2種蝶類雄性內生殖系統(tǒng)形態(tài)學研究

申健，丁昌萍，楊美霞

（陜西省動物研究所，陜西西安 710000）

生殖系統(tǒng)在昆蟲的兩性生殖及世代繁衍中起到至關重要的作用[1-2]。在昆蟲分類學研究中，雄性外生殖器的形態(tài)特征為昆蟲分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)育提供有效且穩(wěn)定的特征數(shù)據(jù)。1893年，昆蟲學家首次對蝴蝶的雄性外生殖器進行了初步研究，其后眾多學者對部分蝴蝶外生殖器進行了描述[3-5]，外生殖器形態(tài)特征逐漸成為蝶類分類和系統(tǒng)發(fā)育的重要依據(jù)。近年來，隨著分類研究的進一步深入，許多學者發(fā)現(xiàn)內生殖系統(tǒng)各器官間的形態(tài)及位置關系在屬間及以上階元表現(xiàn)出顯著差異，因此在雄性外生殖器形態(tài)特征種間差異極小的情況下，內生殖系統(tǒng)的形態(tài)差異可作為外部形態(tài)特征的補充，為昆蟲分類及其系統(tǒng)發(fā)育分析提供有價值的特征信息[6-8]。關于蝶類生殖系統(tǒng)的研究多數(shù)集中于外生殖器，內生殖系統(tǒng)的研究還比較缺乏。Yel[9]和孔海龍等[10]分別于2000年和2006年對菜粉蝶（Pieris rapae）和柑橘鳳蝶（Papilio xuthus）的生殖系統(tǒng)進行了描述；曹帥等[11]于2012年對黑紋粉蝶（Pieris melete）的雌性內生殖系統(tǒng)進行了詳細描述，對其卵巢發(fā)育和發(fā)生期的關聯(lián)性進行了探討。孟鳳銀等[12]于2013年對橙黃豆粉蝶（Colias fieldii）的內生殖系統(tǒng)結構及各器官的功能進行了描述和討論。丁昌萍等[7]于2016年對3科4種蝴蝶的雄性生殖系統(tǒng)在形態(tài)學上進行了比較研究，認為蝶類科與科之間內生殖系統(tǒng)結構有明顯差異，內生殖系統(tǒng)結構可以為蝶分類及系統(tǒng)發(fā)育研究提供有效數(shù)據(jù)特征。

本研究以新鮮標本為材料，對蛺蝶科下眼蝶亞科（Satyrinae）的白眼蝶（Melanargia halimede Ménétriès）和蛺蝶亞科（Nymphalinae）的燦福蛺蝶（Fabriciana adippe Denis et Schiffer）的雄性內生殖系統(tǒng)進行了研究。對兩種蝴蝶雄性內生殖系統(tǒng)形態(tài)學差異進行了描述，以期為蝶類亞科級分類及系統(tǒng)發(fā)育研究在形態(tài)學上提供有效的特征依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 標本與儀器

解剖用標本均為2019年7月通過網掃方式采集與于陜西省延安市富縣槐樹莊保護站。

Leica M205C型實體解剖鏡（徠卡顯微系統(tǒng)（上海）貿易有限公司）；Olympus SZX 16型顯微成相系統(tǒng)（奧林巴斯（中國）有限公司）。

1.2 方法

在實驗室內將采集到的新鮮標本腹部剪下，在實體解剖鏡下解剖，去除消化道和脂肪類后，在顯微成相系統(tǒng)下照相。采用Montage圖像疊加軟件進行圖像處理。

文中描述和圖片所用的雄性內生殖系統(tǒng)的術語及縮寫如下：精巢（Testes，Tes）、貯精囊（Seminal vesicles，Vsm）、前貯精囊（Anterior seminal vesicles，Asv）、后貯精囊（Posterior seminal vesicles，Psv）、輸精管（Vas deferens，Vd）、復射精管（Ductus ejaculatorius duplex，Ded）、單射精管（Ductus ejaculatorius simplex，Des）和附腺（Paired accessory gland，Acgl）。

2 結果與討論

2.1 雄性內生殖系統(tǒng)描述

雄性內生殖器包括精巢、1對貯精囊、2條輸精管、1對復射精管以及單射精管和2條附腺。

2.1.1 白眼蝶

精巢（圖1-C）位于腹部第五節(jié)，乳白色，橢圓形，由2個精巢體合并而成，似單一器官，包被在半透明精巢膜中；精巢膜上分布有微氣管。

貯精囊（圖1-C）1對，乳白色，與精巢的腹面相連，向一側伸出，端部膨大，向射精管延伸逐漸變細，中段輕微縊縮；前后無明顯分段。

輸精管（圖1-B）由貯精囊末端延伸并與復射精管相連，輸精管白色半透明，細短。

復射精管（圖1-E）是附腺分泌物和精子束暫時貯存處，白眼蝶復射精管較短，乳白色，在與輸精管連接處呈“S”型彎曲，兩條復射精管一端逐漸變細合并成單射精管，另一端彎曲延伸出附腺。

