茉莉酸甲酯對小麥幼苗生長及鎘積累的影響

馮文靜，高巍*，孫苗苗，趙鵬*，康國章，劉紅恩，秦世玉，李暢，睢福慶

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，鄭州 450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州 450046）

鎘（Cadmium，Cd）是自然界中廣泛存在的一種毒性較高的重金屬。近幾十年來，受工業(yè)“三廢”長期排放、農(nóng)業(yè)含鎘污水的灌溉、化肥和農(nóng)藥的大量施用、重金屬大氣沉降不斷增多等因素影響，重金屬鎘經(jīng)過擴散、沉降并累積在農(nóng)田中，導(dǎo)致農(nóng)田土壤的鎘污染情況日益嚴重。我國已有11 個省份和25 個地區(qū)涉及到了鎘污染，污染面積達到2.8×10hm。植物有富集鎘的能力，積累過量時會影響植株體內(nèi)的各種生理生化代謝，如葉片葉綠素含量減少、細胞膜脂過氧化加劇、根系礦質(zhì)營養(yǎng)元素吸收受到抑制等，阻礙農(nóng)作物的正常生長發(fā)育，而且鎘通過食物鏈傳遞會對動物和人類健康造成嚴重威脅。小麥在我國是僅次于水稻的第二大糧食作物，當小麥植株中鎘濃度過量時，也會對小麥造成毒害，如生長遲緩、產(chǎn)量下降等，嚴重時甚至導(dǎo)致作物死亡，所以研究重金屬鎘對小麥的影響具有重要意義。

茉莉酸鹽（JAs）是由亞麻酸通過十八烷酸途徑合成的一類環(huán)戊酮化合物，包括茉莉酸甲酯（MeJA）和茉莉酸（JA）。JAs 在一些生物和非生物脅迫下的植物信號網(wǎng)絡(luò)中有著重要作用。JAs 的外源施用對作物生長具有濃度效應(yīng)，高濃度JAs 的外源施用會抑制植物生長和光合作用，加速衰老，如高濃度MeJA 的施用抑制了波斯菊在鎘脅迫下干物質(zhì)的積累，且濃度越大，抑制作用越嚴重；而低濃度JAs 的外源施用可以提高植物對非生物脅迫的抗性，可以通過觸發(fā)滲透壓脯氨酸和抗氧化酶的積累，緩解植物受到的Cu脅迫。KERAMAT 等發(fā)現(xiàn)，向大豆噴灑0.01 mmol·L或0.1 mmol·LMeJA 可通過降低MDA 和HO的含量以及增加抗氧化酶的活性來減輕鎘誘導(dǎo)的損傷。0.01 mmol·L和0.1 mmol·LMeJA 也可以通過激活抗氧化系統(tǒng)和調(diào)節(jié)光合作用來緩解擬南芥鎘和銅脅迫。此外，0.01 mmol·LMeJA 還可以通過顯著減少鎘在龍葵莖和根中的轉(zhuǎn)運/積累來減輕鎘毒性。0.01 mmol·LMeJA 可以通過阻抗鎘吸收/轉(zhuǎn)移到葉片、增加抗壞血酸濃度以及提高CAT和APX活性，保護秋茄幼苗免受鎘脅迫。MeJA通過增強抗氧化劑和次級代謝產(chǎn)物的酶活性和基因（如苯丙氨酸解氨酶、多酚過氧化物酶、肉桂醇脫氫酶及溶氧酶基因）表達的增加緩解砷對甘藍型油菜的氧化損傷。因此，外源施用JAs或者MeJA可以通過提高抗氧化酶活性、葉綠素含量和次生代謝產(chǎn)物以及降低MDA和ROS的含量等，有效減輕重金屬對植物的傷害。

《土壤環(huán)境質(zhì)量 農(nóng)用地土壤污染風險管控標準（試行）》（GB 15618—2018）中土壤重金屬鎘污染風險篩選值為0.3～0.6 mg·kg，水培試驗中鎘濃度的5μmol·L約等于土培體系下的0.56 mg·kg，濃度較合理。前期試驗也表明，該劑量可以產(chǎn)生輕中度毒害表型且不致死，考慮到重金屬鎘對植物生長具有“低促高抑”的作用，本試驗設(shè)置0.5 μmol·L和5μmol·L兩個鎘濃度。MeJA 對緩解植物逆境損傷、促進植物生長發(fā)育的有效濃度范圍在0.01～500μmol·L。前期試驗表明，1μmol·L和100μmol·LMeJA 對緩解小麥鎘毒害效果顯著，因此本試驗設(shè)置1 μmol·L和100 μmol·L兩個MeJA 濃度。本試驗主要從植物的光合特性、根系形態(tài)，以及鎘在植物體內(nèi)的賦存形態(tài)等方面，探究葉面噴施MeJA 對鎘脅迫下小麥幼苗生長發(fā)育及鎘吸收轉(zhuǎn)運的作用及機制，為進一步研究MeJA 緩解小麥鎘毒害的生理機制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

