江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物分析

魏 雷, 陳鴻生, 陳 朋, 王永生, 楊蕾蕾*

1國家海洋局汕尾海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，廣東 汕尾 516600； 2深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園 深圳市南亞熱帶植物多樣性重點實驗室，廣東 深圳 518004

外來入侵植物是指通過有意或者無意的人類活動而克服地理屏障，被引入到自然分布區(qū)以外，并能夠在傳入生境中自然生長和繁殖，最終對其傳入地的生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟造成嚴重威脅的植物(Py?eketal.,2004; Richardsonetal.,2000)。外來植物入侵被認為是除生境破壞以外導(dǎo)致生物多樣性喪失的第二大因素，已成為全球關(guān)注和研究的熱點問題(Enserink,1999; Simberloffetal.,2013)。隨著我國經(jīng)濟發(fā)展和全球一體化進程的加快，外來植物入侵的程度和危害日益嚴峻，如惡性入侵植物微甘菊MikaniamicranthaKunth、五爪金龍Ipomoeacairica(L.) Sweet、紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Spreng.) R.M.King & H.Rob、互花米草SpartinaalternifloraLoisel.等的入侵和蔓延，已經(jīng)對我國的生態(tài)、生物多樣性和經(jīng)濟建設(shè)造成了嚴重影響(彭宗波等,2013; 萬方浩等,2002; 王大衛(wèi)等,2020; 王宇濤等,2013; 閆小玲等,2012)。

砂質(zhì)海岸是海岸帶最為常見的地貌單元，是陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)的過渡地帶(戚洪帥等,2021; 王厚軍等,2021; 毋亭和侯西勇,2016)。受海岸極端生境及人類頻繁活動的影響，砂質(zhì)海岸植物種類相對匱乏，優(yōu)勢種明顯，群落蓋度低，生態(tài)相對敏感和脆弱(黃磊,2010; 王宏信等,2019; 趙艷云等,2014)，更容易遭受外來植物入侵(黃建輝等,2003; 趙蒙蒙等,2019)。目前，針對某一地方生態(tài)系統(tǒng)的外來入侵植物研究成為眾多學(xué)者研究的熱點，已有研究分別對濕地生態(tài)系統(tǒng)(謝勇等,2020; 張曉青等,2017; Camposetal.，2004) 、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng) (李建宇等,2020; 岳茂峰等,2011) 、島嶼型生態(tài)系統(tǒng) (歐健, 2008; 朱峻熠等, 2020; 朱淑霞等, 2019) 、紅樹林生態(tài)系統(tǒng) (曹飛等,2007; 肖生鴻等,2019)、城市綠地(鄧亨寧等,2020; 史夢竹等,2020)等外來植物入侵現(xiàn)狀與危害進行了分析。但關(guān)于砂質(zhì)海岸生態(tài)系統(tǒng)外來植物入侵系統(tǒng)性研究鮮有報道。本研究通過對江門市轄區(qū)內(nèi)分布的砂質(zhì)海岸外來入侵植物的種類組成、原產(chǎn)地、入侵等級、植物功能性狀等進行研究，探討砂質(zhì)海岸外來入侵植物的入侵機制，以期為江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物早期預(yù)警、防控和生態(tài)系統(tǒng)的保護修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況和研究方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

江門市轄區(qū)內(nèi)的砂質(zhì)海岸主要分布于廣海灣、鎮(zhèn)海灣等海灣沿岸(112°18′18.30″—112°58′7.81″E，21°42′28.57″—21°53′17.88″N)。調(diào)查區(qū)瀕臨南海，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫暖濕潤，年平均溫度22.3 ℃。1和7月平均溫度分別為14.2和28.4 ℃，年、日溫差較?。蛔畹?、最高溫度分別為2.0和38.3 ℃；月均降水量166.88 mm，4—9月為雨季，降水量占全年降水量的85.06%。

1.2 研究方法

依據(jù)遙感影像資料及砂質(zhì)海岸的分布，選擇江門市轄區(qū)內(nèi)分布在廣海灣、鎮(zhèn)海灣等海灣沿岸的砂質(zhì)海岸，設(shè)置22個調(diào)查點，調(diào)查點走向與海岸垂直。采用實地調(diào)查、植物群落樣方調(diào)查對江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物進行調(diào)查、拍照和采集標本。根據(jù)植被情況，每個調(diào)查點設(shè)4～16個樣方，其中，喬木樣方面積為10 m×10 m；灌木樣方面積為5 m×5 m；草本植物樣方面積為1 m×1 m；藤本植物生長在喬木林中的樣方面積為10 m×10 m，生長在灌木叢中的樣方面積為5 m×5 m。詳細記錄樣方群落類型、種類組成、優(yōu)勢種等，喬木記錄物種名、高度、蓋度、生活力、株數(shù)、胸徑和冠幅；灌木、草本及藤本植物記錄物種名、高度、蓋度、生活力、株數(shù)。

