甘蔗常用親本的田間自然耐寒性測(cè)定及評(píng)價(jià)

楊榮仲，呂 達(dá)，周 會(huì)，肖 祎，劉昔輝，陳道德，雷敬超，黃贊斌，唐仕云，黃海榮，陶 宇

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心，南寧 530007；2.蔗糖產(chǎn)業(yè)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，南寧 530004，3.四川省植物工程研究院，四川 資中 641200)

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

根據(jù)廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究海南雜交基地2014—2016年雜交季甘蔗親本的使用頻率，確定102份甘蔗參試親本，分別為FN1110、GT00-122、GT03-120、GT04-120、GT05-wm48、GT06-1264、GT09-98、GT87-7、GT91-116、LC03-1137、SWS-wm1、YC89-7、YT83-271、YT94-128、YuanL8、YZ05-51、CP94-1100、CP72-1210、CP80-1827、CP81-1384、CP84-1198、CZ89-103、GT04-1001、GT04-151、GT05-3369、GT06-244、GT07-772、GT92-263、GT92-66、GT94-119、GT99-156、Ke5、LC05-129、NongL8、Q188、ROC10、YC90-33、YG22、YT00-236、YT93-159、YT93-373、YZ89-7、Z3-2004、CP09-4257、GT02-833、LC03-296、YC84-153、CP00-1630、FN39、FN98-10、GT02-208、GT02-761、GT03-557、GT04-2724、GT05-955、FN30、CP92-1641、GT04-2679、GT05-1141、GT05-3661、GT93-102、GT03-1403、GT04-1007、GT04-1560、GT06-2361、GT94-10、GT97-217、YT91-976、GT03-2309、GT04-2645、GT05-3084、GT97-69、Q127、GT06-3283、GT96-211、ROC26、GT94-116、GT02-1156、GT05-839、GT06-1238、GT03-2357、GT05-2743、GT05-3595、GT97-40、YT92-4、GT07-274、GT10-2018、GT02-123、GT05-827、ROC1、ROC22、ROC25、YG24、YC82-96、YT96-86、GT03-713、Tai94-10、GT04-1023、YF90-95、GT06-178、MT96-1027和PINDAR。其中，我國(guó)的親本88份，包括桂糖系列親本54份、粵糖系列和崖城系列親本15份、臺(tái)糖系列親本7份、福農(nóng)系列親本4份，其他育種機(jī)構(gòu)親本8份；國(guó)外親本14份，主要來(lái)自美國(guó)、澳大利亞和日本。在54份桂糖系列親本中，15份為1995后年育成的桂糖系列品種。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在四川省植物工程研究院資中縣明心寺試驗(yàn)基地進(jìn)行。2017年新植試驗(yàn)(2017P)重復(fù)1次，保留宿根2年(2018F和2019S)，2019年新植試驗(yàn)(2019P)重復(fù)3次，保留宿根1年(2020F)。除2018年新植試驗(yàn)未列入耐寒性調(diào)查外，其他均參考楊榮仲等[25]的方法進(jìn)行調(diào)查。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法 參考楊榮仲等[25]的方法調(diào)查總苗數(shù)、株高、莖徑、有效莖數(shù)、蔗莖產(chǎn)量和錘度。根據(jù)每年霜凍發(fā)生情況的不同，調(diào)查甘蔗株受害率、莖長(zhǎng)受害率、節(jié)間受害率和綠葉百分率等甘蔗低溫受害性狀[5-6]，并于2017—2019年霜凍發(fā)生前在蔗地安裝溫濕度記錄儀，記錄田間溫度和濕度；2020年通過(guò)彩云天氣APP輸入試驗(yàn)所在地名稱(chēng)(明心壩村)查尋每天早上(5：00—6：00)、中午(12：00—13：00)、晚上(22：00—23：00)的溫度，記錄低溫出現(xiàn)時(shí)期。

