殼寬型毛蚶F1 代表型性狀相關(guān)性研究

馮雅楠，卜世勛，陳雅琦，曹書(shū)華，李永仁

（天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384）

毛蚶（）主要棲息于水深0~20 m 的淺海，喜軟泥及砂泥底質(zhì)，適宜鹽度范圍為21.0~28.8，存活水溫為0~32 ℃。分布區(qū)域主要于中國(guó)、日本、朝鮮淺海，我國(guó)萊州灣、渤海灣、遼東灣等地淺海區(qū)資源也極為豐富，遼寧錦州、河北唐山、天津北塘和浙江象山港等均是毛蚶的主要產(chǎn)區(qū)。毛蚶經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，具有高蛋白、低脂肪、高維生素含量等特點(diǎn)，另外，還具有化痰、軟堅(jiān)、散瘀、消積等藥用價(jià)值。

目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)毛蚶所開(kāi)展的研究主要集中于其生活、生理及生殖等方面。例如，毛蚶的生物活性成分評(píng)價(jià)、形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究、抗病育種等，也有毛蚶形態(tài)性狀的相關(guān)性研究。但尚無(wú)關(guān)于毛蚶新品種培育的相關(guān)報(bào)道，根據(jù)毛蚶的外形特征選育了殼寬型毛蚶F1 代，研究了F1 代表型性狀對(duì)其質(zhì)量及軟體重的影響，以期為殼寬型毛蚶優(yōu)質(zhì)群體的選育提供參考意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用毛蚶為2019 年培育的殼寬型F1 代毛蚶品系（北方群體），養(yǎng)殖于遼寧省葫蘆島楊家山海洋牧場(chǎng)，試驗(yàn)前采捕殼寬型F1 代毛蚶品系以及同海區(qū)養(yǎng)殖的同批次對(duì)照組共1 000 粒，將樣品用淡水沖洗2 次，之后用吸水紙擦拭樣品水分。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量

選取毛蚶樣品100 粒分為兩組，其中殼寬型毛蚶組50 粒、對(duì)照組毛蚶50 粒。使用精度為0.01 mm 電子游標(biāo)卡尺測(cè)量毛蚶樣品的殼長(zhǎng)（X）、殼寬（X）、殼高（X）；用精度為0.01 g 電子天平稱(chēng)量質(zhì)量（Y）；解剖除去外殼，剝出軟體部分，濾紙吸去多余水分，稱(chēng)量軟體重（Y）；計(jì)算容量指數(shù)（X）=殼寬/殼長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 軟件對(duì)兩組毛蚶各性狀測(cè)量出的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)與匯總，導(dǎo)入SPSS 26.0 軟件中得出描述性統(tǒng)計(jì)量，下一步對(duì)各性狀的數(shù)據(jù)結(jié)果采用相關(guān)分析和回歸分析，建立以殼寬型毛蚶和對(duì)照組毛蚶表型性狀為自變量，質(zhì)量、軟體重為因變量的回歸方程并繪制圖表，依據(jù)相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)和決定系數(shù)進(jìn)行通徑分析和決定分析的計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 描述性統(tǒng)計(jì)

根據(jù)表1 可知，殼寬型毛蚶表型性狀X、X、X、X、Y、Y平均值都大于對(duì)照組各性狀平均值，兩組殼寬平均值相差最大，為2.55 mm，容量指數(shù)相差最小，為0.05。殼寬型中，各性狀變異系數(shù)大小依次為Y＞Y＞X＞X＞X＞X，其中，軟體重的變異系數(shù)最明顯，為19.80%；對(duì)照組中，各性狀變異系數(shù)大小依次為Y＞Y＞X＞X＞X＞X，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，軟體重的變異系數(shù)最大，為24.00%。表型性狀中，殼寬型毛蚶殼長(zhǎng)變異系數(shù)大于殼寬，容量指數(shù)變異系數(shù)最小，為2.86%；對(duì)照組殼寬變異系數(shù)大于殼長(zhǎng)，容量指數(shù)變異系數(shù)最小，為3.08%。

表1 兩組毛蚶各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析

兩兩性狀間大部分均極顯著（＜0.01）正相關(guān)，少數(shù)為負(fù)相關(guān)。殼寬型毛蚶中，表型性狀與質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大小依次為X＞X＞X＞X，與軟體重的相關(guān)系數(shù)大小依次為X＞X＞X＞X；對(duì)照組中，表型性狀與質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)大小依次為X＞X＞X＞X，與軟體重的相關(guān)系數(shù)大小依次為X＞X＞X＞X。具體數(shù)值見(jiàn)表2、表3。

表2 殼寬型毛蚶表型性狀相關(guān)系數(shù)

表3 對(duì)照組毛蚶表型性狀相關(guān)系數(shù)