外來入侵植物區(qū)系參考吳征鎰(1991,2003)的方法進行分析，外來入侵植物危害等級和原產(chǎn)地信息參考中國外來入侵物種信息系統(tǒng)(http:∥www.iplant.cn/ias/)、馬金雙(2013)和閆小玲等(2014)相關(guān)文獻資料進行劃分和統(tǒng)計。外來入侵植物危害程度分為5個等級：Ⅰ級，惡性入侵類；Ⅱ級，嚴重入侵類；Ⅲ級，局部入侵類；Ⅳ級，一般入侵類；Ⅴ級，有待觀察類。原產(chǎn)地按地理學(xué)7大洲進行劃分并以頻次計算統(tǒng)計(侯新星等, 2019)，對原產(chǎn)于美洲的外來植物統(tǒng)計為北美洲和南美洲各1次，原產(chǎn)于熱帶美洲的統(tǒng)計為南美洲1次。

選擇生長型、生活型和果實類型等指標進行植物功能性狀分析(侯新星等,2019; 王蕙等,2021； 張斯斯和肖宜安,2013)，其中，生長型分為喬木、灌木、藤本、一年生草本和多年生草本(陳有民,2011)；生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和一年生植物(Raunkiaer,1934)；果實類型分為瘦果、穎果、蒴果、漿果等(賀學(xué)禮,2017)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來入侵植物現(xiàn)狀、危害程度及分布頻度

江門市砂質(zhì)海岸有外來入侵植物22種，隸屬12科22屬(表1)。其中，菊科種數(shù)最多，有6種，占入侵植物總數(shù)的27.27%；豆科和禾本科各有3種，各占總種數(shù)的13.64%；錦葵科有2種，占總種數(shù)的9.09%；夾竹桃科、馬鞭草科、茜草科、莧科、紫茉莉科、西番蓮科等8科各含1種。按危害等級分析，22種外來入侵植物中，惡性入侵(Ⅰ級)和嚴重入侵種(Ⅱ級)共有15種，占總種數(shù)的68.18%，局部(Ⅲ級)和一般入侵(Ⅳ級)共有5種，占總種數(shù)的22.73%，暫未造成危害(Ⅴ級)有2種，占總種數(shù)的9.09%。

表1 江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物種類、原產(chǎn)地、危害等級及頻度Table 1 The species composition, origin, threat grade and frequency of alien invasive plant on sandy coasts in Jiangmen

外來入侵植物分布頻度分析結(jié)果(表1)顯示，出現(xiàn)頻度較高的為鬼針草BidenspilosaL.(頻度90.91%)和紅毛草Melinisrepens(Willdenow) Zizka(頻度59.09%)；出現(xiàn)頻度超過10%的外來入侵植物有11種，占總種數(shù)的50%，僅在一個調(diào)查點出現(xiàn)的外來入侵植物有5種。調(diào)查點統(tǒng)計結(jié)果(掃描右側(cè)二維碼，查看詳情)顯示，22個調(diào)查點都有外來入侵植物分布。其中，13個調(diào)查點外來入侵植物種數(shù)超過4種，16個調(diào)查點分布有外來入侵植物形成的優(yōu)勢群落。

2.2 外來入侵植物原產(chǎn)地及區(qū)系分析

江門市砂質(zhì)海岸有外來入侵植物22種，共計24頻次(表1)。原產(chǎn)南美洲的頻次最多(15次)，占總頻次的62.50%；其次分別為北美洲5次(20.83%)、非洲3次(12.50%)；亞洲、歐洲、大洋洲均1次(4.17%)?？梢姡T市砂質(zhì)海岸的外來入侵植物主要來源于美洲。

根據(jù)種子植物科的分布區(qū)類型統(tǒng)計，江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物科和屬的分布區(qū)類型均以泛熱帶、熱帶亞洲及熱帶美洲類型占主導(dǎo)地位，具有強烈的熱帶區(qū)系性質(zhì)。12科外來入侵植物可分為4種分布區(qū)類型，其中，泛熱帶分布和熱帶亞洲及熱帶美洲分布均有4科，占絕對優(yōu)勢；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅1科，占12.75%。22屬可分為5種分布區(qū)類型，其中，以泛熱帶分布最多(12屬)，其次為熱帶亞洲及熱帶美洲(4屬)，舊世界熱帶分布和舊世界溫帶分布僅包含2屬和1屬。