2017P低溫發(fā)生于2018年1月8日晚上9：30至1月14日上午7：10，出現(xiàn)5次低于0 ℃的記錄，最低溫度記錄為-4.53 ℃，平均為-1.81 ℃，低于0 ℃累計(jì)時(shí)長(zhǎng)41 h 50 min。從低溫發(fā)生至調(diào)查期間的平均濕度為78.9%，其中，濕度高于70.0%的記錄占比76.2%，濕度高于80.0%的記錄占比58.9%。由于霜凍發(fā)生較重，待甘蔗生長(zhǎng)經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù)后于2018年3月12日調(diào)查受害甘蔗的錘度，3月22日調(diào)查株受害率、莖長(zhǎng)受害率和綠葉百分率。

2018F低溫發(fā)生于12月28日下午4：50至12月30日上午11：30，最低溫度記錄為-4.23 ℃，平均為-1.66 ℃，低于0 ℃累計(jì)時(shí)長(zhǎng)4 h 20 min；從低溫發(fā)生至調(diào)查期間的平均濕度為86.1%，其中，濕度高于70.0%的記錄占比81.6%，濕度高于80.0%的記錄占比72.3%；2019年2月21日調(diào)查甘蔗+1葉～+7葉的綠葉百分率、基部節(jié)間受害率和梢部節(jié)間受害率。

2019S和2019P未出現(xiàn)低于0 ℃的低溫記錄，僅于2020年1月7日1：16—9：26出現(xiàn)低于4 ℃的低溫記錄，最低溫度為0.19 ℃，平均為1.75 ℃，累計(jì)低于4℃時(shí)長(zhǎng)8 h 20 min。從低溫發(fā)生至調(diào)查期間的平均濕度為86.5%，其中，濕度高于70.0%的記錄占比86.4%，濕度高于80.0%的記錄占比76.7%；受新冠疫情和人員流動(dòng)影響，試驗(yàn)推遲至2020年3月5日調(diào)查株受害率和節(jié)間受害率。

2020年一年宿根試驗(yàn)(2020F)期間，于1月8—12日出現(xiàn)霜凍，凍害相對(duì)較重，甘蔗葉片幾乎全部枯死；于1月29日調(diào)查甘蔗株受害率、基部和梢部的節(jié)間受害率和莖長(zhǎng)受害率。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用R軟件的asreml、agricolae、AAfun、psych程序包和DPS 19.05進(jìn)行分析，百分率數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換；受害性狀用線(xiàn)性混合模型進(jìn)行方差分解；通過(guò)增減隨機(jī)因子后的模型變化確定對(duì)受害性狀是否存在顯著影響，建立最佳線(xiàn)性混合模型，并計(jì)算廣義遺傳力[26]。采用標(biāo)準(zhǔn)化、歐氏距離、類(lèi)平均聚類(lèi)法(UPGMA)，以親本性狀預(yù)測(cè)值(有重復(fù))或性狀值(無(wú)重復(fù))進(jìn)行親本耐寒性聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年度甘蔗的低溫受害情況

由表1可知，低溫程度不同，甘蔗親本的受害性狀也不相同；2019P未出現(xiàn)低于0 ℃低溫僅出現(xiàn)冷害時(shí)，由于低溫期間濕度較高，甘蔗親本經(jīng)過(guò)恢復(fù)后，葉片幾乎未出現(xiàn)明顯受害癥狀，株受害率和節(jié)間受害率均相對(duì)較低，而冷害發(fā)生后，GT03-713、GT04-1023和YF90-95等少數(shù)親本出現(xiàn)受害癥狀，說(shuō)明其耐寒性相對(duì)較差；與2019P比較，2019S的株受害率和節(jié)間受害率較高，未受害親本數(shù)均減少，說(shuō)明第二年宿根蔗的耐寒性明顯較新植蔗差；在出現(xiàn)霜凍的試驗(yàn)中，甘蔗親本的低溫受害癥狀加重，2018F的株受害率、莖長(zhǎng)受害率和節(jié)間受害率均較冷害更嚴(yán)重，未受害親本數(shù)量減少，但仍有相對(duì)較高的綠葉百分率；在出現(xiàn)較嚴(yán)重霜凍的試驗(yàn)中，所有甘蔗親本均出現(xiàn)受害癥狀，且受害程度進(jìn)一步加重，2017P和2020F的株受害率很高(99.90%)，綠葉百分率極低(分別為3.68%和0)，2020F的節(jié)間受害率達(dá)60.71%；受害程度相對(duì)較低的親本FN1110、GT00-122、GT03-120和GT04-120等的耐寒性相對(duì)較好。進(jìn)一步觀(guān)察還發(fā)現(xiàn)，2017P的親本在霜凍后經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù)，受害癥狀有所減輕。