供試材料選用百農(nóng)207 小麥（L.）種子，在蒸餾水中浸泡12 h，記為第0天，在育苗盆中培養(yǎng)7 d 至兩葉一心期，第8 天移入Hoagland 營養(yǎng)液中，第10 天噴施含有0.05%吐溫20 的MeJA，MeJA濃度為0、1 μmol·L和100 μmol·L（分別記作Me-JA-0、MeJA-1 和MeJA-100），第12 天進行鎘脅迫處理，鎘以CdCl形式加入營養(yǎng)液，鎘濃度為0.5 μmol·L和5μmol·L（分別記作Cd 0.5和Cd 5），第28天采樣。試驗處理期間，每隔3 d更換一次營養(yǎng)液、噴施一次MeJA，每個處理均噴至葉面滴水為止，約為20 mL。試驗共6 個處理，每個處理重復(fù)4 次，每個重復(fù)種植10株小麥幼苗。

1.2 樣品采集

培養(yǎng)28 d 后，收獲小麥植株，把地上部與根系分開，根系在2 mmol·L的MES（嗎啉乙磺酸）溶液（0.5 mmol·LCaCl和2 mmol·LMES，pH=5.4 的混合溶液）中浸泡30 min，再用去離子水沖洗干凈，吸干表面水分，一半植株樣品在105 ℃的烤箱中殺青30 min，65 ℃干燥至恒質(zhì)量，測定干物質(zhì)量、鎘含量。另一半植株樣品置于-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于鎘的化學(xué)形態(tài)分析。

1.3 測定指標

1.3.1 地上部及根系生物量

小麥根系在2 mmol·LMES 中浸泡30 min，根系與地上部用蒸餾水沖洗、擦干后，一起放至烘箱105 ℃殺青30 min，然后烘至質(zhì)量恒定稱干物質(zhì)量。

1.3.2 光合參數(shù)的測定

鎘處理后的第21天，在上午9：00—11：00之間使用光合作用-熒光測定系統(tǒng)（LI-6400XT，LI-COR，美國）測定小麥頂端向下第二片完全展開葉的凈光合速率（Pn，以CO計）、氣孔導(dǎo)度（Gs，以HO計）、蒸騰速率（Tr，以HO計）和胞間CO濃度（Ci，以CO計）。光合測定儀光源為紅藍光源，有效輻射強度設(shè)置為500 mol·m·s。

1.3.3 根系掃描

第28 天收獲植株，將根系和地上部分開，根系用EPSON 全自動掃描儀掃描記錄小麥的根系形態(tài)并獲取根系圖像，然后采用WinRHIZO 2009 根系掃描分析系統(tǒng)分析得出小麥幼苗的總根長、根表面積、根體積、平均根直徑和根尖數(shù)等。

1.3.4 鎘含量的測定

將烘干樣品稱取0.20 g，置于消煮管中，加入10 mL 配制好的HNO-HClO（∶=4∶1）混合溶液進行消煮。消化后的樣品用蒸餾水定容至50 mL，然后使用火焰原子吸收分光光度計（ZEEnit 700，Analytik Jena AG，德國）測定樣品鎘含量，進而計算根系吸鎘能力（整株鎘積累量與根系生物量的比值）以及鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)（地上與根部鎘含量之比）。

1.3.5 鎘的化學(xué)提取態(tài)含量測定

取小麥鮮樣0.25 g 于研缽中，加入少量提取劑研磨成勻漿，并用相應(yīng)提取劑洗滌進離心管中（∶=1∶10）。25 ℃條件下振蕩22 h，3 000 r·min離心10 min，取上清液，向殘渣中加入下一級提取劑進行提取。為提取完全，每一級提取重復(fù)3次，將3次提取的上清液收集在錐形瓶中，將其放在電熱板上，在50 ℃下加熱液體至5～10 mL，再加入HNO-HClO（∶=4∶1）進行消化，并用火焰原子吸收分光光度法與石墨爐原子吸收分光光度法測定各種形態(tài)的鎘含量。

