飛機草浸提液對斜紋夜蛾生長發(fā)育及種群參數(shù)的影響

杜 浩， 只佳增， 趙麗娟， 周勁松， 劉學敏

云南省紅河熱帶農業(yè)科學研究所，云南 河口 661300

斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種雜食性、暴食性、世界性農業(yè)害蟲(黃衍章等，2016)，其寄主多達109科389種(秦厚國等，2006)。在國外，斜紋夜蛾主要分布于東北亞、東南亞、南亞、南太平洋、美洲及非洲等地，其中，以北非及地中海地區(qū)、亞洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)、日本的西南部發(fā)生危害重；在國內，斜紋夜蛾廣泛分布于各農區(qū)，以長江中下游流域以及東部沿海各省，如江西、湖北、浙江、上海等地為其常發(fā)區(qū)、重災區(qū)(武承旭，2015)。一直以來，斜紋夜蛾的防控主要依賴化學農藥，長期使用一種或一類化學農藥使其抗藥性逐漸增強，且易導致環(huán)境污染問題(鄒金城等，2016)。因此，生態(tài)無污染、可持續(xù)的綠色防控技術越來越受到人們的重視。利用植物次生代謝產物防治害蟲是綠色防控的熱點之一(吳道慧等，2020)。在植物與昆蟲的協(xié)同進化過程中，植物通過釋放信息素與昆蟲建立聯(lián)系，通常寄主植物釋放的信息素對昆蟲具有“引誘”效果，非寄主植物釋放的信息素對昆蟲具有“趨避”效果(王占娣等，2019)。研究發(fā)現(xiàn)，蓖麻RicinuscommuniL.(高軍等，2014)、赪桐ClerodendrumjaponicumThunb.(田雯等，2020)、非洲楝KhayasenegalensisDesr.(陳利標等，2015)、廣藿香PogostemoncablinBenth.(張嘉慧，2016)、黃皮ClausenalansiumLour.(郭成林等，2016)等多種植物提取物對斜紋夜蛾均有趨避或殺蟲活性。

飛機草ChromolaenaodorataL.是菊科澤蘭屬的多年生草本或亞灌木，原產中南美洲，現(xiàn)廣泛分布于非洲、澳洲、大洋洲和東南亞地區(qū)，已成為一種世界性的有害雜草(全國明等，2011)。該草于1934年在我國云南南部首次被發(fā)現(xiàn)，目前已入侵到長江以南大部分地區(qū)，2003年被列入我國第一批外來入侵物種名單(朱金方等，2020)。當前，對飛機草的研究主要集中于其生物學特性、化學成分、化感作用、表型可塑性、遺傳分化等方面(黨金玲等，2008; 余香琴等，2010)。而有關飛機草提取物對害蟲的驅避作用等也有報道：何衍彪等(2003)、彭躍峰和龐雄飛(2004)報道了飛機草提取物對小菜蛾PlutellaxylostellaL.具有較強的產卵驅避作用；冼繼東等(2001)報道了飛機草提取物對荔枝蒂蛀蟲ConopomorphasinensisBradley具有較好的產卵忌避作用；呂朝軍等(2015)發(fā)現(xiàn)飛機草提取物對紅脈穗螟TirathabarufivenaWalker具有產卵忌避作用，同時還兼具殺卵活性。這些研究均揭示了開發(fā)飛機草提取物作為生物源農藥防治害蟲的可能性，而飛機草對斜紋夜蛾是否具有類似效應未見相關報道。因此，本研究通過探討飛機草的水提物對斜紋夜蛾生長發(fā)育的影響，以期為飛機草提取物在害蟲防控中的應用及斜紋夜蛾的綠色防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

在云南省紅河熱帶農業(yè)科學研究所香蕉試驗基地采集斜紋夜蛾2齡幼蟲，以威廉斯香蕉苗嫩葉室內續(xù)代飼養(yǎng)建立種群。威廉斯香蕉苗為云南省河口縣育苗基地購買，移栽到花盆中，長到50～70 cm高時備用(整個生長期不使用任何農藥)。飛機草采自云南省紅河熱帶農業(yè)科學研究所試驗基地，現(xiàn)采現(xiàn)用，參考吳道慧等(2020)的試驗方法選用濃度，將其地上部分莖葉剪成2～3 cm的小段，稱取40 g，加水 800 mL，在燒杯中浸泡24 h，過濾制成母液，再將母液分別加清水稀釋成2、4、8倍液備用。

