揮發(fā)物成分混合物對朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂雌雄成蟲均具有更強(qiáng)的吸引作用。結(jié)果提示在生產(chǎn)上可使用朱紅毛斑蛾為害后誘導(dǎo)的榕樹揮發(fā)物成分混合物實施“推-拉”防控策略。

關(guān)鍵詞 蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物;朱紅毛斑蛾;花胸姬蜂;觸角電位;行為反應(yīng)

中圖分類號： S763.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021115

Abstract Phauda flammans （Walker） （Lepidoptera： Phaudidae） is an oligophagous pest， which only feeds on Ficus concinna Miq. and F.benjamin L. Gotra octocinctus Ashmead is the dominant parasitoid of P.flammans larvae. Understanding the function of plant volatiles induced by P.flammans larvae from the two Ficus species can provide the basis for implementation of the “push-pull” control strategy against this moth. Gas chromatography-mass spectrum （GC-MS） and gas chromatography-electroantennographic detection （GC-EAD） were used to screen electrophysiological active substances from infested leaves of F.concinna and F.benjamina. Based on the Y olfactometer， the behavioral responses of male and female adults of P.flammans and G. octocinctus to plant volatiles from infested leaves were measured. A total of 57 compounds were isolated from F.concinna and F.benjamina leaves after damaged by P.flammans larvae. Male and female P.flammans exhibited electroantennographic responses to 27 compounds， of which 11 compounds were shared by F.concinna and F.benjamina. The five volatiles ?（β-myrcene， β-ocimene， （-）-α-copaene， β-caryophyllene and α-farnesene） ?specific to the leaves of two Ficus species damaged by P.flammans larvae could elicit electroantennographic response of male and female G. octocinctus. Compared with the volatile mixture from healthy Ficus leaves， the mixture from damaged leaves showed stronger attraction to both male and female adults of P.flammans and G. octocinctus. The results suggested that the volatile mixtures from damaged leaves of the two Ficus species have the potential for implementing the “push-pull” control strategy against P.flammans.

Key words herbivore-induced plant volatiles;Phauda flammans;Gotra octocinctus;electroantennogram;behavioral response

植物-植食性昆蟲-天敵三者經(jīng)過長期的協(xié)同進(jìn)化，不僅形成了以能量流動為基礎(chǔ)的食物鏈關(guān)系，還形成了以化學(xué)信息為基礎(chǔ)的復(fù)雜的種間聯(lián)系[1-2]。其中，植物揮發(fā)物在三者間的關(guān)系中發(fā)揮了重要作用。一方面，植食性昆蟲可利用寄主植物揮發(fā)物進(jìn)行寄主定位[3-5];另一方面，寄主植物受植食性昆蟲為害后，也會釋放能吸引昆蟲前去取食、產(chǎn)卵、滯留的化學(xué)信息物質(zhì)，這類物質(zhì)可被植食性昆蟲利用，以搜尋寄主植物，也可被天敵利用，以定位寄主昆蟲生境[1， 6]。研究這三者間的關(guān)系，既能為深入探索其協(xié)同進(jìn)化奠定基礎(chǔ)，也可為研發(fā)新的害蟲防控策略提供技術(shù)支撐，具有重要的理論和應(yīng)用價值。

