三峽庫區(qū)一級(jí)支流渠溪河河口消落帶優(yōu)勢植物生態(tài)位特征

張東升，段晨輝，郝艷龍，謝穩(wěn)春，鄧永芳，劉正學(xué)

（重慶三峽學(xué)院環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院，重慶 404120）

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一，它不僅體現(xiàn)群落中所有種群利用自然資源的總和，更體現(xiàn)著種群在群落發(fā)展與進(jìn)化過程中的地位和作用［1］。生態(tài)位可以反映植物群落之間的相互作用關(guān)系，揭示植被對(duì)資源的利用情況，實(shí)現(xiàn)資源量化［2］。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值作為生態(tài)位研究中較為常用的重要測度指標(biāo)，是種群在群落中地位和作用的數(shù)量表達(dá)，已形成構(gòu)架較成熟的完整體系，能較好地解釋群落演替過程種群的環(huán)境適應(yīng)性或資源利用能力［3，4］。

三峽水庫自2010 年10 月175 m（吳淞高程）試驗(yàn)性蓄水以來，根據(jù)冬蓄夏泄、蓄清排洪水位調(diào)度原則，在防洪限制水位145 m 以及正常蓄水位175 m 之間形成了大約30 m 高程差的消落帶。在這種周期性干濕交替極端環(huán)境條件下，消落帶植被退化嚴(yán)重，原始生境下的植物趨于單優(yōu)化甚至滅絕狀態(tài)，群落結(jié)構(gòu)處于遠(yuǎn)離頂級(jí)的不穩(wěn)定階段［5］。三峽水庫消落帶受不同的地理、人文等因素影響，不同區(qū)域或區(qū)段的植被生長情況存在差異［6，7］。

渠溪河作為三峽水庫中、上段過渡區(qū)的一條重要一級(jí)支流，位于長江左岸，起于忠縣拔寺山止于涪陵區(qū)珍溪鎮(zhèn)，全流域面積923.4 km2，河道全長93 km，自然落差達(dá)387 m，屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，冬冷夏熱，春早秋涼；年平均氣溫18.5 ℃，積溫為5 997 ℃，無霜期為300 d，降雨年分配不均［8］。

相鄰格子法作為植物生態(tài)位研究的常用方法，能較好地揭示植物種群空間分布格局及種間關(guān)系、進(jìn)而反映種群對(duì)環(huán)境資源的利用狀況［9］，目前三峽水庫消落帶植被生態(tài)位研究主要集中在下段（秭歸-奉節(jié)）［10，11］，但對(duì)中段（奉節(jié)-涪陵）、上段（涪陵-江津）相關(guān)研究還未見報(bào)道。

因此，本研究擬對(duì)渠溪河河口附近消落帶不同高程的植物生態(tài)位特征進(jìn)行分析，揭示優(yōu)勢植物對(duì)環(huán)境資源的利用能力或?qū)Ω蓾窠惶姝h(huán)境的適應(yīng)能力，以期為三峽水庫消落帶植被演替趨勢預(yù)測及生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)、樣帶、樣地設(shè)置

以渠溪河河口為原點(diǎn)分別向干流（縱向）、支流（橫向）延伸，按就近原則（距河口約1～2 km）各選取一個(gè)緩?fù)疗孪鋮^(qū)（0～25°）作為研究區(qū)（圖1，紅色標(biāo)記）。針對(duì)每個(gè)研究區(qū)，各設(shè)置1 條寬約20 m 的垂向樣帶，并根據(jù)水位變化規(guī)律將每條樣帶分成155～165 m、165～175 m 等2 個(gè)主要海拔高程段樣地（表1，共4 個(gè)樣地）。

表1 樣地自然概況

圖1 植被調(diào)查樣地分布

參照相鄰格子法，對(duì)每個(gè)樣地，按15 m×3 m 規(guī)格各設(shè)置24 個(gè)1 m×1 m 樣方（每個(gè)研究區(qū)共設(shè)置48個(gè)樣方，4 個(gè)樣地共計(jì) 96 個(gè)樣方），進(jìn)行 1 m×1 m 樣方調(diào)查［12］。樣方調(diào)查指標(biāo)主要包括植物的種類、數(shù)量、生活型、植物高度、蓋度，以及樣地的海拔、坡度、坡向、土壤類型等信息。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 20.0 與R4.0.3 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，具體公式如下。

