根施甘氨酸對日光溫室秋冬茬黃瓜生長、產量及品質的影響

武隆楷 姜玥珊 馮 倩 孫敏濤 閆 妍 李衍素 賀超興 于賢昌 王 君*

（1 中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2 河北農業(yè)大學園藝學院，河北保定 071000）

截至2016 年，我國設施蔬菜生產面積已達371.7 萬hm（李天來 等，2019），設施蔬菜已經成為冬春季市場蔬菜供應非常重要的來源。但我國絕大多數(shù)生產設施并未配備加溫設備，在冬春季節(jié)如遇極端低溫或連續(xù)雨雪、霧霾天氣，設施內部經常出現(xiàn)亞適宜溫光或低溫弱光的脅迫環(huán)境（郭世榮等，2012；蔣衛(wèi)杰 等，2015）。亞低溫或低溫脅迫會導致植物種子出芽率下降，植株坐果數(shù)減少，果實發(fā)生形變甚至腐爛（熊作明 等，2007；王紅飛等，2016）；還會對植物造成滲透脅迫、過氧化脅迫等不利影響（Barrero-gil et al.，2016；李丹丹 等，2018；劉豐嬌 等，2020）。而設施內的低溫常常是由弱光環(huán)境引起的，弱光會直接影響植株生理生化代謝活動，造成植物光合速率降低、電子傳遞受阻，顯著影響植株活力（孫建磊 等，2017），嚴重抑制植株生長和果實產量積累。因此，如何低成本地有效緩解冬春季節(jié)亞適宜溫光逆境對設施蔬菜的生長抑制一直是研究的熱點。

甘氨酸是土壤中含量最豐富的氨基酸之一，約占總游離氨基酸的3/10（Wang et al.，2013；Perez et al.，2015）。研究表明，在土壤中施用甘氨酸能夠提高土壤微生物活性，從而提高土壤肥力（Zhang et al.，2015；Mohammad et al.，2018）。根施或葉面噴施甘氨酸可以增強植株應對低溫、干旱等脅迫的能力（李宜珅，2016；Cao et al.，2017）；延長植株開花結果期，增加其經濟壽命（Shooshtari et al.，2020）；還能促進礦質元素吸收和次級代謝產物積累，提升果實品質（楊曉，2019；畢思琦，2020；李婷 等，2021）。但截至目前，關于亞適宜溫光環(huán)境下甘氨酸對設施園藝作物影響的研究還鮮見報道。

黃瓜是設施蔬菜中種植面積較大的作物之一，2021 年我國黃瓜生產面積高達125.84 萬hm（FAO，http：//www.fao.org/faostat/en/#data）。黃瓜喜溫、不耐低溫（呂家龍，2001）。若遭受亞適宜溫光或低溫弱光的脅迫，則會嚴重抑制植株生長，降低果實產量和品質。本試驗以黃瓜作為試材，研究根施甘氨酸對日光溫室秋冬茬黃瓜生長、產量及品質的影響，以期為緩解亞適宜溫光脅迫對設施果菜的損傷提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜品種為油亮型密刺黃瓜21-19，由中國農業(yè)科學院壽光蔬菜研發(fā)中心提供。試劑甘氨酸購于上海麥克林生化科技有限公司。

1.2 試驗設計

試驗在中國農業(yè)科學院壽光蔬菜研發(fā)中心的日光溫室中進行，黃瓜于2020 年9 月20 日定植，2021年2月7日拉秧。設置根施清水、3‰甘氨酸、5‰甘氨酸和7‰甘氨酸共4 個處理，分別記為CK、T3、T5 和T7。采用隨機區(qū)組設計，每個小區(qū)為1個栽培畦，長11 m，寬0.7 m，面積為7.7 m，每小區(qū)種植30 株，每個處理4 次重復。從2020 年12月6 日（此時植株進入結瓜盛期，氣溫開始逐步降低）開始根施甘氨酸處理，通過滴灌系統(tǒng)滴施到植株根區(qū)土壤中，每10 d 根施1 次，每次每株施200 mL，共處理5次。處理4次后植株長勢已出現(xiàn)差異，故2021 年1 月10 日對黃瓜植株進行取樣測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 溫度測定 2020 年12 月6 日至2021 年2 月4 日，采用溫濕度記錄儀（RC-4HC，江蘇省精創(chuàng)電氣股份有限公司）對日光溫室內空氣溫度進行實時監(jiān)測，每10 min 記錄1 次。溫濕度記錄儀放置于整棟溫室中間，距地面1.5 m 高度處，6：00—18：00、18：00 至次日6：00 測定氣溫取平均值，即為白天、夜間的平均溫度。

1.3.2 生長指標測定 每個處理隨機選擇長勢一致的9 株植株，測量株高、莖粗并統(tǒng)計葉片數(shù)。以上指標具體測定方法參照董榮榮等（2019）。每個處理隨機選擇長勢一致的6 株植株，取莖基部以上部分，稱量地上部鮮質量后，將樣品于105 ℃殺青15 min，再75 ℃烘干至恒重測定地上部干質量。

