短梗五加保育及開發(fā)利用研究進(jìn)展

摘 要 短梗五加為藥食兩用珍貴木本經(jīng)濟(jì)植物，是新型保健食品和藥品的優(yōu)質(zhì)原料，市場前景廣闊。綜述短梗五加的地理分布、生物學(xué)特性、光合生理特性、繁殖（種子繁殖、扦插繁殖、組培繁殖、壓條繁殖）與栽培技術(shù)、主要化學(xué)成分（揮發(fā)油類、黃酮類、多酚類、苷類、色素類）及藥理活性、產(chǎn)品研發(fā)等方面的研究進(jìn)展，介紹短梗五加目前的開發(fā)利用現(xiàn)狀，主要有野菜、揮發(fā)油、飲品、藥品等開發(fā)產(chǎn)品。分析研究及開發(fā)存在的問題，主要有地理分布多局限于大尺度描述，光合生理特性缺少系統(tǒng)研究，繁育技術(shù)體系尚未建立，研制的產(chǎn)品種類少、單一，瀕危機(jī)制不清等，并提出短梗五加保育研究及開發(fā)利用展望。

關(guān)鍵詞 短梗五加;地理分布;生物學(xué)特性;化學(xué)成分;開發(fā)利用

中圖分類號：R282.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.17.052

短梗五加[Acanthopanax sessiliflorus （Rupr. et? Maxim.） Seem.]又名無梗五加，為五加科（Araliaceae）五加屬（Acanthopanax Miq.）的落葉灌木或小喬木，為國家三級保護(hù)植物[1]，常生于陰坡的林緣、林下、灌叢間及溪流附近[2]。短梗五加嫩莖葉可作為山野菜食用;成熟果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特，營養(yǎng)物質(zhì)及活性成分較為豐富，具有良好的藥理作用，是長白山地道藥材之一[3]，為藥食兩用植物。目前，關(guān)于短梗五加的研究主要集中在生物學(xué)特性、光合作用、繁育與栽培技術(shù)、化學(xué)成分及產(chǎn)品研發(fā)等方面，對短梗五加保育及開發(fā)利用現(xiàn)狀的系統(tǒng)概述尚未見報道?；诖?，本文概述了短梗五加的保育研究現(xiàn)狀及應(yīng)用價值，以期為短梗五加的保育及高效開發(fā)利用提供依據(jù)。

1? 地理分布

短梗五加主要分布在我國黑龍江省的虎林縣、海林縣、小興安嶺的伊春市、完達(dá)山和張廣才嶺等山區(qū)，吉林省的吉林市、集安市、通化縣、安圖縣和撫松縣，遼寧省的本溪、大連和沈陽等市縣[4]，河北省的天津市、興隆縣、易縣、小五臺山、燕山和太行山，山西省的五臺山和呂梁山，北京的百花山，內(nèi)蒙古大青山[3-5]。國外在朝鮮、美國和俄羅斯的遠(yuǎn)東地區(qū)也有少量分布[6]。

2? 生物學(xué)特性

劉林德等通過對短梗五加的開花進(jìn)程、花朵的功能形態(tài)特征和開花動態(tài)的比較研究，得知短梗五加為兩性花，只能進(jìn)行同株異花間或異株、異花傳粉才能受精結(jié)實(shí)[7]。

王雯雯等利用掃描電鏡觀察短梗五加花器官發(fā)育過程，發(fā)現(xiàn)短梗五加花為5基數(shù)，花被片和雄蕊均為5個，雄蕊發(fā)育早于雌蕊，球形雄蕊原基經(jīng)四棱形雄蕊，發(fā)育為具4個藥囊的雄蕊，雌蕊為2心皮，由2個心皮原基形成合生單雌蕊，柱頭兩裂[8]。