不同的提取劑對應(yīng)植株中不同形態(tài)的鎘的情況如下：80%乙醇（CHOH）對應(yīng)硝酸/亞硝酸態(tài)鎘、氯化鎘、氨基酚鎘；去離子水對應(yīng)水溶態(tài)鎘、有機酸配合態(tài)鎘、Cd（HPO）；1 mol·LNaCl 對應(yīng)果膠和蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)鎘；2%醋酸（CHCOOH）對應(yīng)不溶性磷酸鎘；0.6 mol·LHCl對應(yīng)草酸態(tài)鎘；其余為殘渣態(tài)鎘。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析方法

采用Excel 2010 軟件進行整理分析試驗數(shù)據(jù)并繪制雷達圖，采用DPS 軟件進行處理間差異顯著分析，采用Origin 2018軟件做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 MeJA對鎘脅迫下小麥生長的影響

如圖1 所示，Cd 0.5 和Cd 5 處理植株生物量沒有顯著差異。在Cd 0.5和Cd 5處理下，小麥地上部及根系生物量隨著MeJA 濃度的增大，呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，且在MeJA 濃度為1μmol·L時達到峰值；與不噴施MeJA 相比，地上部增幅分別為30.2%和13.2%，根系增幅分別為28.4%和18.8%。由此可見，鎘脅迫下噴施1μmol·LMeJA 可以顯著提高小麥幼苗生物量。

圖1 MeJA對鎘脅迫下小麥地上部與根系生物量的影響Figure 1 Effects of MeJA on wheat growth and shoot and root biomass under Cd stress

2.2 MeJA對鎘脅迫下小麥鎘含量及吸收、轉(zhuǎn)運的影響

如圖2 所示，Cd 5 處理下地上部和根系鎘含量以及根系吸鎘能力均顯著高于Cd 0.5 處理。兩個鎘處理條件下，鎘含量隨MeJA 濃度的提高呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，在1μmol·L時達到最小值。Cd 0.5 處理下，1 μmol·LMeJA 顯著降低地上部和根系鎘含量，降幅分別為40.0%和39.0%；Cd 5 處理下，1μmol·LMeJA降低根部鎘含量達21.3%。

MeJA可以顯著降低根系吸鎘能力（圖2C），但具有促進鎘向地上部轉(zhuǎn)移的趨勢（圖2D）。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，根系鎘含量（Cd 0.5和Cd 5）和地上部鎘含量（Cd 5）與根系吸鎘能力呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為1.00、0.98和0.97。綜上，噴施1μmol·LMeJA可以通過抑制小麥根系吸鎘能力降低小麥植株鎘含量。

圖2 MeJA對小麥地上部和根系鎘含量、轉(zhuǎn)移系數(shù)和根系吸鎘能力的影響Figure 2 Effects of MeJA on Cd concentrations in shoot and root，transfer factor and Cd uptake ability

2.3 MeJA對鎘脅迫下小麥根系形態(tài)的影響

由表1 可知，未噴施MeJA 情況下，相較于Cd 0.5處理，Cd 5 處理可以顯著增加小麥根直徑約12.0%，對根長、根表面積和根體積沒有顯著影響。Cd 0.5 和Cd 5 處理下，MeJA 可增加根長、根表面積以及根體積，噴施濃度為1μmol·L時效果最好。Cd 0.5 和Cd 5 處理下根長增幅分別為38.7%和13.7%，根體積增幅分別為50.8%和21.8%。這表明MeJA 可以通過促進根系生長發(fā)育，緩解小麥鎘毒害。

表1 MeJA對鎘脅迫下小麥根系形態(tài)的影響Table 1 Effects of MeJA on root morphology of wheat under Cd stress

相關(guān)性分析結(jié)果表明，Cd 0.5處理下，根直徑與根系吸鎘能力（=-1.00**）、地上部鎘含量（=-0.96**）和地下部鎘含量（=-1.00**）呈現(xiàn)負相關(guān)；Cd 5 水平下，根長（=-0.95*）和根體積（=-0.95*）均與根系吸鎘能力呈現(xiàn)負相關(guān)。表明MeJA可能通過影響幼苗根系形態(tài)建成來影響根系的吸鎘能力，從而降低小麥幼苗鎘含量。