2.3 外來入侵植物功能性狀分析

從生長型組成分析，江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物以草本植物(包含一年生草本和多年生草本)為主，有15種，占總種數(shù)的68.18%；灌木、藤本和喬木分別有4、2和1種，分別占總種數(shù)的18.18%、9.09%和4.55%。在生活型上，以地面芽和一年生植物種數(shù)最多(均有6種)，合計占總種數(shù)的54.54%，其次為地上芽植物(4種)，占總種數(shù)的18.18%，高位芽和地下芽植物最少。果實類型則以瘦果、莢果、穎果和漿果居多，分別是7、3、3和3種，合計占總種數(shù)的72.73%，其他果實類型占比均較小(表2)。

表2 江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物功能性狀統(tǒng)計Table 2 Plant functional characterirstics of alien invasive plant on sandy coasts in Jiangmen

3 討論

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物種類較多，占廣東省外來入侵植物總數(shù)的23.66%(王芳等,2009)，這可能與江門市砂質(zhì)海岸獨特的地理位置和采捕養(yǎng)殖等人為活動有關(guān)。江門市地處廣東省中南部、西江下游、毗鄰港澳，是粵港澳大灣區(qū)重要的節(jié)點城市?；浉郯拇鬄硡^(qū)是我國開放程度最高，經(jīng)濟活力最強的區(qū)域之一(李保石等,2020)，快速的經(jīng)濟發(fā)展和頻繁的對外貿(mào)易導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境退化，加快外來植物的入侵和傳播的可能性。在調(diào)查的過程中發(fā)現(xiàn)，江門市砂質(zhì)海岸周邊普遍存在采捕養(yǎng)殖活動。在有采捕養(yǎng)殖活動的調(diào)查點，外來入侵植物種類相對偏多、入侵程度相對偏高。采捕養(yǎng)殖活動一方面會破壞砂質(zhì)海岸的地貌形態(tài)，導(dǎo)致原有的沙生植被退化，造成砂質(zhì)海岸生態(tài)位空缺，為外來植物入侵提供環(huán)境條件；另一方面人類活動還為外來植物的入侵提供傳播媒介。

菊科、禾本科和豆科構(gòu)成江門砂質(zhì)海岸外來入侵植物的主體，惡性入侵和嚴重入侵種類也主要集中在菊科和禾本科。菊科和禾本科之所以能夠造成大范圍的惡性和嚴重入侵與其生長和繁殖特征密不可分。菊科植物不僅具有較強的表型可塑性和適應(yīng)性，還具有結(jié)實量大、種子萌發(fā)率高、果實傳播力強等特點(郝建華等,2009; 王桔紅和陳文,2014)，部分類群還能通過化感作用抑制周圍植物的萌發(fā)和生長(史生晶等,2019)，迅速擴張棲息地，與本土植物爭奪生存資源，形成單優(yōu)或共優(yōu)群落，致使其原有的植物群落衰退或消失。禾本科植物生長快、適應(yīng)性強，具有高度進化的花序，加大遠距離傳播種子的機會(張斯斯和肖宜安,2013; Ricklefsetal.,2008)。江門砂質(zhì)海岸外來入侵的豆科植物也比較多，這主要與豆科植物生活型比較復(fù)雜，有草本、灌木，且具有固氮作用，在土壤貧瘠、生長條件惡劣的砂質(zhì)海岸具有更好的適應(yīng)性有關(guān)(王蕙等,2021)。

江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物生長型以一年生和多年生的草本植物占比最高，這可能與草本植物具有生活史短、幼苗生長速度快、繁殖能力強、繁殖方式多樣、種子數(shù)量多、容易擴散等特點有關(guān)(張斯斯和肖宜安,2013; Ricklefsetal.,2008)，使其在競爭中具有明顯優(yōu)勢。生活型以地面芽和一年生植物為主，這與其生境特點相適應(yīng)。砂質(zhì)海岸水分養(yǎng)分匱乏，一年生植物生長發(fā)育周期短，可以在較短時間內(nèi)完成生活史，產(chǎn)生大量后代，以適應(yīng)不良生活環(huán)境。地面芽植物地下器官發(fā)達，儲存水分和養(yǎng)分的能力強(黃柳菁等,2017; 李振宇和解焱,2002; 王蕙等,2021; 葉志勇,2017; 張增可等,2019)。果實類型以瘦果、莢果、穎果的等為主，此類果實可以通過風(fēng)力傳播，也可以附著在動物或人身上而廣泛傳播。

