精氨酸在畜禽生產(chǎn)中的作用

萬春孟， 高秀華*， 楊福合

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京海淀 100081；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，吉林省特種經(jīng)濟動物分子生物學(xué)省部共建重點實驗室，吉林長春 130112）

精氨酸是合成多種蛋白質(zhì)的重要原料，同時也是機體內(nèi)肌酸、多胺和一氧化氮等物質(zhì)的合成前體，具有調(diào)節(jié)動物體營養(yǎng)代謝的重要作用。精氨酸發(fā)揮作用的途徑主要包括：（1）調(diào)控細胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)（合成和降解）及相關(guān)活動；（2）調(diào)控氨基酸的合成和分解；（3）促進小肽、氮代謝物和含硫物質(zhì)的產(chǎn)生；（4）促進尿素循環(huán)和尿酸的合成；（5）調(diào)節(jié)脂質(zhì)和葡萄糖代謝；（6）調(diào)控一碳單位的代謝；（7）調(diào)控細胞的氧化還原信號 （Wauson等，2013；Wu 等，2013a、b）。 本文就精氨酸在畜禽生產(chǎn)中的作用研究進展作一綜述。

1 精氨酸的合成代謝

1.1 精氨酸的合成 小腸是成年動物機體內(nèi)瓜氨酸合成的主要場所，由小腸分泌的一部分瓜氨酸在腎近端小管內(nèi)轉(zhuǎn)化成精氨酸，剩下的一部分瓜氨酸則被釋放到其他組織中用于合成精氨酸。Blachier等（1993）研究發(fā)現(xiàn)，瓜氨酸和鳥氨酸具有能在仔豬腸上皮細胞中轉(zhuǎn)化成精氨酸的能力。腎臟也是動物機體合成精氨酸的場所。腎臟內(nèi)的精氨酸酶的活性較低，有利于精氨酸的合成（Rogers，1972）。腎臟中85%的精氨酸酶分布在腎臟的髓質(zhì)，皮質(zhì)中的精氨酸酶比較少，因此腎臟的皮質(zhì)也是精氨酸合成的主要場所。在肝臟中，精氨酸的合成存在負反饋調(diào)節(jié)。當氨基酸濃度較低時，精氨酸琥珀酸裂解酶和精氨酸琥珀酸合成酶的活性比較強，能轉(zhuǎn)化合成較多的精氨酸；當所轉(zhuǎn)化的精氨酸濃度過高時，在負反饋調(diào)節(jié)和精氨酸酶的作用下，促使精氨酸的分解，從而降低循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)精氨酸的含量。因此，腎近曲小管中瓜氨酸的轉(zhuǎn)化是內(nèi)源精氨酸的主要來源（Wu等，2007）。

1.2 精氨酸的吸收 動物機體精氨酸主要來源于飼料、機體蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)代謝以及動物機體內(nèi)其他氨基酸的轉(zhuǎn)化。動物的小腸能直接分解消化動物飼料中40%的精氨酸，這是精氨酸的最主要吸收途徑（Wang等，2009）。當動物禁食高達80%時，精氨酸則主要來源于機體蛋白質(zhì)的分解。哺乳動物和家禽吸收精氨酸的部位是不同的。家畜的主要吸收部位是小腸中段，而家禽的主要吸收精氨酸的部位與家畜并不完全相同，家禽吸收精氨酸的主要部位是小腸前段、后段和胃，同時嗉囊也可以吸收精氨酸（石現(xiàn)瑞和王恬，2003）。Labelle等（1971）研究發(fā)現(xiàn)，不同的堿性氨基酸，其中包括精氨酸、賴氨酸等，可能會通過競爭相同的堿性氨基酸載體而引起吸收時的相互拮抗（Ball等，2007）。