朱俊義等利用掃描電鏡觀察短梗五加的根、莖結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示短梗五加根的次生結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)、生長旺盛，年輪清晰，導(dǎo)管為單管孔，均勻分布于生長輪中，射線細(xì)胞具大量的初生紋孔場[9]。短梗五加莖在當(dāng)年便進(jìn)入次生生長，初期生長時，表皮細(xì)胞多層，但排列不規(guī)則，皮層細(xì)胞多層，內(nèi)部有裂生型樹脂道，初生維管束為外韌維管束，排列緊密;莖生長后期，表皮細(xì)胞多層、排列規(guī)則整齊，近表皮的皮層細(xì)胞形成木栓形成層，并形成少量木栓層和栓內(nèi)層，樹脂道被破壞，維管形成層形成次生木質(zhì)部、次生韌皮部及木射線、韌皮射線。

3? 光合生理特性

王碧瑩等在相同環(huán)境下采用0、5、10 g/（m2·a）不同施氮處理，通過對葉綠素?zé)晒鈪?shù)及日均值、生長速率的研究，得出短梗五加在5 g/（m2·a）施氮處理下生長速率較快，光合性能較好[10]。

4? 繁殖與栽培技術(shù)

4.1? 繁殖技術(shù)

4.1.1? 種子繁殖

潘巧雁等采用高、低溫變溫層積方法對不同濃度GA3處理的短梗五加種子進(jìn)行處理，并對層積過程中種子的胚率、淀粉、可溶性糖及可溶性蛋白含量的變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明，100 mg·L-1濃度的GA3處理的種子胚率最高，可加速淀粉和可溶性蛋白的轉(zhuǎn)化，增加可溶性糖的含量，進(jìn)而對種子中物質(zhì)代謝變化有顯著影響[11]。

高春玲等[12]和姚榮升等[13]在短梗五加種子萌發(fā)實(shí)驗中，通過常溫沙藏法和變溫沙藏法的比較研究，均得出種子催芽以變溫加激動素（KT）效果最佳。

葛超等研究發(fā)現(xiàn)，短梗五加種子成熟時，種胚尚未發(fā)育完全，處于心形胚階段，種子必須先進(jìn)行暖層積完成胚的生長和分化，后轉(zhuǎn)入低溫層積完成生理后熟，才能破除休眠開始萌發(fā)[14]。

4.1.2? 扦插繁殖

董文華等在短梗五加的繁殖栽培試驗中，對硬枝扦插、嫩枝扦插進(jìn)行對比試驗。結(jié)果表明，硬枝扦插以枝條和根條浸蘸ABT1號生根粉或吲哚丁酸（IBA）效果好，平均成活率為94.20%;嫩枝扦插以ABT1號生根粉加遮陰棚的效果最好，平均成活率為89.98%[15]。

4.1.3? 組培繁殖

顧地周等對短梗五加的組培快繁技術(shù)進(jìn)行研究，用新萌發(fā)嫩枝作為外植體，基本培養(yǎng)基為MS，成活率達(dá)90%以上[16]。采用組織培養(yǎng)的方法繁殖，不但可縮短苗木的繁殖周期，還可實(shí)現(xiàn)工廠化育苗，保持母本苗木優(yōu)良性狀的穩(wěn)定。

4.1.4? 壓條繁殖

壓條繁殖主要用于天然短梗五加群落的補(bǔ)植。在每年春季，選取生長健康、芽飽滿的母株枝條作萌條，在節(jié)間近芽處下方，劃出缺口，通過愈傷組織刺激生根。將萌條壓伏地面，蓋土一段時間后可長出健壯根系，與母株分離形成1株壓條苗用于定植[17]。

4.2? 栽培技術(shù)

于榮等采用單因素實(shí)驗，設(shè)置pH值為3.0、4.0、5.0、6.87、7.0、8.0、9.0的基質(zhì)栽植短梗五加實(shí)生苗，結(jié)果表明短梗五加在6.87偏酸性環(huán)境中，成活率高，根系旺盛，葉綠素含量較高，生長勢強(qiáng)[18]。