1.2 方法

將采集的新鮮香蕉葉剪成長15 cm、寬3 cm的條狀，分別放入飛機草浸提液的母液和2、4、8倍的母液稀釋液(以飛機草新鮮莖葉質量計算的濃度分別為50、25、12.5、6.25 mg·mL-1)以及清水(對照)中浸泡5 s后取出，晾干葉片表面水分備用。在室內自然條件下，用軟毛筆將初孵的健康幼蟲接入直徑3 cm、長20 cm 的指形管中，管口用棉花堵塞以防止幼蟲逃逸，每管1頭，每處理35管，重復3次。每天定時觀察斜紋夜蛾的取食情況，及時更換對應飛機草浸提液處理的香蕉葉，并清除糞便。斜紋夜蛾幼蟲發(fā)育到6齡后，移入透明盒子中(長15 cm，寬15 cm，高8.5 cm，盒子上開有數(shù)個小孔)飼養(yǎng)，在盒內裝約 2 cm厚的細沙，以便其化蛹。幼蟲化蛹后，用電子天平(d=0.0001 g)稱量單頭蛹重。將同一處理的蛹按雌雄比1∶1配對后，每盒3對重新分盒飼養(yǎng)，待蛹羽化后，成蟲用10%的蜂蜜水喂養(yǎng)，雌蟲產卵后，室內自然條件讓其孵化，統(tǒng)計并記錄卵化率、卵化時間等。整個試驗過程中，每天定時觀察1次，統(tǒng)計并記錄斜紋夜蛾的發(fā)育歷期、存活情況、產卵量和性比等各蟲態(tài)對應指標。

1.3 數(shù)據(jù)分析

種群參數(shù)凈增殖率R0=∑lxmx，內稟增長率rm=lnR0/T，平均世代周期T=∑xlxmx/R0，周限增長率λ=erm，種群加倍時間t=ln2/rm(杜軍利等，2015； 朱俊洪等，2005； Carey，1993)。式中：x為年齡(d)，lx為種群年齡-階段特定存活率，即從卵發(fā)育到年齡x的存活率；mx為種群年齡-階段特定繁殖力，即種群在年齡x時的平均產卵量(張同強等，2020)。

以上數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003進行統(tǒng)計分析和圖表制作，采用SPSS 22.0中Duncan′s多重比較方法進行不同處理間差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 飛機草浸提液對斜紋夜蛾幼蟲和蛹發(fā)育歷期的影響

由表1可知，除8倍稀釋液處理與對照差異不顯著外，斜紋夜蛾幼蟲和蛹的發(fā)育歷期均顯著延長。其中，母液、2及4倍稀釋液處理，斜紋夜蛾的幼蟲歷期分別較對照的19.01 d延長了7.92、5.08和3.80 d；蛹期，4和8倍稀釋液處理與對照差異不顯著，2倍稀釋液和母液處理，其蛹期分別較對照延長了1.32和2.88 d。由此可見，飛機草浸提液處理能夠延長斜紋夜蛾幼蟲和蛹的發(fā)育歷期，且隨著浸提液濃度的升高，發(fā)育歷期延長。

2.2 飛機草浸提液對斜紋夜蛾幼蟲和蛹存活率的影響

飛機草浸提液對斜紋夜蛾幼蟲和蛹存活率的影響與浸提液濃度和斜紋夜蛾幼蟲的齡期有關(表2)。飛機草浸提液母液的4、8倍稀釋液對斜紋夜蛾幼蟲和蛹的存活率均無顯著影響；母液的2倍稀釋液處理，導致斜紋夜蛾1、2齡幼蟲的存活率顯著降低，分別較對照的91.0%和93.5%降低了7.7%和10.1%，對其他齡期幼蟲和蛹存活率無顯著影響；母液處理，導致斜紋夜蛾1、2和3齡幼蟲的存活率顯著降低，分別較對照的91.0%、93.5%和92.2%降低了17.9%、22.1%和12.1%，對其他齡期幼蟲和蛹存活率無顯著影響?？梢姡w機草浸提液對斜紋夜蛾低齡幼蟲存活率有一定負面影響，對高齡幼蟲和蛹的存活率影響不顯著。

表1 飛機草浸提液對斜紋夜蛾幼蟲和蛹發(fā)育歷期的影響Table 1 Effects of the extracts of C. odorata on the development duration of larvae and pupae of S. liturm

2.3 飛機草浸提液對斜紋夜蛾蛹重的影響

蛹重是反映昆蟲幼蟲期營養(yǎng)狀況的重要指標之一。飛機草浸提液處理的香蕉葉喂養(yǎng)斜紋夜蛾幼蟲后，除8倍稀釋液處理的蛹重與對照差異不顯著外，其余處理的蛹重均顯著低于對照，且隨著浸提液濃度的升高，蛹重降低，母液及2、4倍稀釋液處理，蛹重相比對照分別降低了25.4%、18.2%、9.7%。由此可見，飛機草浸提液處理對斜紋夜蛾幼蟲期營養(yǎng)狀況造成了負面影響，且飛機草浸提液濃度越高，其負面效應越大(圖1)。