1.3 精氨酸的分解代謝 精氨酸在體內(nèi)的分解代謝主要通過以下3種途徑：（1）通過NO合成酶途徑。精氨酸經(jīng)NO合成酶催化生成具有生物活性的NO，維持血管的通透性，改善器官的缺血缺氧狀態(tài)。（2）通過精氨酸酶途徑。在精氨酸酶催化下，精氨酸水解成鳥氨酸，鳥氨酸在脫羧酶催化下形成腐胺，腐胺進一步可以生成亞精胺和精胺，腐胺、亞精胺和精胺統(tǒng)稱為多胺（劉兆金等，2005）。多胺可調(diào)節(jié)DNA和蛋白質(zhì)的合成，從而調(diào)節(jié)細胞的增殖和分化（Mateo 等，2008）。 （3）通過甘氨酸轉(zhuǎn)脒基酶途徑。精氨酸可以由甘氨酸轉(zhuǎn)脒基酶分解為鳥氨酸和肌酐酸。

2 精氨酸在畜禽生產(chǎn)中的作用

2.1 精氨酸在畜禽繁殖性能方面上的作用 精氨酸分解產(chǎn)生的NO可以調(diào)節(jié)睪丸的微循環(huán)，促進精子的活力和受精能力。對于雌性哺乳動物（包括人和豬），在繁殖過程中，流產(chǎn)是影響繁殖情況的主要問題（Ren等，2013）。其中，在胎兒、胎盤和胚胎的生長發(fā)育過程中，精氨酸具有重要的作用（Satterfield，2013、2012）。 精氨酸是一氧化氮合酶及鳥氨酸脫羧酶的共同底物 （Wu和 Morris，1998）。NO具有強烈的擴張血管的作用。同時，研究發(fā)現(xiàn)NO在改善胎盤對胎兒營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收以及在血液和氧氣的供應(yīng)方面起著非常重要的作用（Bird等，2003）。多胺可調(diào)控DNA和蛋白質(zhì)的合成，最終調(diào)控細胞生長和發(fā)育（Agostinelli，2014）。許多研究表明，NO和多胺是一種重要的調(diào)控因子，能促進胚胎發(fā)育及胎兒胎盤生長（Reynolds 和 Redmer，2001）。 王 光 輝 和 劉 海 廣（2000）研究發(fā)現(xiàn)精氨酸能顯著提高奶牛的產(chǎn)母率。李永海等（1994）研究發(fā)現(xiàn)精氨酸對母畜的受胎率有顯著促進作用。

2.2 精氨酸在畜禽生產(chǎn)性能方面上的作用 新生哺乳動物由于精氨酸供給不足，會導(dǎo)致機體微血管內(nèi)皮功能的損傷，影響其生長性能。精氨酸是新生哺乳動物的必需氨基酸，能維持新生哺乳動物的最佳生長，從而使幼齡哺乳動物的生長性能達到最佳狀態(tài)（孔祥峰等，2004）。 Geng 等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，對于新生哺乳仔豬，精氨酸是維持其生長的必需氨基酸。精氨酸也是家禽的必需氨基酸，由于家禽體內(nèi)沒有促進精氨酸前體物質(zhì)合成所必需的關(guān)鍵酶，因此家禽自身不能合成精氨酸。精氨酸不僅能參與組織細胞蛋白質(zhì)的合成，促進多種激素的釋放，同時還在尿素、NO和嘧啶的合成中發(fā)揮重要作用（Newsholme等，2005）。精氨酸是促進小腸修復(fù)的營養(yǎng)輔助物質(zhì)，可通過氧化脫亞氨酸途徑生成NO，從而促進血管的發(fā)育（何偉等，2008）。精氨酸缺乏會影響動物的生產(chǎn)性能。Damgaard（1997）研究發(fā)現(xiàn)，在 7—8 月，分別用含1.2%、1.7%、2.2%精氨酸的日糧飼喂雄貂，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄性水貂對精氨酸的需要量占動物飼糧的2.2%時，水貂能達到比較好的生產(chǎn)狀態(tài)。彭瑛和蔡立創(chuàng)（2011）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加精氨酸能夠提高早期斷奶仔豬的生長性能。麻名文和李福昌（2009）研究表明，精氨酸能夠顯著提高斷奶至2月齡生長肉兔的日增重。劉鳳菊等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸水平極顯著地影響1～3周齡肉仔雞的體重和平均日增重。該試驗結(jié)果表明隨著飼糧中精氨酸水平的增加肉仔雞體重和體增重均顯著增加。朱偉等（2013）研究精氨酸對循環(huán)高溫環(huán)境下肉鴨生長性能的影響，該試驗結(jié)果表明夏季高溫季節(jié)增加肉鴨飼糧中L-精氨酸含量可對后期（22～49日齡）肉鴨的平均日增重、采食量和飼料轉(zhuǎn)換效率有提高趨勢，且添加0.5%精氨酸組能顯著降低肉鴨生長全期的料重比。Kim等（2004）研究表明，用分別添加0.2%和0.4%精氨酸的人工奶飼喂7日齡仔豬，仔豬的體重分別增加15%和32%。