由于短梗五加自然繁殖能力低，野生資源日漸減少，人們對短梗五加進(jìn)行栽培馴化，有性繁殖獲得成功，擴(kuò)大了植物種群[6]。劉林在紅松幼林下、次生林林緣和次生林林下等不同生境下對短梗五加進(jìn)行栽培，研究得出紅松幼林套栽短梗五加的商品芽產(chǎn)量最高，經(jīng)濟(jì)效益最好[19]。在山地條件下栽培應(yīng)選擇郁閉度小于0.6的林分，可以防止水土流失。

5? 化學(xué)成分及藥理活性

5.1? 化學(xué)成分

5.1.1? 揮發(fā)油類

楊建慧等通過浸提法、水蒸氣蒸餾法、CO2超臨界萃取技術(shù)、壓榨法對無梗五加果實(shí)進(jìn)行精油提取，并通過正交試驗得出無梗五加的最佳工藝技術(shù)：采用CO2超臨界萃取技術(shù)提取精油的平均得率最高，為2.13%，且低能耗、無溶劑殘留、萃取率高，同時精油色味純正，具有防止氧化、熱解的優(yōu)點(diǎn)，效果最佳[20]。

范斌采用水蒸氣蒸餾法對短梗五加根部進(jìn)行揮發(fā)油提取，原料不浸泡直接蒸餾8 h，可得到淡黃色的油狀液體，具有特殊的濃郁香味，揮發(fā)油提取率達(dá)0.39%[21]。張崇禧等用GC-MS法對乙醚萃取的水蒸氣蒸餾法提出的短梗五加淡黃色水油混合物進(jìn)行分析，結(jié)果表明，短梗五加中含有的揮發(fā)油類型主要為萜類及其衍生物，其中3，7，11-三甲基-2，6，10-十二碳三烯-1-醇含量較高，達(dá)50.21%[22]。

5.1.2? 黃酮類

鄧曉宇采用單因素和正交試驗相結(jié)合的方法對短梗五加種子中的黃酮進(jìn)行提取和純化，黃酮提取量為23.71 mg·g-1[1]。短梗五加果中黃酮可有效清除羥基和超氧自由基[19]，具有較好的抗氧化活性、抗油脂性和一定的抑菌活性[20]。

5.1.3? 多酚類

郭麗娜通過HMBC二維核磁共振技術(shù)從短梗五加的莖葉中提取出原兒茶酸、綠原酸和咖啡酸等酚酸類化合物，這些酚酸類成分具有抗炎鎮(zhèn)痛、抗焦慮和鎮(zhèn)靜安眠等藥理活性[23]。

5.1.4? 苷類

劉樅通過高效液相色譜測定方法對刺五加、短梗五加莖皮中所含的有效成分進(jìn)行比較分析，得出短梗五加莖皮中異嗪皮啶（0.05 mg·g-1）、刺五加苷E（1.69 mg·g-1）含量均高于刺五加莖皮中含量，這兩種成分具有一定的鎮(zhèn)定安神、抗應(yīng)激反應(yīng)作用[24]。

5.1.5? 色素類

范斌用酸性溶液對短梗五加果實(shí)含有的色素類成分進(jìn)行提取分析，得出短梗五加果實(shí)中富含花青素、花色苷色素成分[21]。孫寶俊從短梗五加的果、葉、根皮、莖皮中檢測出較高的藥用成分，原花青素含量達(dá)2.4%～2.6%，短梗五加果實(shí)的花青素含量高于黑枸杞[6]。

5.2? 藥理活性

短梗五加的根、莖、葉和果實(shí)含有多種化學(xué)成分，具有不同的理化性質(zhì)，國內(nèi)外學(xué)者對短梗五加的化學(xué)成分和藥理作用的研究取得了一系列的成果，化學(xué)成分主要包括苷類、木脂素、甾體及酸性成分，具有抗炎鎮(zhèn)痛、抗應(yīng)激、解熱鎮(zhèn)痛等多種藥理活性[25]。