江門砂質(zhì)海岸外來入侵植物科、屬區(qū)系均表現(xiàn)出強烈的熱帶性質(zhì)，均以泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布占優(yōu)勢，原產(chǎn)地以美洲地區(qū)的植物比例最大，危害程度最高，這與賀學(xué)禮(2017)、閆曉玲等(2014)的研究結(jié)果一致。美洲起源的外來植物在江門市砂質(zhì)海岸具有更好的生態(tài)適應(yīng)性，其原因主要在于江門市與南美洲地區(qū)有相似的緯度和環(huán)境條件，有利于外來入侵植物的生長繁殖、傳播和擴散。因而來自美洲地區(qū)的外來物種在江門市生存和擴散的機率更高，入侵風(fēng)險較大，應(yīng)引起高度重視。

江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物惡性和嚴重入侵植物占比較高，鬼針草、紅毛草和鋪地黍PanicumrepensL.等外來入侵植物分布頻度較高，并已在江門市砂質(zhì)海岸形成優(yōu)勢種群，其中鬼針草在所有的調(diào)查點都有分布，并在近一半的調(diào)查點形成單優(yōu)或共優(yōu)群落，對江門市海岸帶生態(tài)系統(tǒng)造成極大的威脅。鬼針草、紅毛草、馬纓丹、鋪地黍等外來入侵優(yōu)勢種常與鄉(xiāng)土植物形成競爭，導(dǎo)致部分調(diào)查點由原來的厚藤Ipomoeapes-caprae(L.) R.Br.、單葉蔓荊VitexrotundifoliaLinnaeusf.、老鼠艻Spinifexlittoreus(Burm.f.) Merr.為優(yōu)勢種的群落逐漸演變?yōu)楣磲槻?、紅毛草等為優(yōu)勢種的群落，從而破壞砂質(zhì)海岸的生態(tài)平衡。在其他地區(qū)惡性入侵的假臭草、微甘菊、飛機草Chromolaenaodorata(L.) R.M.King & H.Rob.等暫未在江門市砂質(zhì)海岸形成優(yōu)勢群落，但需積極防治，以防后期形成優(yōu)勢種群，威脅砂質(zhì)海岸生態(tài)安全。此外，望江南Sennaoccidentalis(L.) Link、光萼豬屎豆CrotalariatrichotomaBojer、黃花稔SidaszechuensisMatsuda等主要散布在砂質(zhì)海岸后緣，在與本土植物競爭中暫無明顯優(yōu)勢。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，外來入侵植物分布范圍隨著人類活動頻繁程度不同而不同，在存在養(yǎng)蝦池塘等人類活動的調(diào)查點，外來入侵植物種類偏多、入侵程度偏高。

因此，加強江門市砂質(zhì)海岸外來入侵植物防治中可以從以下5個方面入手：一是繼續(xù)開展外來入侵植物的實地調(diào)查工作，摸清外來入侵植物的種群數(shù)量、分布面積、危害程度等，同時開展對惡性入侵植物馬纓丹、鋪地黍、鬼針草、紅毛草生物學(xué)特征、擴散機理的研究工作，為砂質(zhì)海岸外來入侵植物的防控工作提供基礎(chǔ)依據(jù)；二是重點對外來入侵植物鬼針草、紅毛草、鋪地黍等結(jié)合其生物學(xué)特征和入侵機理進行定期的人工和機械清理工作；三是警惕南美蟛蜞菊、微甘菊、蒺藜草CenchrusechinatusL.等未在江門市砂質(zhì)海岸造成實質(zhì)危害的惡性入侵種在砂質(zhì)海岸的蔓延；四是開展如厚藤、單葉蔓荊、苦郞樹Clerodendruminerme(L.) Gaertn.、草海桐Scaevolataccada(Gaertn.) Roxb.、露兜樹PandanustectoriusParkinsonex Du Roi等抗性好、耐受力強的鄉(xiāng)土植物的引種馴化繁育工作，為砂質(zhì)海岸生態(tài)修復(fù)提供植物資源；五是因地制宜開展受損生境改造，推廣鄉(xiāng)土植物應(yīng)用，減少外來植物引種比例，打造具有地方特色植物景觀并建立多種類多層次的海岸防護林。