2.4 飛機草浸提液對斜紋夜蛾種群參數(shù)的影響

隨著飛機草浸提液濃度的升高，斜紋夜蛾種群凈增值率、內稟增長率和周限增長率均呈下降趨勢，母液及2、4和8倍稀釋液處理，種群凈增值率較對照分別降低74.2%、54.0%、27.9%和8.5%，種群內稟增長率較對照分別降低40.5%、26.4%、16.8%和3.1%，種群周限增長率較對照分別降低6.3%、4.3%、2.8%和0.8%。隨著飛機草浸提液濃度的升高，斜紋夜蛾種群平均世代周期和種群加倍時間延長，母液及2、4和8倍稀釋液處理的種群平均世代周期較對照分別延長10.6、6.5、5.0和0.6 d，種群加倍時間較對照分別延長3.1、1.6、0.9和0.1 d(表3)。由此可見，飛機草浸提液處理對斜紋夜蛾的種群參數(shù)造成了負面影響，且飛機草浸提液的濃度越高，其負面效應越強。

表3 飛機草浸提液對斜紋夜蛾種群參數(shù)的影響Table 3 Effects of the extracts of C. odorata on population parameters of S. liturm

3 討論與結論

本研究發(fā)現(xiàn)，以飛機草浸提液處理的香蕉葉喂養(yǎng)斜紋夜蛾幼蟲，能夠延長斜紋夜蛾幼蟲和蛹的發(fā)育歷期，并導致斜紋夜蛾蛹重降低，且飛機草浸提液的濃度越高其負面影響越大。同時，飛機草浸提液對斜紋夜蛾幼蟲和蛹的存活率有一定影響，且其影響與飛機草浸提液的濃度和斜紋夜蛾幼蟲的齡期有關。在本研究設置的濃度范圍內，低濃度的飛機草浸提液對斜紋夜蛾幼蟲和蛹的存活率影響較小，而高濃度的浸提液處理導致斜紋夜蛾1～3齡幼蟲的存活率顯著降低。對于繼續(xù)增加飛機草浸提液的濃度，是否會導致斜紋夜蛾幼蟲存活率的進一步降低，還有待進一步研究。

飛機草浸提液處理對1～3齡幼蟲存活率的影響比4～6齡幼蟲更大，這可能與斜紋夜蛾幼蟲不同齡期對香蕉葉的取食特征有關。試驗中發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾低齡幼蟲僅取食香蕉葉表層組織，而高齡幼蟲能夠取食香蕉葉的全部組織；本試驗中處理后的香蕉葉片，飛機草浸提液更多附著于香蕉葉表面，這就導致了同一處理中，低齡幼蟲體內積累的飛機草浸提液濃度更高。王尹等(2018)的研究表現(xiàn)出類似現(xiàn)象，即取食紫莖澤蘭EupatoriumadenophoraSpreng.導致斜紋夜蛾幼蟲和蛹的存活率降低，且其對低齡幼蟲的影響更大。而吳道慧等(2020)的研究則表現(xiàn)出截然不同的情況，即紫莖澤蘭對草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)低齡幼蟲影響較小，而對高齡幼蟲影響較大。這可能是由于斜紋夜蛾與草地貪夜蛾幼蟲的取食特征差異，以及2種害蟲的不同齡期幼蟲的抗性差異所致。此外，在本研究中，飛機草浸提液處理對斜紋夜蛾幼蟲和蛹存活率的影響有限，僅對斜紋夜蛾低齡幼蟲存活率造成顯著影響，其中以母液處理對斜紋夜蛾2齡幼蟲存活率影響最大，但其存活率仍在70%以上?？梢姡粢_發(fā)飛機草提取物作為斜紋夜蛾防治的生物源農藥，還需要對飛機草的趨避或殺蟲活性成分加以提純和分離研究。

昆蟲的種群參數(shù)，綜合考慮了昆蟲種群的發(fā)育歷期、各發(fā)育階段存活率和種群繁殖力等指標，是反應昆蟲種群發(fā)展趨勢的綜合性指標(楊玉婷等，2019)。以昆蟲種群參數(shù)作為評價指標，能夠較全面地反映飛機草浸提液對斜紋夜蛾種群動態(tài)的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，飛機草浸提液處理對斜紋夜蛾種群發(fā)展造成了負面影響，隨著飛機草浸提液濃度的升高，斜紋夜蛾種群凈增值率、內稟增長率和周限增長率均逐漸降低，種群平均世代周期和種群加倍時間逐漸延長。此外，昆蟲的種群動態(tài)及生長發(fā)育不僅受寄主的影響，還受天敵、溫度、光照、殺蟲劑等生物和非生物因素的影響(王文倩等，2020； 武德功等，2018； 張海燕等，2006)，本研究僅在室內條件下研究了飛機草浸提液對斜紋夜蛾種群參數(shù)和繁殖力的影響，對田間應用的效果還有待進一步研究。

綜上所述，飛機草浸提液能夠對斜紋夜蛾的生長發(fā)育和種群繁殖造成負面影響，對斜紋夜蛾具有一定的生防潛力，可應用于斜紋夜蛾的生物源農藥開發(fā)研究。