在調(diào)查獲得的數(shù)據(jù)中，2020F的親本在高濕條件下受較嚴(yán)重霜凍危害后，不僅梢部蔗莖受害，基部蔗莖也受到傷害；株受害率高達(dá)99.90%，其中梢部株受害率為99.70%，蔗莖基部株受害率為82.79%。

在梢部株受害率為100.00%的94份親本中，蔗莖基部株受害率為83.18%；蔗莖基部株受害率為100.00%的親本僅有28份，受害率在80.00%～99.90%的親本有37份，受害率在60.00%～79.90%的親本有15份，受害率低于50.00%的親本有10份。在梢部株受害率低于100.00%的8份親本中，未出現(xiàn)蔗莖基部株受害率為100.00%的親本。從凍后恢復(fù)的角度看，蔗莖基部株受害率相對(duì)較高的親本，恢復(fù)需要更長(zhǎng)時(shí)間甚至不能恢復(fù)，說(shuō)明其耐寒性更差。

綜上所述，出現(xiàn)冷害時(shí)耐寒性差的親本其蔗莖受到傷害；受輕霜凍危害時(shí)耐寒性差和相對(duì)較差的親本其蔗莖受到傷害，葉片部分受到傷害；受重霜凍危害時(shí)所有親本均受到傷害，葉片幾乎全部枯死，梢部蔗莖受害程度重于基部蔗莖；耐寒性差的親本，基部受害蔗莖較難恢復(fù)。

2.2 低溫受害性狀相關(guān)分析

2.2.1 受害性狀與農(nóng)藝性狀相關(guān)分析 由表2可知，2019P和2020F的低溫受害性狀中與農(nóng)藝性狀間呈顯著(P<0.05，下同)或極顯著(P<0.01，下同)相關(guān)的性狀較少，在對(duì)6個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行的30次相關(guān)分析中，僅2019P的株受害率與錘度、2020F的節(jié)間受害率與錘度2次呈顯著相關(guān)，與其他農(nóng)藝性狀無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05，下同)；2017P、2018F和2019S的低溫受害性狀中與農(nóng)藝性狀呈顯著或極顯著相關(guān)的性狀相對(duì)較多，在對(duì)6個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行的54次相關(guān)分析中有16次呈顯著相關(guān)，分別為2017P的莖長(zhǎng)受害率與總苗數(shù)和有效莖數(shù)、綠葉百分率與莖徑和有效莖數(shù)呈極顯著相關(guān)；2018F的株受害率與總苗數(shù)、莖長(zhǎng)受害率與總苗數(shù)和株高、節(jié)間受害率與總苗數(shù)和株高、綠葉百分率與總苗數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān)；2019S的株受害率與總苗數(shù)、蔗產(chǎn)量和錘度、節(jié)間受害率率與總苗數(shù)、有效莖數(shù)和錘度呈顯著或極顯著相關(guān)。