短梗五加根皮含有微量生物堿、煙酸等，可強(qiáng)筋骨、健脾胃，治療神經(jīng)衰弱、高血壓、冠心病等疾病[26];莖中含有的黃酮等可以降低血糖濃度[27];葉中含有強(qiáng)心甙、揮發(fā)油等，可用于軟化心腦血管;果實(shí)中含有6，7-二甲氧基香豆素和原兒草酸等，可提高身體組織利用氧的能力，延緩疲勞[28]。

6? 產(chǎn)品研發(fā)

6.1? 野菜

2008年衛(wèi)生部12號公告批準(zhǔn)短梗五加為我國新資源植物食品，且短梗五加與人參具有相同的作用[29]。短梗五加嫩莖的口味獨(dú)特，清香可口，富含維生素C、維生素B2及微量元素等，營養(yǎng)價值極高，深受民眾喜愛，適用于多種烹飪方式，是東北地區(qū)供不應(yīng)求的精品野蔬。

6.2? 揮發(fā)油

李鶴對短梗五加葉中的揮發(fā)油進(jìn)行化學(xué)成分分析，得出含有石竹烯類、α-杜松醇和古巴烯等成分[30]，且部分成分與其根、莖中揮發(fā)油成分相同[31]，其中古巴烯、杜松醇等揮發(fā)類物質(zhì)是日化產(chǎn)業(yè)中香精、香料的主要香氣成分，也可用于香水、化妝品的合成與制備，具有一定的開發(fā)潛力和應(yīng)用價值。

6.3? 飲品

短梗五加營養(yǎng)價值高，導(dǎo)致市場需求量增大，已研制出多種適用于日常生活的產(chǎn)品，如以短梗五加莖、葉和果為原料研制的“森參”牌系列食品五加果茶、五加酒和五加飲料等[6]。

邵信儒以短梗五加果中花色苷作為原料制成可食性油墨，既可以解決環(huán)境污染問題，又可以滿足人們對個性產(chǎn)品的追求[32]。

雷培培用單因素試驗得出短梗五加果多酚飲料的最佳口感，并用不同濃度的短梗五加果多酚飲料對小白鼠進(jìn)行測試，觀察其力竭游泳時間和乳酸指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)短梗五加運(yùn)動飲料有助于提高體內(nèi)乳酸脫氫酶活力，加快體內(nèi)乳酸新陳代謝，提高運(yùn)動耐力，有助于延緩疲勞[33]。

6.4? 藥品

短梗五加鮮果是制藥和功能性保健品的首選原料，以短梗五加鮮果為主要原料開發(fā)的保健品可以有效改善睡眠質(zhì)量，增進(jìn)食欲，增強(qiáng)記憶。

復(fù)方短梗五加葉片是以短梗五加為主要原料研發(fā)的藥品，具有護(hù)肝的作用，短梗五加葉中的綠原酸、金絲桃苷等苷類成分和黃酮類成分含量較高，可以具有較好的保護(hù)血管、減少脂質(zhì)過氧化物產(chǎn)生的作用，還可以使肝細(xì)胞的病變率降低，機(jī)體免疫力和抵抗力得到提高[30]。

7? 研究及開發(fā)存在的問題

7.1? 地理分布多局限于大尺度描述

關(guān)于短梗五加的地理分布，僅有學(xué)者描述短梗五加分布于黑龍江、吉林、遼寧、河北和山西等省，但研究多局限在市縣層面，關(guān)于鄉(xiāng)鎮(zhèn)分布的信息、分布格局、最適分布區(qū)均未見報道。

7.2? 光合生理特性尚缺少系統(tǒng)研究

光合作用是提供營養(yǎng)和活動能量的來源。目前僅有學(xué)者就不同施氮處理對短梗五加光合作用的影響開展了研究，關(guān)于短梗五加在不同光強(qiáng)、不同CO2濃度下的光響應(yīng)特性、CO2響應(yīng)特性、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、光合作用的日變化和季節(jié)變化規(guī)律尚需深入研究。