單射精管（圖1-D）彎曲盤繞，前端與復射精管連接，末端開口于陰莖囊，自與復射精管連接處，單射精管從外觀上分為明顯的4段：第1段淡黃色；第2段前段較粗后端逐漸變細，白色透明；第3段最粗，與第2段連接處有明顯縊縮，管壁白色半透明；第4段白色，鞘壁質，較細，與陽莖連接處有明顯彎曲。

附腺（圖1-B）是從射精管和復射精管連結處發(fā)生的一對并行延伸、游離的盲管。白眼蝶附腺較為發(fā)達，較復射精管略細，兩端白色，中段半透明。

圖1 白眼蝶雄性內生殖系統(tǒng)

2.1.2 燦福蛺蝶

精巢（圖2-D）位于腹部第五節(jié)，乳白色，橢圓形，由2個精巢體合并而成，似單一器官，包被在半透明精巢膜中；精巢膜上分布有微氣管。

貯精囊（圖2-D）1對，白色半透明，與精巢的腹面相連，向一側伸出，與白眼蝶貯精囊不同的是，燦福蛺蝶的貯精囊狹長，呈長梭形并明顯分為前貯精囊和后貯精囊兩部分，中段縊縮明顯。

輸精管（圖2-D）由貯精囊末端延伸并與復射精管相連，輸精管乳白色，細短。

燦福蛺蝶復射精管（圖2-C）較長，乳白色，在與輸精管連接處呈“S”型彎曲，兩條復射精管多段有明顯彎曲，一端逐漸變細合并為單射精管，另一端彎曲延伸出附腺。

單射精管（圖2-B）彎曲盤繞，與白眼蝶相比，射精管明顯短粗，局部有明顯膨大，向外生殖器延伸進一步分化為4部分：第1段淡黃色；第2段白色透明，中段有明顯縊縮；第3段乳白色；第4段鞘壁質，白色半透明，中段有膨大，管壁內可觀察到明顯的顆粒狀結構（圖2-E）。

附腺（圖2-A）是從射精管和復射精管連結處發(fā)生的一對并行延伸、游離的盲管。白眼蝶附腺較為發(fā)達，較復射精管略細，兩端白色，中段半透明。

圖2 燦福蛺蝶雄性內生殖系統(tǒng)

2.2 討論

白眼蝶和燦福蛺蝶精巢結構類似，成對精巢愈合成單一器官，被同一層膜包被，結果與孟鳳銀等[12]對橙黃豆粉蝶生殖系統(tǒng)的研究所描述的一致。Callahan[13-14]、Callahan 和 Chain（1960）[15]在對玉米葉蛾Heliothis zea的研究中認為單射精管的分化與精包的形成有密切關系，雄性單射精管按照形態(tài)和功能的不同應分為兩段。白眼蝶和燦福蛺蝶的單射精管與蛾類不同，根據(jù)外觀形態(tài)均可明顯地分為4段：第1段白色或淡黃色；第2段白色透明；第3段白色；第4段鞘壁質膨大扭曲。該結果與孟鳳銀等[12]對橙黃豆粉蝶生殖系統(tǒng)的研究以及丁昌萍等[7]對四種蝴蝶雄性生殖系統(tǒng)的研究所描述的結果相一致。

白眼蝶與燦福蛺蝶的雄性內生殖系統(tǒng)在形態(tài)結構上差異明顯。白眼蝶貯精囊短而膨大，中間有輕微縊縮，沒有明顯的分段；燦福蛺蝶雄性貯精囊分段明顯，中段縊鎖，前貯精囊小略膨大，后貯精囊顯著，呈長梭形，相較于白眼蝶，燦福蛺蝶射精管極短。白眼蝶復射精管短，單射精管極度延長；燦福蛺蝶相反，復射精管較長，單射精管更為短粗。丁昌萍等[7]對4種蝴蝶雄性生殖系統(tǒng)形態(tài)學進行的比較研究認為蝴蝶科間雄性內生殖系統(tǒng)形態(tài)存在較大差異。本研究發(fā)現(xiàn)在蝶類科下不同亞科間不同種的雄性內生殖系統(tǒng)的形態(tài)結構也存在著明顯的差異。

白眼蝶與燦福蛺蝶的單射精管第4段均鞘壁質且與陽莖連接處均有明顯縊縮，以此推測，兩種結構均可能在交配時，在末段射精行為中起到關鍵作用。鞘壁質的管壁具有較強的彈壓性，縊縮結構有利于精子束受壓迫后以較快的速度進入雌性生殖腔內提高授精的成功率。

3 結論

通過以上研究結果以及過往關于蝴蝶雄性內生殖系統(tǒng)的研究可以看出，不同亞科蝴蝶雄性內生殖系統(tǒng)形態(tài)結構有明顯差異，精巢、貯精囊、附腺及單射精管的結構差異有可能作為外生殖器結構差異的補充，為蝴蝶系統(tǒng)學研究提供重要依據(jù)。但亞科級上內生殖系統(tǒng)的結構差異是否穩(wěn)定還需要進一步的補充研究。