朱紅毛斑蛾 Phauda flammans（Walker）（鱗翅目Lepidoptera毛斑蛾科Phaudidae）是一種寡食性害蟲，幼蟲僅以小葉榕Ficus concinna Miq.和垂葉榕F.benjamina L.葉片為食[7]，在南亞和東南亞國家已有其暴發(fā)為害的報道[8-10]。在我國主要分布于廣西、廣東、福建和海南等地[11-14]。其低齡幼蟲啃食葉肉，留下白色膜狀上表皮，而高齡幼蟲取食后造成葉片缺刻或孔洞，甚至將整株葉片全部食光，食物短缺時還會取食嫩枝韌皮部，造成枝干枯死，連續(xù)多年為害可導(dǎo)致整株榕樹死亡[11]，嚴(yán)重影響城市景觀、生態(tài)效益和社會效益。目前，針對該蟲的研究主要集中在各蟲態(tài)外部形態(tài)特征[11]、成蟲和幼蟲觸角感器類型及分布[15-16]、生殖系統(tǒng)構(gòu)造[17]等形態(tài)學(xué)方面;食性[7]、發(fā)生規(guī)律[11-14]、越冬場所[18]、發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫[19]、抗寒力[20]和潛在地理分布[21]等生物生態(tài)學(xué)方面;化學(xué)藥劑[22-23]、核型多角體病毒[24]、性信息素[25]、球孢白僵菌[26-28]和寄生性天敵[29]對其防效等防控技術(shù)方面。作者前期研究結(jié)果表明，小葉榕和垂葉榕健康葉中的D-檸檬烯、β-羅勒烯和β-石竹烯是吸引朱紅毛斑蛾雌雄蟲寄主定位的主要植物揮發(fā)物活性成分[30]。然而，當(dāng)朱紅毛斑蛾取食為害小葉榕和垂葉榕后，寄主植物釋放的主要植物揮發(fā)物活性成分及其含量是否會發(fā)生改變及其對朱紅毛斑蛾和主要寄生性天敵花胸姬蜂Gotra octocinctus Ashmead（膜翅目Hymenoptera姬蜂科Ichneumonidae）寄主定位的影響均尚不明確。作者假設(shè)小葉榕和垂葉榕受朱紅毛斑蛾為害后釋放的揮發(fā)物在朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂寄主定位中發(fā)揮積極作用。為驗證該假設(shè)，采用動態(tài)頂空吸附法收集小葉榕和垂葉榕蟲害葉片釋放的揮發(fā)物，并通過氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（gas chromatography-mass spectrum，GC-MS）、氣相色譜-觸角電位聯(lián)用（gas chromatography-electroantennographic detection，GC-EAD）和Y形嗅覺儀技術(shù)，研究了朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂對小葉榕和垂葉榕蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物的觸角電位和行為反應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源

2019年5月，在廣西壯族自治區(qū)南寧市東葛路（22°49′ N，108°20′ E）垂葉榕上采集朱紅毛斑蛾幼蟲，帶回室內(nèi)置于塑料盒（直徑10 cm，高 15 cm）內(nèi)，每盒10頭，在室溫條件下飼養(yǎng)，每日更換新鮮的垂葉榕葉片直至化蛹。根據(jù)茅裕婷等[17]的方法鑒別雌雄蛹，并分開保存在不同的塑料盒內(nèi)（直徑10 cm，高 15 cm），置于室溫下。待成蟲羽化后，隨機(jī)選取1日齡健康的未交配雌雄成蟲作為供試蟲源。

將野外采集的朱紅毛斑蛾幼蟲在室內(nèi)用垂葉榕葉片飼養(yǎng)，直至化蛹，每日09：00、15：00和21：00觀察是否有花胸姬蜂羽化，隨機(jī)選取1日齡健康的花胸姬蜂未交配雌雄成蟲作為供試蟲源。

1.1.2 儀器與試劑

氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（7890B-5975C，安捷倫科技有限公司，美國）、氣相色譜-觸角電位聯(lián)用儀（7890B-IDAC4，安捷倫科技有限公司，美國;Syntech公司，德國）、Y形嗅覺儀（自制，主臂長30 cm，側(cè)臂長20 cm，主臂和側(cè)臂內(nèi)徑4 cm，側(cè)臂間夾角70°）。

D-檸檬烯（CAS號：7705-14-8;純度90%;百靈威科技有限公司，中國）、β-月桂烯（CAS號：123-35-3;純度98%;成都埃法生物科技有限公司，中國）、β-羅勒烯（CAS號：3779-61-1;純度90%;南寧國拓生物科技有限公司，中國）、（-）-α-蒎烯（CAS號：3856-25-5;純度95%;成都埃法生物科技有限公司，中國）、β-石竹烯（CAS號：87-44-5;純度98%;成都埃法生物科技有限公司，中國）、α-金合歡烯（CAS號：502-61-4;純度99%;上海伊卡生物技術(shù)有限公司，中國）。

1.2 試驗方法

1.2.1 小葉榕和垂葉榕蟲害葉片揮發(fā)物的收集與鑒定

選取廣西大學(xué)校園（22°50′ N，108°17′ E）內(nèi)長勢良好、未被朱紅毛斑蛾為害且未噴灑化學(xué)藥劑的小葉榕和垂葉榕植株作為供試植物，用網(wǎng)罩（長 × 寬=50 cm × 50 cm）將5頭4～5齡饑餓處理12 h的朱紅毛斑蛾幼蟲限制在垂葉榕或小葉榕側(cè)枝頂端約20片葉片上，取食12 h后取出幼蟲，作為蟲害葉處理，并采用動態(tài)頂空吸附法收集蟲害葉揮發(fā)物。