從甘蔗受害程度看，受害較輕時(shí)受害性狀易于與農(nóng)藝性狀呈顯著相關(guān)，受害較重時(shí)易于與農(nóng)藝性狀呈顯著相關(guān)的受害性狀明顯減少或極少呈顯著相關(guān)。從農(nóng)藝性狀看，總苗數(shù)是易于與受害性狀呈顯著或極顯著相關(guān)的性狀，在14次相關(guān)分析中有7次顯著或極顯著相關(guān)；其次是錘度，在14次相關(guān)分析中有4次與受害性狀呈顯著相關(guān)；有效莖數(shù)、株高、莖徑和蔗莖產(chǎn)量與受害性狀呈顯著相關(guān)的次數(shù)分別為3、2、1和1次。

2.2.2 受害性狀間相關(guān)分析 從表2可看出，低溫受害性狀之間的相關(guān)性表現(xiàn)因性狀不同而異。其中，株受害率明顯受到低溫程度影響，如冷害或輕霜凍時(shí)，與莖長(zhǎng)受害率和節(jié)間受害率均呈極顯著正相關(guān)，與綠葉百分率呈極顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較大，而重霜凍時(shí)與其他受害性狀的相關(guān)系數(shù)明顯減小(如2017P)，甚至無(wú)顯著相關(guān)性(如2020F)；莖長(zhǎng)受害率與節(jié)間受害率間的相關(guān)性受低溫程度影響較小，二者呈極顯著正相關(guān)且相關(guān)系數(shù)較大(0.994)，從評(píng)價(jià)角度看二者任選其一均可行，但從田間調(diào)查角度看，選擇節(jié)間受害率更簡(jiǎn)單易行；綠葉百分率與其他受害性狀間的相關(guān)性受低溫程度影響較明顯，冷害或凍害極重時(shí)無(wú)顯著相關(guān)性，凍害程度適中時(shí)，綠葉百分率與其他受害性狀的相關(guān)系數(shù)雖不大，但呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此，綠葉百分率也是耐寒性評(píng)價(jià)需要考慮選擇的性狀。

可見(jiàn)，甘蔗受害性狀與農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性受低溫程度影響，在冷害或輕霜凍時(shí)易于呈顯著相關(guān)，而在重霜凍時(shí)呈顯著或極顯著相關(guān)的性狀明顯減少，說(shuō)明在重霜凍時(shí)進(jìn)行甘蔗耐寒性選擇不會(huì)影響對(duì)其他農(nóng)藝性狀的選擇。在不同受害性狀間，株受害率在冷害或輕霜凍時(shí)與其他受害性狀呈極顯著相關(guān)，綠葉百分率在中等霜凍條件下與其他受害性狀呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，莖長(zhǎng)受害率與節(jié)間受害率呈極顯著負(fù)相關(guān)但不受低溫程度影響。

2.3 受害性狀的方差分析和廣義遺傳力

由表3可知，2019P冷害的株受害率親本方差占比達(dá)68.16%，且重復(fù)間差異不顯著，說(shuō)明甘蔗親本的株受害率在冷害時(shí)可用作有效的耐寒性評(píng)價(jià)性狀；而2020F重霜凍的親本方差不存在，因此將2019P與2020F的株受害率合并分析，雖然親本方差存在但差異不顯著，而年度和親本×年度互作的方差存在且差異顯著，說(shuō)明將冷害與重霜凍試驗(yàn)的株受害率合并分析不可行；將其他試驗(yàn)的株受害率數(shù)據(jù)合并分析，如2017P、2018F和2019S合并及2017P、2018F、2019S、2019P和2020F合并分析，其親本方差顯著，但占比均很低，未超過(guò)6.00%；檢查混合模型中的顯著影響因子發(fā)現(xiàn)，年度是株受害率的重要影響因子，如果年度在隨機(jī)模型中不顯著，也將通過(guò)與年度相關(guān)的互作項(xiàng)發(fā)揮顯著作用，其方差占比高于70.00%，說(shuō)明株受害率在年度間存在顯著差異。廣義遺傳力計(jì)算結(jié)果表明，當(dāng)親本方差顯著存在時(shí)，株受害率屬于高遺傳力性狀，不論是單獨(dú)進(jìn)行2019P的冷害試驗(yàn)分析，還是對(duì)所有試驗(yàn)進(jìn)行聯(lián)合分析，株受害率的廣義遺傳力均超過(guò)80.00%，即使是對(duì)不設(shè)重復(fù)的2017年試驗(yàn)進(jìn)行聯(lián)合分析，其株受害率的廣義遺傳力也超過(guò)50.00%。因此，從遺傳力的角度看，在冷害或輕霜凍時(shí)株受害率是一個(gè)很好的耐寒性評(píng)價(jià)性狀。