1.3.3 凈光合速率和葉綠素含量測定 凈光合速率采用CIRAS-3 光合測定儀（PP-SYSTEM，美國）測定。設置葉室溫度為25 ℃，光照強度為1 000 μmol·m·s，相對濕度為70%。每處理隨機選擇長勢一致的5 株植株，測定從上向下第4 片葉的凈光合速率（Pn）。每處理隨機選擇長勢一致的4 株植株，收集第4 片葉，采用浸提法進行葉綠素含量測定（李合生，2000）。

1.3.4 抗氧化酶活性及丙二醛含量測定 每處理隨機選擇長勢一致的4 株植株，采集從上向下第4 片葉，采用氮藍四唑法和紫外分光光度法進行超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性測定；采用硫代巴比妥酸顯色法進行丙二醛（MDA）含量測定（郭允娜 等，2015）。

1.3.5 品質指標測定 于2021 年1 月2 日（處理3 次后），從每個處理中摘取4 個長勢良好、大小一致的黃瓜果實，采用蒽酮比色法進行可溶性糖含量測定，采用二甲苯萃取比色法進行VC 含量測定（李合生，2000）。

1.3.6 產量統(tǒng)計 于2020 年12 月18 日開始計產，翌年2 月7 日拉秧，按小區(qū)統(tǒng)計產量，并計算單株產量、單株坐果數(shù)及單果質量。

1.4 數(shù)據處理

采用Microsoft Excel 2010 軟件處理數(shù)據和作圖；利用SPSS 25.0 軟件對數(shù)據進行單因素方差分析，采用Duncan 檢驗（＜0.05）分析不同處理間的差異。

2 結果與分析

2.1 日光溫室內氣溫變化

由 圖1 可 知，2020 年12 月6 日 至2021 年2月4 日（總計61 d）統(tǒng)計日光溫室內氣溫，其中白天平均氣溫低于21 ℃的天數(shù)有40 d，夜間平均氣溫低于15 ℃的天數(shù)有29 d，表明冬春季節(jié)日光溫室內黃瓜長期處于亞適宜溫度生長環(huán)境，不利于黃瓜植株生長。

圖1 日光溫室內白天和夜間平均氣溫變化情況

2.2 根施甘氨酸對黃瓜植株生長的影響

由表1 可以看出，根施甘氨酸可以明顯促進黃瓜植株生長，甘氨酸處理的莖粗、葉片數(shù)、地上部鮮質量均顯著高于CK，但甘氨酸各處理間并沒有顯著差異。從經濟性考慮，以T3 處理效果最佳。T3 處理植株的莖粗、葉片數(shù)、地上部鮮質量和地上部干質量均顯著高于CK，分別提高了10.6%、10.2%、14.0%和18.2%。

表1 根施甘氨酸對黃瓜植株生長的影響

2.3 根施甘氨酸對黃瓜葉片光合色素及凈光合速率的影響

由表2 可知，除T5 處理黃瓜葉片的類胡蘿卜素含量與CK 無顯著差異外，根施甘氨酸可以顯著提高黃瓜葉片中光合色素的含量，但甘氨酸處理間光合色素含量并無顯著差異。從經濟性考慮，以T3 處理效果最好，葉片葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量較CK 分別提高了72.5%、70.5%和46.7%。根施甘氨酸能夠顯著提高葉片的凈光合速率，但甘氨酸處理間并沒有顯著差異。同樣，以T3 處理更為經濟，T3 處理植株葉片的凈光合速率較CK 提高了68.4%。

表2 根施甘氨酸對黃瓜葉片光合色素含量及凈光合速率的影響

2.4 根施甘氨酸對黃瓜葉片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

由表3 可以看出，與CK 相比，根施甘氨酸提高了黃瓜葉片的抗氧化酶活性，降低了葉片MDA含量，以T3 處理效果最好。與CK 相比，T3 處理下SOD 和CAT 活性分別提高了27.8%和8.3%，MDA 含量降低了27.0%，二者間均差異顯著。表明根施甘氨酸能夠提高黃瓜葉片的抗性，緩解亞適宜溫度對植株的傷害。

表3 根施甘氨酸對黃瓜葉片SOD、CAT 活性及MDA 含量的影響

2.5 根施甘氨酸對黃瓜果實品質的影響

由表4 可知，與CK 相比，僅T3 處理的果實中可溶性糖和VC 含量顯著提高，較CK 分別提高了27.1%和51.1%。表明根施適宜濃度的甘氨酸可以促進黃瓜品質提升。

表4 根施甘氨酸對黃瓜果實品質的影響

2.6 根施甘氨酸對黃瓜產量的影響

由表5 可知，根施甘氨酸處理均可顯著提高黃瓜的單株坐果數(shù)、單株產量和產量，以T3 處理最為經濟。與CK 相比，盡管T3 處理的單果質量略有降低，但單株坐果數(shù)和產量分別提高了39.2%和22.6%。