植物重要值（Iv）：

Levins 生態(tài)位寬度值公式如下［12］。

Pianka 生態(tài)位重疊計(jì)算公式如下［12］。

式中，Pij為植物i對(duì)j個(gè)資源的利用占該植物對(duì)全部資源利用的百分率，Phj為植物h對(duì)j個(gè)資源的利用占該植物對(duì)全部資源利用的百分率，Mij為植物i在樣方j(luò)的重要值，k為樣方數(shù)即資源位數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢植物重要值與生態(tài)位寬度

渠溪河河口附近干、支流消落帶研究區(qū)整體情況以及4 個(gè)樣地前10 種優(yōu)勢植物（共16 種）重要值與生態(tài)位寬度如表2 所示。除樣地2 的稗外，其他優(yōu)勢植物生態(tài)位寬度值均大于1.00，表明絕大多數(shù)消落帶植物對(duì)生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力或資源利用能力。就樣地2 而言，優(yōu)勢植物稗的重要值為0.05，生態(tài)位寬度值為0.58，僅能說明稗在樣地2 中優(yōu)勢度不明顯，處于劣勢地位；但綜合所有樣地來看，稗為河口附近干支流消落帶共有優(yōu)勢植物之一。因此，為進(jìn)一步區(qū)分優(yōu)勢植物的特化與泛化程度，根據(jù)不同樣地優(yōu)勢植物的重要值與生態(tài)位寬度值，可將優(yōu)勢植物分為以下3 類。

表2 優(yōu)勢植物重要值與生態(tài)位寬度

一是共有泛化種，包括狗牙根（Cynodon dactylon）、鬼針草（Bidens pilosa）、蒼耳（Xanthium sibiricum）、稗（Echinochloa crusgalli）、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、馬 唐（Digitaria sanguinalis）等6 種，為4 個(gè)樣地共有優(yōu)勢植物物種，占優(yōu)勢物種總數(shù)的37.50%。這類泛化種對(duì)海拔高程、干支流環(huán)境要求不高，具有廣闊的生存空間，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)。值得注意的是，4 個(gè)樣地狗牙根的重要值均超過10.00，顯著高于其他共有泛化種，且其重要值與生態(tài)位寬度值表現(xiàn)出高度的一致性。

二是局地泛化種，包括牛鞭草（Hemarthria altissima）、水蓼（Polygonum hydropiper）、醴腸（Eclipta prostrata）、苘麻（Abutilon theophrasti）等 4 種，僅在 2或3 個(gè)樣地出現(xiàn)（并非所有樣地），占優(yōu)勢物種總數(shù)的25.00%，其重要值與生態(tài)位寬度值大多小于共有泛化種，空間分布具有一定的海拔高程或干支流（如苘麻）環(huán)境差異。

三是特化種，包括狗尾草（Setaria viridis）、黃花草木樨（Melilotus officinalis）、霧水葛（Pouzolzia zeylanica）、酢漿草（Oxalis corniculata）、莎草（Cyperus rotundus）、野粟（Setaria geniculata）等 6 種，僅在 1 個(gè)特定的樣地出現(xiàn)，占優(yōu)勢物種總數(shù)的37.50%，其空間分布具有特定的海拔高程或干支流環(huán)境差異，如醡漿草、野粟等，往往只出現(xiàn)在干流165～175 m 高程段。表明這一優(yōu)勢植物僅能夠在適宜的環(huán)境條件下進(jìn)行自我繁殖發(fā)育，具有生態(tài)局限性，消落帶環(huán)境的改變可能導(dǎo)致其趨于死亡或滅絕狀態(tài)。

2.2 優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊可以解釋物種或種群在環(huán)境適應(yīng)或資源利用能力方面所表現(xiàn)出的共同性或相似性。

樣地1（干流155～165 m，表3），生態(tài)位重疊值小于 0.3 的種對(duì)數(shù) 18 個(gè)，占比 40.00%；0.3～0.5 的種對(duì)數(shù) 11 個(gè)，占比 24.44%；大于 0.5 的種對(duì)數(shù) 16 個(gè)，占比35.56%。重疊值最大的種對(duì)是狗牙根與牛鞭草（0.99），其次是鬼針草和空心蓮子草（0.97）、狗牙根與蒼耳（0.93）；重疊值為0 的種對(duì)為牛鞭草與醴腸、牛鞭草與莎草、牛鞭草與稗3 個(gè)，占比6.67%。