2.3 殼寬型和對(duì)照組毛蚶表型性狀對(duì)質(zhì)量及軟體重的影響分析

根據(jù)通徑分析原理對(duì)結(jié)果進(jìn)行分析，分別建立殼寬型毛蚶和對(duì)照組毛蚶表型性狀對(duì)質(zhì)量及軟體重的通徑系數(shù)方程組，解得殼長(zhǎng)、殼寬和殼高對(duì)質(zhì)量及軟體重的通徑系數(shù)。關(guān)于質(zhì)量，殼寬型為P=0.402，P=0.584，相關(guān)指數(shù)=ΣPr=0.927；對(duì)照組為P=0.656，P=0.329，=ΣPr=0.937。關(guān)于軟體重，殼寬型為P=0.914，P=0.787，=ΣPr=0.862；對(duì)照組為P=0.946，P=0.928，=ΣPr=0.909。

以相關(guān)系數(shù)組成為前提，將表型性狀同質(zhì)量和軟體重的相關(guān)系數(shù)劃為直接作用P和間接作用r=P+ΣPr。各性狀對(duì)質(zhì)量影響的通徑系數(shù)見(jiàn)表4，殼寬型中，直接作用為X＞X，間接作用反之，殼長(zhǎng)間接作用大于直接作用，殼寬直接作用大于間接作用；對(duì)照組中，直接作用為X＞X，間接作用為X＞X，殼長(zhǎng)直接作用大于間接作用，殼寬直接作用小于間接作用。

表4 毛蚶各性狀對(duì)質(zhì)量影響的通徑分析

各性狀與軟體重的通徑系數(shù)見(jiàn)表5，殼寬型與對(duì)照組結(jié)果相似，直接作用大小依次為X＞X，X＞X，間接作用反之，殼高直接作用小于間接作用，殼長(zhǎng)直接作用大于間接作用。

表5 毛蚶各性狀對(duì)軟體重影響的通徑分析

單一性狀因素對(duì)質(zhì)量的決定系數(shù)為d=P，而兩兩性狀因素對(duì)質(zhì)量的共同決定系數(shù)為d=2rPP，各表型性狀特征對(duì)質(zhì)量的共同決定系數(shù)見(jiàn)表6。殼寬型中，決定系數(shù)總和Σd=0.931，同相關(guān)指數(shù)=0.927 相差3.9‰，說(shuō)明此次選用殼長(zhǎng)和殼寬這2 個(gè)性狀對(duì)質(zhì)量影響大，相對(duì)決定程度各為16.2 %，34.1%，共同決定系數(shù)為42.8%；對(duì)照組中，決定系數(shù)總和Σd=0.938，與相關(guān)指數(shù)=0.937 相差0.69‰，說(shuō)明本次選用殼長(zhǎng)和殼寬這2 個(gè)性狀可以作為影響質(zhì)量的首要性狀，相對(duì)決定程度分別為43.0%，10.8%，共同決定系數(shù)為40.0%。

表6 毛蚶形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量的決定系數(shù)

各性狀對(duì)軟體重的決定系數(shù)見(jiàn)表7，殼寬型中，決定系數(shù)總和Σd=0.868，與相關(guān)指數(shù)=0.862 相差1.1‰，說(shuō)明本次選用殼長(zhǎng)和殼高這2 個(gè)性狀是影響軟體重的主要因子，對(duì)軟體重的相對(duì)決定程度分別為52.30%，6.90%，共同決定系數(shù)為27.60%；對(duì)照組中，決定系數(shù)總和Σd=0.912，與相關(guān)指數(shù)=0.909相差2.12‰，說(shuō)明本次選用殼長(zhǎng)和殼寬這2 個(gè)性狀是影響軟體重的主要因子，對(duì)軟體重的相對(duì)決定程度分別為37.3%，13.0%，共同決定系數(shù)為40.9%。

表7 毛蚶形態(tài)性狀對(duì)軟體重的決定系數(shù)

2.4 多元回歸方程

2.4.1 表型性狀與質(zhì)量及軟體重的多元回歸分析 采用線性多元回歸中的逐步回歸法，對(duì)通徑系數(shù)檢驗(yàn)顯著的變量建立以質(zhì)量、軟體重為因變量的最優(yōu)回歸方程：

各回歸系數(shù)及回歸方程均達(dá)極顯著（＜0.01），回歸方程成立。經(jīng)回歸預(yù)測(cè)，估算值與實(shí)際值差異不顯著（＞0.05），表明上述方程可有效反映殼寬型毛蚶及對(duì)照組毛蚶表型性狀間的關(guān)系。