表5 根施甘氨酸對黃瓜產量的影響

3 討論

在黃瓜設施栽培過程中若晝溫低于21 ℃，夜溫低于15 ℃則屬于亞適宜溫度（熊作明 等，2007），溫度低于12 ℃則會導致黃瓜生理代謝活動嚴重失調（周雙，2015）。在日光溫室冬季栽培過程中，若遇連陰天氣，持續(xù)時間越長，日照時數(shù)越短，經常會導致室溫低于黃瓜生長的適宜溫度；即便在晴天和多云天氣，夜間室溫也會出現(xiàn)低于12 ℃的情況（王曉立 等，2014）。本試驗進行期間有66%的天數(shù)處于亞適宜溫度環(huán)境（圖1），據束勝等（2016）研究報道，植物長期處于亞適宜溫度環(huán)境會嚴重抑制植株生長，降低果實產量。本試驗發(fā)現(xiàn)亞適宜溫度環(huán)境下根施甘氨酸顯著提高了黃瓜植株莖粗、葉片數(shù)，增加了其地上生物量積累（表1），有效促進了黃瓜植株生長。相同的研究結果也發(fā)現(xiàn)在普通白菜、葉用萵苣（高秀瑞和陳貴林，2003）和擬南芥上（Forsum et al.，2008）。在平邑甜茶和水稻等作物上的研究還發(fā)現(xiàn)，甘氨酸不僅可以通過促進植物根系生長和提高根系活力來增強植物對礦質元素的吸收，還可以通過轉氨基和脫氨基反應將自身轉變?yōu)橹参锼璧鞍踪|，進一步促進植物生長發(fā)育（Cao et al.，2017；畢思琦，2020）。

低溫環(huán)境通常是由光照不足引起的，而溫光雙重脅迫會降低植物葉片葉綠素含量和光合能力（劉凱歌 等，2020）。本試驗結果表明，根施甘氨酸可以顯著提高亞適宜溫光脅迫下黃瓜葉片中光合色素含量和凈光合速率（表2），從而提高葉片的光合能力。這與根施甘氨酸提高了逆境脅迫下水稻、高山離子芥葉片葉綠素含量，增強凈光合速率的研究結果一 致（Yang et al.，2016；Cao et al.，2017）。外源根施甘氨酸還可以通過提高普通白菜核糖、果糖、葡萄糖含量，增強磷酸戊糖途徑，促進還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的產生，也有利于提高光合作用（周倩，2014）。

溫光逆境脅迫會使植物產生過多的活性氧，降低抗氧化物酶活性，導致膜脂過氧化（呂麟琳，2019）。MDA 是反映細胞膜脂過氧化傷害程度的重要指標。本試驗中在亞適宜溫光脅迫下，根施甘氨酸降低了黃瓜葉片MDA 含量，提高了SOD 和CAT 活性（表3），緩解了對黃瓜植株的氧化脅迫。與前人在中華羊茅上使用甘氨酸浸種和水稻上根施甘氨酸獲得的結果一致（王文穎 等，2012；Dubey et al.，2018）。在普通白菜上已經證實，根施甘氨酸可以通過上調部分防御脅迫類蛋白的表達來顯著提高植物抗氧化代謝能力（王小麗，2014）。甘氨酸還可以顯著促進類似于4-氨基丁酸等中間代謝產物合成，該物質可以提高逆境下植物葉片SOD和POD 的活性，降低MDA 的積累（張華永，2010），有利于提升植物對脅迫環(huán)境的適應性，從而提高植物抗性（Bown &Shelp，2016；楊曉，2019）。

甘氨酸處理還可以增加黃瓜果實中可溶性糖和VC 的含量（表4），提升黃瓜果實品質。同時，可溶性糖的增多可能會引起酚類物質相關合成基因上調，而大部分酚類物質屬于抗氧化物質，具有清除活性氧的能力，從而提高植物對環(huán)境脅迫的抵抗能力（Zlotek et al.，2014；楊曉，2019）。VC 也是非常重要的抗氧化物質，可以清除活性氧，提高植物抗逆性（Gest et al.，2013），還可以通過影響碳氮代謝調節(jié)植物生長（Barth et al.，2010）。

根施甘氨酸通過提高葉片抗氧化物酶活性和VC 等抗氧化物質的含量清除過多的活性氧，減輕亞適宜溫光脅迫對黃瓜植株的傷害，同時提高葉片的光合速率，增加葉片數(shù)，促進植株地上部生長和光合產物積累，從而增加單株坐果數(shù)和單株產量（表5）。

4 結論

日光溫室秋冬茬黃瓜生長過程中根施3‰濃度的甘氨酸，每次每株施用200 mL，可以顯著提高葉片葉綠素含量和凈光合速率，增強抗氧化物酶活性，降低MDA 含量，促進黃瓜生長和產量積累，提高果實品質。