收集揮發(fā)物前，使用聚對苯二甲酸乙二酯無味透明塑料袋套住榕樹頂端蟲害葉片，袋的兩端留進(jìn)氣口和出氣口，使用聚四氟乙烯管連接，進(jìn)氣流量為300 mL/min，采氣流量為250 mL/min。進(jìn)氣端連接1.0 g吸附劑（PoraPak QS 80-100）過濾空氣，采氣端裝有與進(jìn)氣端同等型號的吸附劑吸附植物揮發(fā)物。采集時間為9：30～15：30，同時采集3組，為3個重復(fù)，采集結(jié)束后用2.5 mL的色譜純正己烷洗脫吸附管，并將洗脫液保存于-18℃低溫冰箱，檢測前在通風(fēng)櫥中用N2吹掃，揮發(fā)濃縮至100 μL，待用。

GC-MS檢測條件：色譜柱為HP-5毛細(xì)管柱（30 m × 0.25 mm × 0.25 μm），載氣為高純氦氣（99.99%），進(jìn)樣量為2 μL，恒流不分流模式，流速為1 mL/min;柱箱升溫程序：起始溫度50℃，保持1 min，5℃/min升溫至95℃，1℃/min升溫至99℃，5℃/min升溫至115℃，1℃/min升溫至119℃，5℃/min升溫至170℃，15℃/min升溫至250℃結(jié)束;EI離子源，電子能量70 eV，質(zhì)子掃描范圍50～550 amu，四極桿溫度為150℃，離子源溫度為230℃。各成分通過核對標(biāo)準(zhǔn)譜庫（NIST 11.0）標(biāo)準(zhǔn)化合物的質(zhì)譜圖進(jìn)行校對，參考夏尚文等[31]報道的榕樹揮發(fā)物成分，確定各色譜峰所對應(yīng)的物質(zhì)，根據(jù)峰面積歸一法進(jìn)行定量。

1.2.2 朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂對榕樹蟲害葉揮發(fā)物的GC-EAD反應(yīng)

測試樣品為小葉榕和垂葉榕植株蟲害葉釋放的揮發(fā)物洗脫液。參照馬艷等[32]的方法，用手術(shù)剪將待測試蟲的觸角從基部剪下，用昆蟲針挑起觸角，將其兩端連接在涂有導(dǎo)電膠的電極上，將觸角放置在距離氣味管出口約1 cm處，持續(xù)氣流為300 mL/min。氣相色譜的條件同1.2.1。色譜柱出口接分流器，分流比為1∶1，分流的化合物一部分進(jìn)入氫焰離子化檢測器（FID），另一部分經(jīng)過恒溫加熱套管吹向觸角，利用GC-EAD軟件，同步記錄氣相色譜和觸角電位圖，通過對化合物的峰形和保留時間進(jìn)行對比，鑒定出朱紅毛斑蛾雌雄蟲觸角產(chǎn)生電位反應(yīng)的物質(zhì)。每頭成蟲僅使用1根觸角，每根觸角僅測試1次，重復(fù)測試10根觸角。

參照夏尚文等[31]的研究對揮發(fā)物進(jìn)行初步篩選。選取對朱紅毛斑蛾雌雄成蟲具有GC-EAD反應(yīng)的榕樹蟲害葉特有的揮發(fā)物成分，用正己烷分別稀釋到10-4，研究朱紅毛斑蛾雌雄成蟲對其的GC-EAD反應(yīng)。花胸姬蜂對榕樹蟲害葉揮發(fā)物的GC-EAD反應(yīng)研究方法同朱紅毛斑蛾。柱箱升溫程序：起始溫度50℃，保持1 min，再以20℃/min升溫至250℃結(jié)束。每頭成蟲僅使用1根觸角，每處理重復(fù)3次。

1.2.3 朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂對榕樹蟲害葉揮發(fā)物成分混合物的行為反應(yīng)