從表3可看出，綠葉百分率在4年的試驗(yàn)中僅2017P和2018F獲得了數(shù)據(jù)，對(duì)這2年的數(shù)據(jù)進(jìn)行聯(lián)合分析時(shí)親本方差不顯著，但年度變異顯著且占比達(dá)92.71%，說(shuō)明綠葉百分率在年度間存在較大差異，也可考慮作為甘蔗耐寒性評(píng)價(jià)性狀；莖長(zhǎng)受害率的親本方差受低溫程度影響相對(duì)較小，主要受重復(fù)、年度和親本×年度互作的共同影響，進(jìn)行單獨(dú)分析時(shí)，其親本方差占比相對(duì)較高且顯著，2017P與2018F合并及2020F的親本方差占比分別為9.90%和21.21%，說(shuō)明莖長(zhǎng)受害率也是甘蔗耐寒性評(píng)價(jià)的有效性狀，而所有數(shù)據(jù)合并分析時(shí)親本方差不顯著，年度和親本×年度互作的方差顯著，說(shuō)明甘蔗莖長(zhǎng)受害率在年度間存在顯著差異，且與親本存在互作，當(dāng)親本方差顯著存在時(shí)，莖長(zhǎng)受害率的廣義遺傳力相對(duì)較高，最低也接近50.00%，屬于中等偏高的遺傳力性狀。

從表3還可看出，節(jié)間受害率是所有調(diào)查受害性狀中受害表現(xiàn)相對(duì)較穩(wěn)定的性狀，其親本方差在所有分析中均顯著存在；冷害時(shí)2019P的親本方差占比達(dá)94.63%，且不受重復(fù)影響，而重霜凍時(shí)2020F的方差占比僅21.81%，明顯低于2018F和2019S合并分析的59.07%；當(dāng)2019P與2020F合并及2018F、2019S、2019P和2020合并時(shí)，雖然親本方差顯著，但占比很低，未超過(guò)6.00%；在其他顯著影響因子中，年度的方差占比高于68.00%，親本×年度方差的互作方差占比也高于親本居第二位，親本方差占比僅居第三位，說(shuō)明聯(lián)合分析時(shí)親本方差顯著，但其占比明顯下降。廣義遺傳力計(jì)算結(jié)果表明，節(jié)間受害率屬于中等偏高的遺傳力性狀，合并分析時(shí)其遺傳力有所降低，不利于親本耐寒性的有效選擇。從親本方差占比與廣義遺傳力看，節(jié)間受害率的耐寒性評(píng)價(jià)效率略高于莖長(zhǎng)受害率，同時(shí)與莖長(zhǎng)受害率呈顯著相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較大，因此，以節(jié)間受害率作為蔗莖的低溫受害程度評(píng)價(jià)指標(biāo)更佳。

表3 甘蔗親本受害性狀的方差分析和廣義遺傳力計(jì)算

綜上所述，甘蔗親本受害性狀受親本、年度及二者互作影響，其中，株受害率屬于高遺傳力性狀，在冷害和輕霜凍時(shí)可用于耐寒性評(píng)價(jià)；莖長(zhǎng)受害率和節(jié)間受害率屬于中等偏高遺傳力性狀，受低溫影響程度較小，均可用于耐寒性評(píng)價(jià)，但以節(jié)間受害率略好于莖長(zhǎng)受害率；綠葉百分率年度間差異較明顯，適度霜凍條件下可用于耐寒性評(píng)價(jià)；數(shù)據(jù)合并分析時(shí)，親本方差占比明顯下降，廣義遺傳力也有所下降，不利于親本耐寒性選擇。