表3 樣地1 優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值

樣地2（干流165～175 m，表4），生態(tài)位重疊值小于 0.3 的種對(duì)數(shù) 14 對(duì)，占比 31.11%；0.3～0.5 的種對(duì)數(shù) 5 個(gè)，占比 11.11%；大于 0.5 的種對(duì)數(shù) 26 個(gè)，占比57.78%。重疊值最大的種對(duì)是空心蓮子草與蒼耳（1.00），其次是狗牙根和狗尾草（0.99）、鬼針草與空心蓮子草（0.95）、蒼耳與稗（0.95）；重疊值為0 的種對(duì)包括稗和狗尾草（霧水葛、醴腸）、空心蓮子草和醴腸（霧水葛）、水蓼和醴腸（霧水葛）等7 個(gè)，占比15.56%。

表4 樣地2 優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值

樣地3（支流155～165 m，表5），生態(tài)位重疊值小于 0.3 的種對(duì)數(shù) 12 個(gè)，占比 26.67%；0.3～0.5 的種對(duì)數(shù) 5 個(gè)，占比 11.11%；大于 0.5 的種對(duì)數(shù) 28 個(gè)，占比62.22%。重疊值最大的種對(duì)是狗牙根與蒼耳（1.00）、狗牙根和空心蓮子草（0.99），其次是狗牙根與鬼針草（0.98）、狗牙根與鱧腸（0.98）；重疊值為0的種對(duì)包括馬唐與水蓼（鱧腸、苘麻）、牛鞭草與水蓼（苘麻）等5 個(gè)，占比11.11%。

表5 樣地3 優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值

樣地4（支流165～175 m，表6），生態(tài)位重疊值小于 0.3 的種對(duì)數(shù) 15 個(gè)，占比 33.33%；0.3～0.5 的種對(duì)數(shù) 11 個(gè)，占比 24.44%；大于 0.5 的種對(duì)數(shù) 19 個(gè)，占比42.22%。重疊值最大的種對(duì)是苘麻與蒼耳（0.97），其次是蒼耳和空心蓮子草（0.94）、黃花草木樨和酢漿草（0.89）；重疊值為0 的種對(duì)無。由此可見，渠溪河河口附近消落帶優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊具有如下特征。

表6 樣地4 優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值

1）具有干支流差異性。155～165 m 高程段干、支流消落帶優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值＞0.5 的種對(duì)數(shù)分別為16（35.56%）、28（62.22%），生態(tài)位重疊值為 0的種對(duì)數(shù)分別為2（4.44%）、5（11.11%），表明低海拔高程段干流優(yōu)勢植物之間的競爭性相對(duì)弱于支流；165～175 m 高程段干、支流消落帶優(yōu)勢植物生態(tài)位重 疊 值 ＞0.5 的 種 對(duì) 數(shù) 分 別 為 26（57.78%）、19（42.22%），生態(tài)位重疊值為0 的種對(duì)數(shù)分別為7（15.56%）、0，表明高海拔高程段干流優(yōu)勢植物之間的競爭性相對(duì)強(qiáng)于支流，相對(duì)獨(dú)立性也更強(qiáng)。就干、支流總體（不分高程段）而言（表7、表8），干、支流消落帶優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值＞0.5 的種對(duì)數(shù)分別為40、50，生態(tài)位重疊值為0 的種對(duì)數(shù)分別為27、13，表明干流優(yōu)勢植物之間的競爭性相對(duì)弱于支流。