將小葉榕和垂葉榕特有的5種蟲害葉揮發(fā)物活性物質(zhì)參照其相對含量按照一定比例混合，作為處理混劑A（β-月桂烯∶β-羅勒烯∶（-）-α-蒎烯∶β-石竹烯∶α-金合歡烯=1∶100∶10∶100∶100，m/m）;健康葉中5種活性物質(zhì)根據(jù)其相對含量按照一定比例混合，作為對照混劑B（D-檸檬烯∶β-月桂烯∶β-羅勒烯∶ （-）-α-蒎烯∶β-石竹烯=1∶1∶100∶10∶100，m/m）[30]。參照江麗容等[33]和Roy等[34]的方法，利用Y形嗅覺儀研究朱紅毛斑蛾及花胸姬蜂雌雄成蟲對蟲害葉揮發(fā)物的行為反應(yīng)。測試時，用10 μL移液槍吸取5 μL 混劑A和混劑B分別滴在1 cm × 2 cm 的定性濾紙上，并分別置于兩臂連接球形陷阱中，以混劑A為處理，混劑B為對照。氣體流速控制在300 mL/min。每次僅釋放1頭朱紅毛斑蛾成蟲，試驗時先于引蟲口適應(yīng)30 s后釋放，每頭成蟲觀察5 min，進(jìn)入側(cè)臂一半以上則計為選擇，否則記為不選擇并更換成蟲重新測試。每10頭為1組，重復(fù)3組。每測試5頭，調(diào)換兩側(cè)管臂位置，以消除環(huán)境影響。每測試1組，用98%無水乙醇清洗裝置后，用蒸餾水沖洗并烘干后使用?；ㄐ丶Х鋵﹂艠湎x害葉揮發(fā)物成分混合物行為反應(yīng)的研究方法同朱紅毛斑蛾。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。小葉榕和垂葉榕健康/蟲害葉揮發(fā)物相對含量間的比較及朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂對蟲害葉揮發(fā)物成分混合物的行為反應(yīng)均采用獨(dú)立樣本t測驗檢驗（P < 0.05）。統(tǒng)計分析前，百分率數(shù)據(jù)均進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 小葉榕和垂葉榕蟲害葉片揮發(fā)物的收集與鑒定

從小葉榕和垂葉榕蟲害葉中共分離出57種揮發(fā)物成分，其中小葉榕蟲害葉中分離出33種，垂葉榕蟲害葉中分離出37種，兩種榕樹蟲害葉揮發(fā)物中相同成分為14種。與小葉榕健康葉揮發(fā)物成分相比，小葉榕蟲害葉中新增揮發(fā)物成分14種;蟲害葉相對含量較高的是β-羅勒烯和α-金合歡烯，分別占揮發(fā)物總量的（44.90±1.60）%和（12.80±0.32）%;蟲害葉中β-羅勒烯（t=26.967，df=4，P < 0.01）和苯乙酮（t=15.432，df=4，P < 0.01）的相對含量顯著增加（表1）。

與垂葉榕健康葉揮發(fā)物成分相比，垂葉榕蟲害葉中新增揮發(fā)物成分13種;蟲害葉相對含量較高的是β-羅勒烯和α-金合歡烯，分別占揮發(fā)物總量的（44.36±1.38）%和（9.37±0.20）%;蟲害葉中β-月桂烯（t =12.211，df=4，P < 0.01）、（E）-β-羅勒烯（t=7.703，df=4，P < 0.01）、β-羅勒烯（t=15.234，df=4，P < 0.01）、芳樟醇（t=6.487，df=4，P < 0.05）、金合歡醇（t=9.307，df=4，P < 0.01）和α-金合歡烯（t=21.254，df=4，P < 0.01）的相對含量顯著增加（表1）。

2.2 朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂對榕樹蟲害葉揮發(fā)物的GC-EAD反應(yīng)

朱紅毛斑蛾雌雄蟲對小葉榕和垂葉榕蟲害葉片揮發(fā)物有觸角電位反應(yīng)的物質(zhì)共有27種，其中小葉榕21種（圖1），垂葉榕18種（圖2），相同物質(zhì)有11種。有觸角電位反應(yīng)的27種物質(zhì)分別為甲苯、乙苯、對二甲苯、鄰二甲苯、蒎烯、β-月桂烯、（E）-β-羅勒烯、β-羅勒烯、苯乙酮、壬醛、芳樟醇、金合歡醇、別羅勒烯、3-乙基苯甲醛、4-乙基苯甲醛、萘、水楊酸甲酯、4-異丙基苯甲醇、3-乙基苯乙酮、4-乙基苯乙酮、吲哚、（-）-α-蓽澄茄油烯、（-）-α-蒎烯、β-蓽澄茄油烯、β-石竹烯、α-金合歡烯和石竹素（圖1，圖2）。相同的11種物質(zhì)分別為乙苯、β-月桂烯、（E）-β-羅勒烯、β-羅勒烯、3-乙基苯甲醛、4-異丙基苯甲醇、3-乙基苯乙酮、4-乙基苯乙酮、（-）-α-蒎烯、β-石竹烯和α-金合歡烯。