2.4 甘蔗親本的耐寒性評(píng)價(jià)

2.4.1 親本耐寒性的聚類(lèi)分析結(jié)果 根據(jù)甘蔗霜凍程度、受害性狀表現(xiàn)和廣義遺傳力計(jì)算結(jié)果，首先按試驗(yàn)對(duì)甘蔗親本的耐寒性進(jìn)行評(píng)估。受害性狀聚類(lèi)分析結(jié)果(表4)表明，不同試驗(yàn)間聚類(lèi)結(jié)果存在一定差異，但在霜凍較重或第二年宿根蔗冷害時(shí)，聚類(lèi)結(jié)果較接近。其中，2020F、2019S和2018F的親本聚為好(1級(jí)耐寒性)和較好(2級(jí)耐寒性)分別有74、74和61份，聚為較差(4級(jí)耐寒性)和差(5級(jí)耐寒性)分別有13、15和20份。然而，這3組試驗(yàn)中，親本分類(lèi)等級(jí)完全相同的僅18份，占參試親本數(shù)的17.65%，其中16份是耐寒性好的親本，2份為耐寒性較差的親本；分類(lèi)相差一級(jí)的親本有38份，占參試親本總數(shù)的37.25%，其中耐寒性好、較好、中(3級(jí)耐寒性)、較差和差的親本分別有1、26、4、4和3份，說(shuō)明耐寒性好和耐寒性差親本在不同低溫環(huán)境中進(jìn)行耐寒性評(píng)價(jià)，其評(píng)價(jià)結(jié)果更穩(wěn)定。

表4 甘蔗親本受害性狀的聚類(lèi)分析

不同試驗(yàn)分類(lèi)的性狀類(lèi)平均值存在明顯差異。以莖長(zhǎng)受害率為例，2018F中聚類(lèi)分析結(jié)果為較好的親本其莖長(zhǎng)受害率為8.75%(未超過(guò)10.00%)，分類(lèi)為較差親本的莖長(zhǎng)受害率為35.79%(大于30.00%)；而2020F中聚類(lèi)分析結(jié)果為較好親本的莖長(zhǎng)受害率為52.25%(大于50.00%)，聚為較差親本的莖長(zhǎng)受害率達(dá)85.27%；其他受害性狀也存在類(lèi)似現(xiàn)象。說(shuō)明通過(guò)聚類(lèi)分析可對(duì)甘蔗親本的耐寒性進(jìn)行有效劃分，但較難通過(guò)親本受害性狀值對(duì)親本的耐寒性進(jìn)行直接判定。

2017P的親本聚類(lèi)分類(lèi)結(jié)果以耐寒性中為主，占參試親本的75.49%；2019P的親本聚類(lèi)分析結(jié)果以耐寒好為主，占參試親本的93.14%，二者與2018F、2019S和2020F的聚類(lèi)分析結(jié)果存在較大差異，不宜用于親本耐寒性評(píng)價(jià)。雖然2018F、2019S和2020F的受害性狀不同，聚類(lèi)分析選用的受害性狀也存在差異，但對(duì)其親本耐寒性進(jìn)行的聚類(lèi)分析結(jié)果具有較高一致性，可用于甘蔗親本耐寒性評(píng)價(jià)。