表7 干流研究區(qū)優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值

表8 支流研究區(qū)優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值

2）具有高程差異性。干流155～165 m 高程段（樣地1）的牛鞭草僅與狗牙根、鬼針草等優(yōu)勢度明顯的植物之間呈現(xiàn)較大重疊值，表明牛鞭草在干流低海拔高程段的生存可能依賴其他植物；165～175 m 高程段（樣地2）的狗尾草與狗牙根（0.99）表現(xiàn)出明顯的重疊，表明狗尾草在干流高海拔高程段具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，對(duì)水分需求較弱；支流155～165 m 高程段（樣地3）的優(yōu)勢植物狗牙根與鬼針草（0.98）、狗牙根與蒼耳（1.00）等排名靠前的優(yōu)勢植物重疊值較大，但排名靠后的優(yōu)勢植物如空心蓮子草與馬唐（0.09）、水蓼與苘麻（0.10）的重疊值明顯偏小，部分組合如水蓼與牛鞭草、馬唐的重疊值為0，表明支流低海拔高程段狗牙根、蒼耳等植物廣泛分布，重疊較高，而空心蓮子草、馬唐、苘麻等植物在低海拔高程生存能力較差而具有獨(dú)立性；165～175 m高程段（樣地4）的狗牙根與鬼針草（0.51）、狗牙根與蒼耳（0.69）等優(yōu)勢度明顯的植物重疊值較小，反觀優(yōu)勢度不明顯的馬唐與黃花草木樨（0.58）、酢漿草與黃花草木樨（0.89）等組合產(chǎn)生了較大的生態(tài)位重疊，表明支流高海拔高程段出陸時(shí)間較長，植物發(fā)育良好，填補(bǔ)消落帶植物群落架構(gòu)，物種獨(dú)立性一般。

3 討論

3.1 優(yōu)勢植物重要值與生態(tài)位寬度

重要值體現(xiàn)了植物的重要程度，凸顯植物的地位與作用，而生態(tài)位寬度用來衡量植物利用環(huán)境的能力。一般而言，重要值越大生態(tài)位寬度值也越大［12］。但本研究結(jié)果表明，不同樣地優(yōu)勢植物之間的重要值與生態(tài)位寬度值的排序并不一致。例如樣地1 狗牙根的重要值大于鬼針草，但生態(tài)位寬度值卻小于鬼針草，其原因可能是狗牙根的多年生草本屬性以及具有很強(qiáng)的營養(yǎng)或種子繁殖能力等使其成為三峽水庫消落帶植被單優(yōu)化或簡單化演替趨勢的主要優(yōu)勢物種，而鬼針草的生存能力相對(duì)弱于狗牙根。因此，不同植物具有不同的環(huán)境適應(yīng)能力，生態(tài)位寬度表現(xiàn)出差異性［13］。生態(tài)位寬度較大的植物更趨向于泛化種，這可能與水流作用導(dǎo)致植物遷移，能更充分利用自然資源。而生態(tài)位寬度值較小的植物更趨向于特化種，能夠針對(duì)不同的地理環(huán)境進(jìn)行不同的適應(yīng)性生長。生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢植物往往可作為生態(tài)修復(fù)的先鋒物種或建群種，生態(tài)位寬度值較小的優(yōu)勢植物往往可作為生態(tài)修復(fù)的伴生種或特化種。如劉潤紅等［14］對(duì)桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種進(jìn)行生態(tài)位分析，發(fā)現(xiàn)利用生態(tài)位寬度較大的青岡或山麻桿作為生態(tài)恢復(fù)的先鋒物種，樟葉槭和石巖楓生態(tài)位寬度較窄，則作為伴生種出現(xiàn)。魏凱等［15］對(duì)平潭光幼嶼典型植物群落優(yōu)勢種生態(tài)位特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)木麻黃、臺(tái)灣相思等生態(tài)位寬度大的優(yōu)勢植物可以作為海島恢復(fù)的先鋒物種，而生態(tài)位寬度較小的小蓬草、苦麥菜等則可作為小生境的特化種進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)。

三峽水庫具有狹長的消落帶，水分、地形等復(fù)雜的環(huán)境因素會(huì)影響植物的生存條件。一方面，消落帶高程越高，水淹時(shí)間越短，植物種子萌發(fā)生長機(jī)會(huì)越大，使得植物在時(shí)間與空間上能夠形成較大優(yōu)勢［9］；另一方面，消落帶不同流域具有不同的地形條件，而植物自身對(duì)消落帶環(huán)境的選擇適應(yīng)而形成不同的群落結(jié)構(gòu)。因此，狗牙根、鬼針草、蒼耳、稗、空心蓮子、馬唐等優(yōu)勢植物在具有較大的生態(tài)位寬度值的同時(shí)逐漸趨于泛化種，能夠成為消落帶植被恢復(fù)的基礎(chǔ)物種。而狗尾草、黃花草木樨、霧水葛、酢漿草、莎草、野粟等優(yōu)勢植物具有較小的生態(tài)位寬度值，逐漸趨于特化種，對(duì)豐富消落帶區(qū)域性物種組成起至關(guān)重要的作用。值得特別說明的是，優(yōu)勢植物的特化與泛化程度分類雖具有一定參考價(jià)值，但仍具有較大局限性，主要適用于本次本地植被調(diào)查。因此，進(jìn)一步系統(tǒng)分類尚需在全流域多維度多生境細(xì)分、擴(kuò)大研究區(qū)域，進(jìn)而掌握全流域優(yōu)勢植物的生態(tài)位寬度并加以合理利用，以期為消落帶植被恢復(fù)、種群演替發(fā)展、保護(hù)利用等方面提供強(qiáng)有力依據(jù)。