2.4.2 殼寬型毛蚶單一性狀與質(zhì)量及軟體重的回歸分析 對(duì)殼寬型F1 代毛蚶進(jìn)行單一性狀與質(zhì)量、軟體重的回歸分析，如圖1~圖6，殼長(zhǎng)與質(zhì)量、軟體重的曲線擬合方程為：=0.079-4.990+95.349，=0.898；=0.040-2.681+51.071，=0.875。殼寬與質(zhì)量、軟體重的曲線擬合方程為：=0.177-7.855+103.249，=0.928；=0.048-1.851+22.367，=0.807。殼高同質(zhì)量、軟體重的曲線擬合方程為：=-0.192+14.381-240.517，=0.699；=-0.064+4.880-83.044，=0.691。各方程中，自變量和截距兩者的回歸系數(shù)均達(dá)差異極顯著（＜0.01）。

圖1 殼長(zhǎng)與質(zhì)量的曲線擬合

圖6 殼高與軟體重的曲線擬合

如圖7、圖8，容量指數(shù)與質(zhì)量及軟體重，通過(guò)觀測(cè)曲線擬合圖發(fā)現(xiàn)毛蚶的容量指數(shù)對(duì)二者的影響作用極小，所以通過(guò)容量指數(shù)來(lái)估計(jì)質(zhì)量和軟體重非常困難。

圖2 殼長(zhǎng)與軟體重的曲線擬合

圖3 殼寬與質(zhì)量的曲線擬合

圖4 殼寬與軟體重的曲線擬合

圖5 殼高與質(zhì)量的曲線擬合

圖7 容量指數(shù)與質(zhì)量的曲線擬合

圖8 容量指數(shù)與軟體重的曲線擬合

3 結(jié)論與討論

3.1 殼寬型毛蚶和對(duì)照組毛蚶形態(tài)特征差異

近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)貝類(lèi)種群選育的研究愈來(lái)愈多，使貝類(lèi)選育步入多元化發(fā)展趨勢(shì)。另外，研究表明貝類(lèi)種群的殼表型特征受多個(gè)育種優(yōu)良性狀指標(biāo)影響較大。本研究中兩組毛蚶群體表型性狀測(cè)量數(shù)據(jù)表明，殼寬型毛蚶的殼長(zhǎng)、殼寬、殼高及容量指數(shù)的均值大于對(duì)照組毛蚶，殼寬型毛蚶容量指數(shù)范圍為0.67~0.75，對(duì)照組毛蚶容量指數(shù)范圍為0.62~0.68，兩組容量指數(shù)相差明顯。對(duì)毛蚶群體變異系數(shù)進(jìn)行比較，殼寬型與對(duì)照組變異系數(shù)相差2.43，殼寬型毛蚶中，殼長(zhǎng)變異系數(shù)大于殼寬，說(shuō)明對(duì)于軟體重，殼長(zhǎng)相較殼寬具有更大的選擇潛力；對(duì)照組中，殼寬變異系數(shù)大于殼長(zhǎng)，說(shuō)明對(duì)于質(zhì)量，殼寬選擇潛力較強(qiáng)。