2.4.2 親本耐寒性的等級(jí)劃分結(jié)果 在2018F、2019S和2020F親本的5級(jí)分類(lèi)基礎(chǔ)上，按輕霜凍確定耐寒性差和較差親本等級(jí)、按重霜凍確定耐寒性好和較好親本等級(jí)的原則對(duì)參試親本的耐寒性進(jìn)行綜合評(píng)判，結(jié)果列于表5。其中，耐寒性好的有FN1110、GT00-122和GT03-120等17個(gè)親本，占測(cè)試親本總數(shù)的16.67%；耐寒性較好的有CP72-1210、CP80-1827和CP81-1384等40個(gè)親本，占測(cè)試親本總數(shù)的39.22%；耐寒性中的有GT04-2679、GT05-1141和GT05-3661等21個(gè)親本，占測(cè)試親本總數(shù)的20.59%；耐寒性較差的有GT05-839、GT06-1238和GT03-2357等17個(gè)親本，占測(cè)試親本總數(shù)的16.67%；耐寒性差的有GT03-713、Tai94-10和GT04-1023等7個(gè)親本，占測(cè)試親本總數(shù)的6.85%。從總體上看，55.89%的親本具有較好及以上耐寒性，僅有23.53%親本的耐寒性在較差及以下。

表5 甘蔗親本耐寒性等級(jí)劃分

1995年以來(lái)育成的15個(gè)用作親本的桂糖系品種中，用到了21個(gè)親本，其中12個(gè)親本參加耐寒性測(cè)試，表現(xiàn)較好的親本有6個(gè)(CP72-1210、CP84-1198、GT92-66、ROC25、YT93-159和ROC25)，表現(xiàn)較差及以下的有4個(gè)(ROC1、ROC22、Pindar和YT85-177)，另YC84-153和YT91-976的耐寒性為中，說(shuō)明更多耐寒性較好的親本在雜交育種中利用更多。對(duì)這15個(gè)桂糖系列品種的耐寒性測(cè)試結(jié)果表明，耐寒性在較好及以上的有5個(gè)(GT00-122、GT03-2357、GT04-1001、GT05-1141和GT06-244)，而耐寒性較差及以下的有5個(gè)(GT96-211、GT05-3084、GT06-3283、GT94-116和GT02-1156)，耐寒性中的品種也有5個(gè)(GT02-761、GT02-208、GT02-833、GT03-1403和GT03-2309)，耐寒性較好及以上的品種并未明顯多于耐寒性較差及以下品種，因此，新品種選育過(guò)程中的耐寒性測(cè)試工作有待加強(qiáng)。

3 討 論

前人研究認(rèn)為，甘蔗的耐寒性屬于復(fù)雜性狀，可供選擇的評(píng)價(jià)性狀類(lèi)型多，其遺傳力中等偏高，既可通過(guò)田間形態(tài)性狀評(píng)價(jià)甘蔗的耐寒性，也可在室內(nèi)通過(guò)可溶性糖、脯氨酸含量及POD和SOD活性或低溫光合特性等生理生化性狀指標(biāo)評(píng)價(jià)甘蔗的耐寒性[3-7]。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相似，可用株受害率、節(jié)間受害率、莖長(zhǎng)受害率和綠葉百分率等受害性狀評(píng)價(jià)甘蔗親本在田間自然霜凍條件下的耐寒性。但甘蔗親本這些受害性狀間的相關(guān)性不完全相同，因此，對(duì)甘蔗耐寒性的評(píng)價(jià)結(jié)果因可供選擇的評(píng)價(jià)性狀不同而存在一定差異。不論是本研究中在田間自然霜凍條件下測(cè)定的株受害率、節(jié)間受害率和莖長(zhǎng)受害率等，還是前人在室內(nèi)測(cè)定的地下蔗芽成活率[19]、地上芽成活率和苗高[22]等性狀，其廣義遺傳力多數(shù)屬于中等遺傳力，因此不同試驗(yàn)間的耐寒性評(píng)價(jià)結(jié)果均存在一定差異。