花胸姬蜂雌雄成蟲對受朱紅毛斑蛾幼蟲為害的小葉榕和垂葉榕葉片特有的揮發(fā)物成分β-月桂烯、β-羅勒烯、（-）-α-蒎烯、β-石竹烯和α-金合歡烯均有明顯的GC-EAD反應(yīng)（圖3）。

2.3 朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂對蟲害葉揮發(fā)物成分混合物的行為反應(yīng)

與健康葉揮發(fā)物成分混合物相比，蟲害葉揮發(fā)物成分混合物對朱紅毛斑蛾雌蟲（t=5.657，df=4，P < 0.01）和雄蟲（t=2.828，df=4，P < 0.05）均

有顯著的吸引作用（圖4）。

與健康葉揮發(fā)物成分混合物相比，花胸姬蜂雌蟲（t=7.071，df=4，P < 0.01）和雄蟲（t=2.828，df=4，P < 0.05）對受朱紅毛斑蛾為害后榕樹特有的5種揮發(fā)物成分混合物具有顯著的趨向行為反應(yīng)（圖5）。

3 討論

本研究結(jié)果表明，與小葉榕和垂葉榕健康葉片揮發(fā)物相比，受朱紅毛斑蛾為害后其釋放的揮發(fā)物對朱紅毛斑蛾及其天敵花胸姬蜂的吸引力更強(qiáng)，說明蟲害誘導(dǎo)的榕樹揮發(fā)物在朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂的寄主定位中發(fā)揮積極作用，支持本文提出的假設(shè)。

蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物有助于植食性昆蟲的寄主定位。蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物的成分主要是萜類化合物，且機(jī)械損傷不能誘導(dǎo)這些物質(zhì)的產(chǎn)生[35]。作者前期研究明確了榕樹健康葉揮發(fā)物的成分及朱紅毛斑蛾雌雄成蟲對其的行為反應(yīng)[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，受朱紅毛斑蛾取食為害后，小葉榕和垂葉榕葉片揮發(fā)物中的β-羅勒烯等萜烯類物質(zhì)的含量顯著增加，并增加了新的揮發(fā)物α-金合歡烯，且蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)物成分混合物對朱紅毛斑蛾雌雄蟲的吸引效果顯著高于健康葉揮發(fā)物成分混合物。對于幼蟲活動能力較弱的蛾類而言，找不到合適的寄主植物的代價可能是餓死或被天敵捕食。所以，鑒于幼蟲搜索寄主能力較弱和新寄主植物適口性不確定的雙重因素，部分蛾類成蟲更喜歡選擇受同種類為害的植株產(chǎn)卵[36]。如，蘋果蠹蛾Cydia pomonella（L.）[37]和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）[36]。

寄生性天敵對寄主昆蟲的搜尋通常取決于寄主昆蟲和與寄主相關(guān)的環(huán)境等因素。通常情況下，大多數(shù)寄主昆蟲以聚集形式分布即“斑塊”分布，而不是均勻或隨機(jī)分布[38]。因此，相比于隨機(jī)搜索，利用化學(xué)信號搜索獵物的效率要更高。就信號可信度而言，來自于寄主昆蟲的化學(xué)信息物質(zhì)最為可靠，而植物所釋放的揮發(fā)物的可信度要相對較低，但對寄主昆蟲釋放的化學(xué)信號其識別距離通常較短，一般用于近距離精準(zhǔn)定位，而植物所釋放化學(xué)信號通常量較大，更易吸引天敵在寄主生境滯留[1-2]。