7.3? 繁育技術(shù)體系尚未建立

目前，短梗五加的種子繁殖僅有學(xué)者從種子催芽方面開展研究，關(guān)于短梗五加的種子休眠機(jī)理及打破休眠的方法未見報道。在扦插繁殖技術(shù)上，最佳技術(shù)體系如扦插的最佳基質(zhì)、插穗、生根劑種類及濃度不清楚，嫩枝的扦插生根率還不高。組培繁殖所使用的外植體僅為腋芽，外植體單一，繁殖系數(shù)沒有提及，組培還處于實(shí)驗階段，不能在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用。而關(guān)于嫁接繁殖的快繁技術(shù)體系還未見報道。

7.4? 研制的產(chǎn)品種類少、單一

目前研發(fā)的短梗五加產(chǎn)品種類較單一，綜合開發(fā)利用缺乏。山野菜以鮮食為主，對山野菜的深加工也僅有短梗五加茶。短梗五加的藥用價值開發(fā)集中在藥用價值和五加酒、復(fù)方無梗五加葉片的研制上，功能性食品和飲品、果干等方面還有較大開發(fā)空間。短梗五加揮發(fā)油的研究多集中在精油提取工藝上，對于短梗五加揮發(fā)油產(chǎn)品如香水、香料、化妝品的研制，也僅停留在定性描述上，并沒有研制出產(chǎn)品。

7.5? 瀕危機(jī)制不清

目前，短梗五加的天然種群數(shù)量極少、分布區(qū)狹窄，處于瀕危狀態(tài)。物種瀕危的原因一般包括外部原因和物種本身原因，對于短梗五加瀕危的外部原因及人們的破壞方式、程度還不清楚;而瀕危的內(nèi)部原因，如短梗五加種子庫、天然更新方式、更新狀況，以及短梗五加在群落中的生態(tài)位、種間關(guān)系、種間連接、分子遺傳多樣性等瀕危的生物生態(tài)基礎(chǔ)均沒有報道。

8? 保育研究及開發(fā)利用展望

短梗五加為藥食兩用的珍貴木本植物、三級保護(hù)植物，野生資源較少，應(yīng)加強(qiáng)保育與高效利用的研究。應(yīng)加強(qiáng)短梗五加的光合生理特性研究，提高光合作用能力及生物量、生產(chǎn)力;開展短梗五加分子遺傳多樣性的研究，從分子層面探究短梗五加瀕危的分子機(jī)理;加強(qiáng)短梗五加縣域地理分布的研究，預(yù)測適生區(qū)及潛在分布區(qū)，為就地保護(hù)和遷地保護(hù)提供支撐，通過建立自然保護(hù)區(qū)實(shí)現(xiàn)就地保護(hù)。在開發(fā)利用上，構(gòu)建種子繁殖、扦插和組培繁殖的技術(shù)體系，繁育優(yōu)質(zhì)苗木，建立原料基地，一方面實(shí)施遷地保護(hù)，另一方面為短梗五加的開發(fā)利用提供充足的原材料，加大深加工產(chǎn)品的研發(fā)力度，打造山野菜、精油產(chǎn)品、功能食品和藥品等精深加工產(chǎn)品，實(shí)現(xiàn)食藥多樣化、應(yīng)用全面化，將短梗五加的開發(fā)利用與高效培育、科學(xué)保護(hù)相結(jié)合，加大宣傳力度，采取保育措施，實(shí)現(xiàn)短梗五加資源的可持續(xù)利用。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）

收稿日期：2022-05-23

作者簡介：張一（1998—），女，吉林白城人，北華大學(xué)林學(xué)院在讀碩士研究生，研究方向為珍貴樹種保育與高效利用。