對(duì)于國(guó)內(nèi)蔗區(qū)特別是廣西蔗區(qū)，霜凍雖然會(huì)給蔗糖業(yè)造成巨大損失，然而霜凍是偶發(fā)性冷害，重霜凍出現(xiàn)頻率不高，因此田間測(cè)試結(jié)果多為從1年的田間試驗(yàn)中獲得[3-7]。本研究在霜凍易發(fā)蔗區(qū)四川省資中縣的測(cè)試結(jié)果表明，甘蔗親本的耐寒性表現(xiàn)與低溫程度有關(guān)，1年的測(cè)試結(jié)果存在一定局限性，會(huì)影響對(duì)甘蔗耐寒性的有效評(píng)價(jià)。對(duì)1年的甘蔗耐寒性測(cè)試結(jié)果，建議根據(jù)霜凍的低溫程度進(jìn)行選擇性評(píng)價(jià)，其中，霜凍較重時(shí)耐寒性表現(xiàn)較好測(cè)試材料的測(cè)試結(jié)果較可靠，宜選用節(jié)間受害率和莖受害率評(píng)價(jià)其耐寒性；霜凍較輕時(shí)耐寒性表現(xiàn)較差的測(cè)試材料，其測(cè)試結(jié)果也較可靠，但宜選用株受害率和綠葉百分率評(píng)價(jià)其耐寒性。

對(duì)于多年田間測(cè)試結(jié)果，其數(shù)據(jù)聯(lián)合方差分析的親本方差占比降低，性狀的廣義遺傳力下降，表明不支持將多年數(shù)據(jù)聯(lián)合分析用于甘蔗耐寒性評(píng)價(jià)，也不支持通過(guò)受害性狀值直接劃定測(cè)試材料的耐寒性[27]，因?yàn)榈蜏爻潭炔煌芎π誀畲嬖诓町愝^明顯，就某一性狀而言，重霜凍條件下耐寒性表現(xiàn)最好材料的性狀值也可能較輕霜凍耐寒性表現(xiàn)較差材料的性狀值差。如果條件許可，可參照甘蔗病害測(cè)試方法[28]，將每個(gè)耐寒等級(jí)設(shè)1～2個(gè)對(duì)照進(jìn)行耐寒性測(cè)試，根據(jù)對(duì)照的性狀值判定測(cè)試材料的耐寒等級(jí)，但多數(shù)甘蔗病害屬于高遺傳力性狀，而耐寒性屬于中等遺傳力性狀，該測(cè)試方法是否適用于甘蔗耐寒性測(cè)試有待進(jìn)一步探究。

本研究中，按照低溫程度2017P可用于甘蔗耐寒性評(píng)價(jià)，但試驗(yàn)凍害調(diào)查是在發(fā)生后58 d進(jìn)行，受害甘蔗的蔗莖在恢復(fù)的同時(shí)，其蔗莖的蒲心程度加重，影響對(duì)蔗莖受害表現(xiàn)的準(zhǔn)確判斷，因此，其分類(lèi)結(jié)果以耐寒性中等為主，不宜列入耐寒性評(píng)價(jià)分析；不同年度的低溫程度也存在較大差異，因此，有可控低溫條件的環(huán)境才是甘蔗耐寒性評(píng)價(jià)最理想的試驗(yàn)環(huán)境。本研究課題組在廣西南寧市建立了可控光、溫和濕度的室內(nèi)測(cè)試環(huán)境，但通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，可控低溫環(huán)境仍較難模擬田間自然環(huán)境，導(dǎo)致可用于室內(nèi)耐寒測(cè)試的形態(tài)性狀相對(duì)較少，有時(shí)可能因甘蔗前期生長(zhǎng)狀態(tài)存在差異而導(dǎo)致評(píng)價(jià)結(jié)果異常。因此，進(jìn)行甘蔗室內(nèi)測(cè)試至少需要差異相對(duì)較明顯的輕和重2種低溫測(cè)試狀態(tài)，才能有效評(píng)價(jià)甘蔗的耐寒性。

4 結(jié) 論

甘蔗親本的低溫受害性狀種類(lèi)和受害程度存在差異，耐寒性屬中等至偏高遺傳力性狀。在測(cè)試的甘蔗親本中，耐寒性較好及以上的親本數(shù)量明顯多于耐寒性較差及以下親本。進(jìn)行甘蔗室內(nèi)耐寒性測(cè)試時(shí)宜設(shè)置差異相對(duì)較明顯的輕和重2種低溫環(huán)境。