2.4 MeJA對鎘脅迫下小麥光合特性的影響

由表2 可知，未噴施MeJA 情況下，與Cd 0.5 相比，Cd 5處理抑制小麥幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO濃度和蒸騰速率，分別降低了11.0%、7.4%、17.3%和15.2%。噴施MeJA 可提高Cd 0.5 及Cd 5 水平下幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，降低胞間CO濃度。相關(guān)性分析結(jié)果表明，Cd 0.5 和Cd 5處理下，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度（=1.00**和=0.79）和蒸騰速率（=1.00**和=0.81）呈正相關(guān)關(guān)系，與CO濃度（=-0.95 和=-0.85）呈負相關(guān)關(guān)系；且鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)與氣孔導(dǎo)度（=0.28 和=1.00**）和蒸騰速率（=0.25 和=1.00**）之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，鎘脅迫條件下，MeJA 可以通過提高氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來提高幼苗的光合能力，但同時提高了鎘從根系向地上部的遷移能力。

表2 MeJA對鎘脅迫下小麥光合特性的影響Table 2 Effects of MeJA on photosynthetic characteristics of wheat under Cd stress

2.5 MeJA對小麥不同化學(xué)形態(tài)鎘分布的影響

如圖3 所示，小麥幼苗中鎘主要的存在形態(tài)為氯化鈉提取態(tài)、乙醇提取態(tài)、去離子水提取態(tài)和醋酸提取態(tài)，其余形態(tài)所占比例均小于1%。未噴施MeJA情況下，Cd 0.5、Cd 5 處理下，地上部分氯化鈉提取態(tài)鎘（95.2%、83.8%）＞醋酸提取態(tài)鎘（1.8%、8.1%）＞去離子水提取態(tài)鎘（1.6%、5.4%）＞乙醇提取態(tài)鎘（0.9%、1.9%）；Cd 0.5、Cd 5 處理下，根系中氯化鈉提取態(tài)鎘分別為40.3%、31.3%，乙醇提取態(tài)鎘分別為47.6%、14.1%，去離子水提取態(tài)鎘分別為10.5%、52.7%，醋酸提取態(tài)鎘分別為1.2%、1.0%。由此可見，果膠/蛋白質(zhì)吸附鎘是地上部鎘的主要存在方式，根系鎘則主要以游離鎘、有機酸-鎘復(fù)合物以及果膠/蛋白質(zhì)吸附鎘存在；相較于Cd 0.5，Cd 5 脅迫顯著增加幼苗中有機酸-鎘復(fù)合物和不溶性磷酸鎘的比例，尤其提高了根系有機酸-鎘復(fù)合物的比例。

由圖3 可知，MeJA 可以顯著影響在植物體內(nèi)鎘的化學(xué)形態(tài)，且存在劑量效應(yīng)。MeJA 可以顯著提高地上部乙醇+去離子水提取態(tài)鎘比例，最高可提高605%，提高醋酸提取態(tài)鎘高達149%，降低氯化鈉提取態(tài)鎘比例20%，顯著降低根系乙醇+去離子水提取態(tài)鎘比例44%，提高氯化鈉和醋酸提取態(tài)鎘比例，分別提高94%和157%。如表3 所示，相關(guān)性分析結(jié)果表明，MeJA 可以通過提高根系不溶性草酸鎘和果膠/蛋白質(zhì)吸附鎘，緩解鎘毒害，促進根系的生長和形態(tài)建成。除此以外，根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果，Cd 0.5 處理下，鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)與根系有機酸-鎘復(fù)合物比例呈顯著正相關(guān)（=0.96*），表明1 μmol·LMeJA 顯著降低了根系活性鎘的比例，減少了鎘從根系向地上部的轉(zhuǎn)移。

表3 根系NaCl及HCl提取態(tài)鎘占比與根系形態(tài)及根系生物量的相關(guān)性分析Table 3 MeJA-induced correlation between the proportion of NaCl and HCl extraction Cd oxidate and morphology/biomass of root

圖3 MeJA對小麥不同化學(xué)形態(tài)鎘分配比例的影響Figure 3 Effects of MeJA on the distribution of different Cd speciations in wheat