3.2 優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指不同植物的空間配置關(guān)系及對(duì)相同資源的共同需求。一般而言，生態(tài)位發(fā)生重疊現(xiàn)象，其結(jié)果必然會(huì)形成資源性利用競爭關(guān)系。但實(shí)際上如果資源總量足夠大，那么生態(tài)位重疊不一定能夠?qū)е律鷳B(tài)競爭［13］。三峽水庫消落帶的資源極其龐大，可以將植被生態(tài)位重疊分為內(nèi)包生態(tài)位重疊（競爭）、等寬生態(tài)位重疊、不等寬生態(tài)位重疊（兩物種生態(tài)位較大比例共用，競爭關(guān)系不對(duì)等）、鄰接生態(tài)位重疊（回避競爭）和分離生態(tài)位重疊（一般不競爭）五大類［16］。通過歸納后發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊值均在0～1 且任意兩植物生態(tài)位寬度值不同。如樣地4 中狗牙根的重要值為10.66、生態(tài)位寬度值為2.93，苘麻的重要值為0.32、生態(tài)位寬度值為2.28，種對(duì)間重疊值為0.73；樣地2 中蒼耳的重要值為3.68、生態(tài)位寬度值為3.13，霧水葛的重要值為0.03、生態(tài)位寬度值為1.10，種對(duì)間重疊值為0.89。說明植物之間多為不等寬生態(tài)位重疊，競爭關(guān)系不對(duì)等，在一定程度上實(shí)現(xiàn)了生態(tài)位共用［16］。同時(shí)，所有樣地生態(tài)位重疊值≤0.50 的種對(duì)數(shù)為91，占比為50.56%，重疊值偏小，說明消落帶優(yōu)勢植物整體上發(fā)展幅度不大，種間競爭相對(duì)較弱，植物之間可能正處于由較小的內(nèi)包生態(tài)位重疊向鄰接生態(tài)位或分離生態(tài)位重疊的過渡階段［17］。而生態(tài)位重疊值為0 的種對(duì)占總數(shù)的8.33%，說明部分植物為分離生態(tài)位重疊，不參與競爭。

此外，干流165～175 m 調(diào)查樣地（樣地2）與其他樣地存在一定的差異性。一方面，生態(tài)位重疊值＞0.50 的種對(duì)數(shù)占比達(dá)57.78%，可能是由于樣地2 坡度相對(duì)較緩（18°）且高程較高，水淹脅迫時(shí)間較短，優(yōu)勢植物易于著陸生長發(fā)育，使得樣地2 生態(tài)位重疊值整體水平高于其他樣地；另一方面，空心蓮子草與水蓼生態(tài)位寬度值較小，但種間重疊值高達(dá)0.94?？赡苁且?yàn)樗づc空心蓮子草均屬于親水性植物，為爭奪水源導(dǎo)致生態(tài)位重疊值較高［18］，說明植物根據(jù)自身的生態(tài)學(xué)習(xí)性占據(jù)優(yōu)勢地位，表現(xiàn)出競爭關(guān)系。

4 結(jié)論

渠溪河河口附近消落帶優(yōu)勢植物的生態(tài)位寬度值均較大，優(yōu)勢植物種對(duì)間多為不等寬生態(tài)位重疊，優(yōu)勢植物對(duì)資源的偏好較為相似。同時(shí)，少數(shù)為分離生態(tài)位重疊，不參與競爭，這使得優(yōu)勢植物生態(tài)位重疊具有干支流差異性和高程差異性。

渠溪河河口附近消落帶樣地植被可分為3 類（共有泛化種、局地泛化種與特化種）。以狗牙根等優(yōu)勢植物為代表的泛化種，對(duì)消落帶干濕交替環(huán)境下的自然資源利用能力較強(qiáng)，可以作為生態(tài)修復(fù)的基礎(chǔ)物種；以狗尾草、黃花草木樨等為代表的特化種，對(duì)豐富區(qū)域性物種組成起至關(guān)重要的作用。