3.2 相關(guān)分析及指標(biāo)篩選

簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)雖然能表示兩個(gè)變量間的相互關(guān)系，但無(wú)法突出重點(diǎn)性狀，通徑分析可以改變初始變量量綱間差異帶來(lái)的困擾，自變量大小不同對(duì)依變量產(chǎn)生的貢獻(xiàn)程度不同，這在貝類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)等水產(chǎn)動(dòng)物中均有報(bào)道。另外，根據(jù)通徑系數(shù)，兩組毛蚶殼長(zhǎng)、 殼寬對(duì)質(zhì)量的直接作用分別為0.402，0.584，0.656，0.329，同時(shí)，殼寬型毛蚶和對(duì)照組毛蚶中質(zhì)量通過(guò)殼長(zhǎng)、殼寬產(chǎn)生的間接作用分別為0.532，0.366，0.305，0.609，殼寬型中，間接作用為X＞X，對(duì)照組反之；殼寬型毛蚶通過(guò)殼長(zhǎng)、殼高對(duì)軟體重的直接作用為0.723，0.263，直接作用為X＞X，間接作用反之。對(duì)照組毛蚶通過(guò)殼長(zhǎng)、殼寬對(duì)軟體重的直接作用小于殼寬型，直接作用X＞X。根據(jù)決定系數(shù)可知，殼寬型和對(duì)照組中殼長(zhǎng)、殼寬對(duì)質(zhì)量和軟體重的各個(gè)決定系數(shù)總和與對(duì)應(yīng)相關(guān)指數(shù)接近相等，殼寬的決定系數(shù)總和同相關(guān)指數(shù)相差最小，表明殼長(zhǎng)、殼寬、殼高這3 種主要形態(tài)性狀同質(zhì)量及軟體重相互關(guān)系中，殼寬起到重要作用。另外，胡凌威等采用通徑分析方法研究縊蟶心率拐點(diǎn)溫度及其生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性，結(jié)果表明殼寬對(duì)縊蟶心率的直接副作用最強(qiáng)，但殼長(zhǎng)通過(guò)殼高、殼寬間接發(fā)揮作用，因而總的影響最大。陳蓉等研究得出不同群體間毛蚶表型性狀不同，驗(yàn)證導(dǎo)致種群間差異性較大的主要因素為殼寬，給未來(lái)選育領(lǐng)域提供了理論實(shí)踐支持。本研究結(jié)果顯示，殼寬為對(duì)毛蚶質(zhì)量影響最大的形態(tài)性狀，而殼長(zhǎng)為軟體重影響最大的因素，張超等在研究2~3 齡毛蚶體質(zhì)量的影響因素中，以殼寬為自變量，所得結(jié)論與本研究結(jié)果一致。以上研究均說(shuō)明，將毛蚶殼寬性狀作為表型性狀特征上的首要選育指標(biāo)是可行的，且殼寬型選育在菲律賓蛤仔育種過(guò)程中已得到了應(yīng)用。Nathalie 等、張興志等通過(guò)分析殼表型性狀方法表明“寬殼型”蛤仔的殼腔體積較大，全濕重、殼質(zhì)量、軟體重等重量性狀優(yōu)于“扁平型”蛤仔?；糁颐鞯葟奶烊环庇N群及人工繁育群體中收集樣本，首次提出建立關(guān)于殼寬型菲律賓蛤仔新品系的育種方案，以容量指數(shù)為選擇標(biāo)準(zhǔn)選擇，從大到小排序，將數(shù)值最大的10%樣品命名為殼寬型，再通過(guò)多性Blup 選育的方式逐代育成殼寬型。張學(xué)開(kāi)研究表明，第二代“寬殼型”菲律賓蛤仔在遺傳和培育方面效果明顯，且突破傳統(tǒng)第一代蛤仔選育模式。

3.3 回歸分析的差異分析

若某一因變量與其他自變量間存在共線性，可將相關(guān)分析結(jié)果作為參照，兼顧建模的便捷度與實(shí)效性，依據(jù)殼長(zhǎng)、殼寬和殼高這3 種表型性狀間的高相關(guān)性和高共線性，優(yōu)化回歸模型。本研究中，毛蚶不同表型性狀對(duì)質(zhì)量和軟體重的影響分別得出4 個(gè)回歸方程，且客觀真實(shí)地反映了殼長(zhǎng)、殼寬和殼高這3 種表型性狀特征同質(zhì)量及軟體重間的關(guān)系。

多元回歸分析中，關(guān)于質(zhì)量，殼寬型X系數(shù)為1.397，大于對(duì)照組X系數(shù)，X系數(shù)小于對(duì)照組系數(shù)，殼寬型=0.927 與對(duì)照組=0.937 相差0.01。關(guān)于軟體重，殼寬型X系數(shù)為0.471，大于對(duì)照組X系數(shù)，X系數(shù)小于對(duì)照組X系數(shù)，說(shuō)明殼寬型毛蚶中，影響質(zhì)量和軟體重的主要因子分別對(duì)應(yīng)為殼寬、殼長(zhǎng)。Zhang 等認(rèn)為殼寬和殼高對(duì)文蛤（）的全濕體重影響最大。韋嬪媛等認(rèn)為殼高是產(chǎn)生不同表型性狀香港牡蠣（）全濕體重差異性的主要因子，與本研究結(jié)果不一致，可能由于種間形態(tài)差異導(dǎo)致。

殼寬型軟體重=0.862，對(duì)照組軟體重=0.909，原因在于殼寬對(duì)軟體重的影響大于殼高，而殼長(zhǎng)是影響對(duì)照組軟體重的首要因子，發(fā)現(xiàn)殼高在殼長(zhǎng)和殼寬對(duì)軟體重影響的對(duì)比下，所占比重較小，且殼高作為影響殼寬型軟體重的因素之一，導(dǎo)致殼寬型軟體重明顯小于對(duì)照組軟體重。另外，除選擇差異外，養(yǎng)殖密度、攝食程度、貝殼的質(zhì)量、性腺以及生存環(huán)境都會(huì)對(duì)貝類(lèi)軟體重產(chǎn)生影響，且這些外在因素多為不可抗因素。

殼寬型毛蚶的單一性狀回歸分析中，關(guān)于質(zhì)量、殼寬為自變量的回歸方程決定系數(shù)最高，為0.928；關(guān)于軟體重，殼長(zhǎng)為自變量的回歸方程決定系數(shù)最高，為0.875，與相關(guān)分析結(jié)果一致。從而得出結(jié)論，影響質(zhì)量的主要因素為殼寬，影響軟體重的主要因素為殼長(zhǎng)。