3 討論

3.1 MeJA對小麥幼苗根系形態(tài)及鎘吸收的影響

根系是植物吸收、代謝營養(yǎng)物質(zhì)及毒性成分的主要器官，其形態(tài)關(guān)系到植物對養(yǎng)分、重金屬的吸收能力，并表現(xiàn)出高度的響應(yīng)環(huán)境變化的發(fā)育可塑性。鎘脅迫對植物生長具有“低促高抑”的作用，中重度鎘脅迫會導(dǎo)致根長、根表面積、根體積和總根尖數(shù)的下降，增加根系平均直徑，即植物受到鎘脅迫后表現(xiàn)出根變短變粗、根毛缺乏、側(cè)根分枝減少等癥狀。根系生長的抑制主要是由于鎘脅迫抑制根尖分生細胞的有絲分裂，導(dǎo)致染色體畸變，形成了表皮和皮層細胞以及細胞間隙的不對稱。輕中度鎘脅迫會引起根系出現(xiàn)代償性增生，導(dǎo)致作物的根長、根表面積、根直徑、根體積增加，促進對營養(yǎng)或水分的吸收，以維持作物的生長。本試驗結(jié)果表明，鎘處理僅增加了根系直徑，對其他根系形態(tài)參數(shù)無顯著影響，與郭俊娒等的研究結(jié)果一致。鎘脅迫誘導(dǎo)根直徑增加，一方面由于鎘誘導(dǎo)小麥根部皮層細胞數(shù)量增多，另一方面由于鎘脅迫下根毛及側(cè)根減少，主根在根系中相對比重增大，使得根系平均直徑增加。

根系的吸鎘能力是指單位質(zhì)量根的鎘積累量。結(jié)果表明MeJA能夠通過促進小麥幼苗根系形態(tài)建成降低根系吸鎘能力，原因可能是MeJA 通過降低促進鎘吸收的基因的表達，減少根系對鎘的吸收，導(dǎo)致整株鎘積累量下降，也可能是MeJA 促進酚類化合物等有機化合物的積累/分泌。據(jù)報道，洋甘菊植株地上部分酚類化合物的大量產(chǎn)生可以顯著抑制莖中鎳和鎘的積累，MeJA 也可以通過增加倒卵形秋茄幼苗中的酚類化合物，抑制葉片對鎘的吸收，因此MeJA 可能通過促進根系形態(tài)的建成，促進根系中酚類化合物的增加或者促進了根系向營養(yǎng)液中分泌酚類化合物，導(dǎo)致根系對鎘的吸收能力下降。此外，根系形態(tài)的良好建成可能會使根系細胞膜的選擇透過性更強，導(dǎo)致進入根系中的鎘減少，即降低了根系吸鎘能力。

3.2 MeJA對小麥幼苗氣孔及鎘吸收轉(zhuǎn)運的影響

重金屬脅迫會抑制植株的光合作用，進而影響干物質(zhì)的積累。光合作用由氣孔限制因子和非氣孔限制因子共同控制，氣孔促進CO/HO 交換開放和關(guān)閉，其開關(guān)主要與保衛(wèi)細胞、輔助細胞和表皮細胞的形態(tài)相關(guān)；非氣孔限制因子主要指CO的同化反應(yīng)，負責將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。FARQUHAR 等提出胞間CO濃度與凈光合速率變化趨勢的一致，可用于說明引起光合作用變化的主要原因為氣孔限制因子，否則為非氣孔限制因子導(dǎo)致，即葉肉細胞光合活性的改變。本試驗結(jié)果表明，相對于0.5μmol·L鎘處理，5μmol·L鎘處理顯著降低了小麥幼苗凈光合能力、氣孔導(dǎo)度和胞間CO濃度，表明鎘脅迫主要是通過降低氣孔導(dǎo)度影響了葉片光合能力。大量研究表明，重金屬脅迫對植物光合作用的影響機制可能包括以下幾個方面：引起K從保衛(wèi)細胞流入輔助細胞，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞失去膨壓，最終導(dǎo)致氣孔關(guān)閉；抑制葉綠素的生物合成和Rubisco 活性；增加葉片中可溶性己糖濃度，抑制光合基因，降低CO同化速率。鎘脅迫引發(fā)的Rubisco活性降低與鎘取代碳酸酐酶的活性中心Zn有關(guān)。碳酸酐酶是在細胞內(nèi)催化CO可逆水合反應(yīng)的一種含鋅金屬酶，能夠加速無機碳向羧化酶活性部位的擴散，提高羧化酶周圍無機碳的濃度，從而增加CO的固定速率。