對于寄生蜂雌蜂而言，如何利用寄主植物揮發(fā)物來準(zhǔn)確定位寄主，是其種群繁衍的關(guān)鍵因素之一。本研究中，與榕樹健康葉的揮發(fā)物相比，朱紅毛斑蛾幼蟲為害誘導(dǎo)的揮發(fā)物對花胸姬蜂雌蟲有顯著的引誘效果，可能是由于小葉榕和垂葉榕經(jīng)朱紅毛斑蛾幼蟲取食后，其揮發(fā)物成分以及相對含量發(fā)生了變化，導(dǎo)致其“化學(xué)指紋圖譜”發(fā)生了改變，從而更利于花胸姬蜂識別寄主。其他類群昆蟲的研究也得到相類似的結(jié)果。例如，受小菜蛾P(guān)lutella xylostella為害的卷心菜Brassica oleracea var. capitata L.和胡蘿卜Daucus carota L. var. sativa Hoffm.揮發(fā)物更容易吸引其天敵菜蛾盤絨繭蜂Cotesia vestalis（Halliday）雌蜂[39];與健康桑Morus alba L. 枝相比，受桑天牛Apriona germari Hope為害后桑樹枝條揮發(fā)物更容易吸引桑天牛的寄生性天敵長尾嚙小蜂Aprostocetus fukutai Miwa et Sonan雌蜂，其吸引作用甚至比桑天牛的卵更強(qiáng)[40]。本研究還發(fā)現(xiàn)蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)物對花胸姬蜂雄蟲也有顯著的引誘效果。寄主植物揮發(fā)物對于寄生蜂雄蜂來說也有重要的生態(tài)學(xué)意義，因為其是雄蜂定位雌蜂從而能順利完成兩性交配的關(guān)鍵因素[41]。例如，中紅側(cè)溝繭蜂Microplitis mediator（Haliday）雄蜂主要依靠被甘藍(lán)夜蛾Mamestra brassicae L.為害的蕪青Brassica rapa L.揮發(fā)物來定位配偶[42]。對于花胸姬蜂雄蟲而言，可能朱紅毛斑蛾幼蟲為害誘導(dǎo)的榕樹揮發(fā)物在其覓偶過程中發(fā)揮了引導(dǎo)作用。

研究表明，植物揮發(fā)物在寄生蜂遠(yuǎn)距離寄主定位生境過程中發(fā)揮主要作用。而對其寄主的近距離定位，仍需多種化學(xué)物質(zhì)的共同作用，如寄主唾液[43]、蟲糞揮發(fā)物[44]、蟲體揮發(fā)物[45]和卵表面化合物[46]等，才能顯著提高寄生蜂定位寄主的準(zhǔn)確度與效率。本文僅研究了寄主植物揮發(fā)物對花胸姬蜂行為反應(yīng)的影響，有關(guān)寄主植物揮發(fā)物對花胸姬蜂寄主定位的影響及朱紅毛斑蛾的卵、幼蟲和蟲糞等揮發(fā)物對花胸姬蜂行為反應(yīng)和寄主定位的影響尚不明確;這些化合物在其寄主定位過程中是否存在協(xié)同作用也需進(jìn)一步研究。

總之，受朱紅毛斑蛾幼蟲為害后的榕樹葉片揮發(fā)物更容易吸引朱紅毛斑蛾及其天敵花胸姬蜂。說明蟲害誘導(dǎo)的榕樹揮發(fā)物在榕樹-朱紅毛斑蛾-花胸姬蜂系統(tǒng)中，對植食性昆蟲和寄生蜂的寄主定位均具有積極的作用。在生產(chǎn)上可使用朱紅毛斑蛾為害后誘導(dǎo)的榕樹揮發(fā)物成分混合物，“拉”來朱紅毛斑蛾成蟲集中誘殺，或“拉”來花胸姬蜂，發(fā)揮其自然天敵的控害作用，從而減輕或避免榕樹受害。然而，榕樹揮發(fā)物對于朱紅毛斑蛾和花胸姬蜂的調(diào)控機(jī)制尚不明確，還有待進(jìn)一步的深入研究。此外，已有研究表明昆蟲性信息素通常和寄主植物揮發(fā)物協(xié)同作用于植食性昆蟲的寄主定位[47-48]，對朱紅毛斑蛾而言，雖然已明確了其性信息素組分及誘捕效果[25]，但其是否會和榕樹揮發(fā)物協(xié)同作用，從而更有利于朱紅毛斑蛾或花胸姬蜂的寄主定位，也需深入研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）