2.3 精氨酸在畜禽免疫性能方面上的作用 精氨酸主要通過“精氨酸酶途徑”和“NO途徑”來調(diào)節(jié)動物機體的免疫性能。在“精氨酸酶途徑”中，精氨酸在精氨酸酶作用下的代謝產(chǎn)物能促進機體蛋白質(zhì)的合成而增強機體免疫功能。在“NO途徑”中，精氨酸在一氧化氮合酶作用下生成的NO能引起組織血管的擴張來調(diào)控機體免疫反應(yīng)（Tamir和Ratner，1963）。大量研究報道精氨酸可以促進動物免疫器官的發(fā)育。Kwak等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，在精氨酸水平為0.53%的雞的飼料中額外添加1.0%的精氨酸能顯著降低雞的胸腺、脾臟和法氏囊的重量。精氨酸可促進胰島素和胰島素樣生長因子的分泌，同時促進生長激素和泌乳素合成，從而調(diào)節(jié)免疫功能。胰島素和生長激素能調(diào)節(jié)葡萄糖和氨基酸在主要組織中的代謝，從而影響其在免疫系統(tǒng)細胞中的利用率。同時，生長激素還能增加胸腺中T淋巴細胞的產(chǎn)生，增加骨髓中定向造血干細胞的數(shù)量，增強T細胞對細胞因子的反應(yīng)。泌乳素能促進淋巴細胞釋放細胞因子。另外，胰島素樣生長因子可促進骨髓中淋巴細胞的成熟，緩解隨著年齡增長發(fā)生的胸腺退化，增加淋巴細胞數(shù)量和活性。大量研究表明，精氨酸具有促進淋巴細胞增殖和分化的作用，同時還能促進淋巴細胞合成細胞因子。Han等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸能夠增強機體中淋巴細胞的百分比及血清中IL-2和干擾素的表達水平。Tan等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在動物日糧中添加精氨酸能促進抗體的產(chǎn)生，從而增強仔豬的免疫性能。

3 小結(jié)

精氨酸作為一種功能性氨基酸，對畜禽的繁殖性能、生產(chǎn)性能和免疫性能都具有重要作用。近年來，隨著人們對精氨酸的生理作用和免疫作用的深入研究，精氨酸已經(jīng)不僅僅是一種簡單的氨基酸。精氨酸作為一種天然來源的堿性氨基酸,具有可生物降解性、生物相容性和多種其他特殊生物功能，是一種非常具有開發(fā)前景的氨基酸。另外，由于抗生素的禁用，科研工作者正在尋找抗生素的替代品，其中精氨酸就被普遍認為能部分起到抗生素的作用。盡管精氨酸對動物機體具有非常重要的生理作用,但其詳細的作用機制尚不清楚。如果精氨酸的功能能夠得到合理的應(yīng)用,它必將對畜禽養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)深遠的影響。

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