植物激素在提高鎘脅迫條件下小麥光合能力、緩解鎘毒害的過程中具有重要作用。脫落酸是氣孔運動過程的主要調(diào)控因子，并與茉莉酸和水楊酸等植物激素發(fā)生協(xié)同作用。大量試驗表明，MeJA 可以通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素合成代謝等因素來參與植物的光合作用，緩解鎘對植物生長的抑制作用。如表2 所示，0.5 μmol·L鎘脅迫下噴施MeJA 顯著提高了小麥幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，但顯著降低胞間CO濃度；5μmol·L鎘脅迫下，噴施MeJA 顯著提高小麥葉片凈光合速率，可能是由于小麥幼苗在較高鎘濃度下培養(yǎng)周期較短，噴施MeJA 對氣孔導(dǎo)度、胞間CO濃度及蒸騰速率的促進或抑制效果并不顯著，但氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率較清水對照有升高趨勢，胞間CO濃度有下降趨勢，可以說明鎘脅迫下噴施MeJA主要是通過調(diào)節(jié)非氣孔限制因素促進凈光合速率的提高，其原因可能是MeJA 提高了Rubisco活性，提高了CO與RuBP 的羧合的同化速率，進而導(dǎo)致胞間CO濃度的降低。相似研究表明，鎘脅迫條件下，外源SA和MeJA可以提高植物葉片的Rubisco活性，提高CO固定率。氣孔行為不僅是維持光合作用的關(guān)鍵點，也會通過影響蒸騰速率，影響植物體內(nèi)水分利用效率和植物體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)運，同時土壤含水量也是影響蒸騰速率的重要原因之一，本研究是基于營養(yǎng)液培養(yǎng)，水分充足，因此添加鎘處理及噴施MeJA對蒸騰速率的影響均未達到顯著。本試驗研究表明，鎘脅迫條件下，MeJA 可以通過提高氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，提高幼苗的光合能力，但同時增加了鎘從根系向地上部遷移的可能性。

3.3 MeJA對小麥幼苗鎘賦存形態(tài)及鎘吸收轉(zhuǎn)運的影響

MeJA 除了影響根系形態(tài)、光合作用、氧化，也可以通過影響重金屬的賦存形態(tài)有效減輕重金屬對植物的傷害（表2）。鎘在植物體內(nèi)的賦存形態(tài)會影響鎘在植物體內(nèi)的遷移轉(zhuǎn)化特征，以及鎘對植物的毒害程度。本試驗采用分級提取的方式，乙醇主要提取無機態(tài)鎘、氨基酸態(tài)鎘等物質(zhì)，去離子水主要提取水溶有機酸提取態(tài)鎘等，氯化鈉主要提取與蛋白質(zhì)結(jié)合或吸附態(tài)以及果膠酸結(jié)合態(tài)鎘等，醋酸主要提取難溶于水的磷酸鎘，鹽酸提取草酸態(tài)鎘等。其中乙醇和去離子水提取態(tài)鎘生物毒性和遷移活性顯著高于不溶解的磷酸鎘和草酸鎘，易使植物受到毒害。

本試驗結(jié)果表明，鎘的化學(xué)形態(tài)分配特征具有顯著的組織特異性。幼苗地上部分80%以上的鎘可能主要與果膠上的羧基和蛋白質(zhì)巰基發(fā)生結(jié)合，進而阻礙鎘進入原生質(zhì)；根系中的鎘則主要以游離鎘、有機酸-鎘復(fù)合物以及果膠/蛋白質(zhì)吸附鎘的形式存在。地上部鎘含量與不溶性磷酸鎘比例（=0.91**）、根系鎘含量與殘渣態(tài)鎘比例（=0.82**）呈顯著正性相關(guān)，表明液泡中不溶性磷酸鎘的形成可能是小麥幼苗應(yīng)對鎘脅迫的應(yīng)答機制之一。磷肥的施用可以降低鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)。MeJA 可以通過改變根系中鎘的賦存形態(tài)影響鎘的遷移及毒害能力。1μmol·LMe-JA能夠顯著降低根系活性鎘的比例，抑制鎘從根系向地上部的遷移，并通過提高不溶性草酸態(tài)鎘和果膠/蛋白質(zhì)吸附態(tài)鎘的比例緩解根系毒害，有助于根系形態(tài)建成。

4 結(jié)論

（1）葉面噴施1μmol·L茉莉酸甲酯可以提高小麥幼苗鎘抗性，降低鎘積累。

（2）茉莉酸甲酯主要通過促進小麥幼苗根系形態(tài)建成，間接抑制根系對鎘的吸收能力；通過增強CO同化，提高幼苗的光合能力，促進干物質(zhì)積累；通過促進可溶性鎘向惰性鎘的轉(zhuǎn)化，緩解根系鎘毒害，并平衡了由于氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增強所引起的鎘向地上部遷移。