筇竹構(gòu)件生物量積累分配特征及其與土壤物理性質(zhì)的關(guān)系

吳義遠(yuǎn),董文淵,浦 嬋,謝澤軒,鐘 歡,李 吉,張 煒

1 南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,南京 210037 2 西南林業(yè)大學(xué)筇竹研究院,昆明 650224 3 大關(guān)縣林業(yè)和草原局,昭通 657400 4 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,昆明 650224

生物量是體現(xiàn)植物種群在生態(tài)系統(tǒng)中生長狀況的重要指標(biāo)[1—2],生活在異質(zhì)性生境的植物會(huì)產(chǎn)生不同程度的生物量積累和分配特征,具體表現(xiàn)為構(gòu)件生物量分配的“可塑性”,其決定了植物對(duì)異質(zhì)性資源的獲取能力[3—5]。即植物在生長發(fā)育的過程中會(huì)權(quán)衡分配資源給稈、枝、葉等構(gòu)件,通過不斷優(yōu)化其生物量分配格局來適應(yīng)環(huán)境[6—7]。作為重要的環(huán)境因素之一,土壤物理性質(zhì)的改變勢必會(huì)造成植物生物量積累和分配的差異[8—9]。然而,這些研究多集中于土壤水分與植物生物量積累、分配的關(guān)系的研究[10—11]。例如,研究表明當(dāng)土壤水分受限時(shí),植物生物量積累會(huì)減小,在構(gòu)件水平上表現(xiàn)為植物會(huì)增加吸收器官根的生物量分配,減少葉生物量分配,而莖等支持器官的生物量則無明顯變化[12—13]。而其他土壤物理性質(zhì)如容重、毛管孔隙度、土壤持水量等與植物生物量積累、分配的關(guān)系的研究較少,且多集中于植物地上、地下生物量分配格局的或某個(gè)構(gòu)件生物量積累的研究,而并沒有具體到每個(gè)構(gòu)件的生物量分配的研究[14—15]。因此,需要全面研究土壤物理性質(zhì)與植物生物量積累、分配的聯(lián)系。

克隆植物因存在雙構(gòu)性而具有更高水平的生物量分配的“可塑性”[16]。而竹子作為典型的克隆植物,其生物量分配格局不僅是遺傳控制的結(jié)果,也是對(duì)環(huán)境長期作用的響應(yīng),反映了竹子對(duì)環(huán)境的進(jìn)化的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力[17—18]。土壤作為竹子生長的基質(zhì),其理化性質(zhì)與竹子的生長發(fā)育密切相關(guān)[19]。目前,竹類植物生物量積累、分配與土壤物理性質(zhì)關(guān)系的研究主要集中于土壤水分對(duì)竹子生物量積累、分配的研究[20—21],如Liu[22]等研究發(fā)現(xiàn),在土壤水分不利的條件下,斑苦竹(Pleioblastusmaculatus)會(huì)增大地下生物量的分配,產(chǎn)生更多的子代分株,從而克服不利條件。針對(duì)土壤容重、孔隙度等其他物理性質(zhì)對(duì)竹類植物分配格局的影響的研究較少且不夠全面,只是集中在某些土壤物理性質(zhì)對(duì)竹子特定構(gòu)件的生物量積累的影響[23—25],然而土壤具有復(fù)雜的不均一性和空間變異性,且不同的竹種及構(gòu)件生物量的分配格局與土壤物理性質(zhì)的關(guān)系有所差異[26—28]。因此,關(guān)于竹子生物量分配策略與土壤物理性質(zhì)的關(guān)系,仍需進(jìn)一步的探究。

筇竹(Qiongzhueatumidinoda)為禾本科(Gramineae)筇竹屬(Qiongzhuea)植物,是國家三級(jí)保護(hù)珍稀竹種之一,為地下莖復(fù)軸混生小型竹種[29]。筇竹竹稈稈環(huán)極度隆起,是制作手杖、竹工藝品、圓竹家具和庭園綠化的佳品[30],筇竹竹筍味甘鮮嫩,營養(yǎng)豐富,筍干、鹽漬筍等長期暢銷日本及港澳臺(tái)地區(qū),是云南省傳統(tǒng)的出口創(chuàng)匯大宗商品[31]。近年來,隨著筇竹筍、材市場價(jià)格的大幅度上升,天然筇竹林的無序掠奪式的經(jīng)營模式,使得筇竹種群加速退化[32]。因此,開展筇竹生物學(xué)生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。目前,天然筇竹林生物量分配及其與土壤物理性質(zhì)的關(guān)系的研究尚未見報(bào)道,已有研究多集中于筇竹種群生物量特征[33],筇竹分株生物量[34]、形態(tài)[35]、竹稈解剖特征[36]對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的響應(yīng),而關(guān)于筇竹林的土壤容重、孔隙度等其他土壤物理性質(zhì)的研究還鮮有報(bào)道。有鑒于此,以云南省大關(guān)縣3種土層厚度的天然筇竹林為研究對(duì)象,試圖解決以下幾個(gè)問題：(1)土壤物理性質(zhì)變化規(guī)律；(2)筇竹生物理積累分配特征及其與土壤物理性質(zhì)關(guān)系；(3)影響筇竹生物量積累的關(guān)鍵因子。通過這三個(gè)問題的闡釋旨在為筇竹林適宜立地條件選擇、適地適竹及定向培育提供的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于云南省大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)銀吉村徐家灣(28°06′40″—28°06′66″N,103°58′02″—103°59′55″E),海拔 1310—1340 m,氣候條件為中溫帶大陸性氣候,年平均溫度 10.5 ℃,最高度溫 29 ℃,最低溫度 -10 ℃,年平均降水量1200 mm,年平均蒸發(fā)量1076 mm,相對(duì)濕度 85%。土壤呈酸性,pH為4.3(Mean±SD；0—30 cm),以黃壤土為主,成土母巖以頁巖為主,土壤深度 15—120 cm。試驗(yàn)地筇竹林總面積4.5 hm2,筇竹長勢較差,經(jīng)營極為粗放,不實(shí)施人工土壤養(yǎng)分補(bǔ)充。筇竹林以筍用林為主,掠奪式采筍,僅保留退筍和弱小筍。其上層喬木有扁刺錐(Castanopsisplatyacantha)、鈍齒木荷(Schimacrenata)、白檀(Symplocospaniculata)等,林分郁閉度 0.3—0.5,林下植物有粗齒冷水花(Pileasinofasciata)、卷柏 (Selaginellatamariscina)、樓梯草(Elatostemainvolucratum)等,蓋度約 60% 左右。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

2019年7月,在對(duì)徐家灣天然筇竹林全面踏查的基礎(chǔ)上,分別選取了3種類型的經(jīng)營水平基本一致的樣地(表1),在每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方,每個(gè)樣方的竹林結(jié)構(gòu)調(diào)查見表2。

表1 立地條件Table 1 Site conditions

表2 竹林結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Sructure of bamboo forest (Mean±SE)

1.2.2土壤樣品采集及分析

采用五點(diǎn)取樣法分別在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m 的采樣點(diǎn),清除凋落物并挖掘剖面,采用剖面原狀土取樣法取原狀土壤,即分別用環(huán)刀(100 cm3)采集0—10 cm、10 —20 cm 及 20—30 cm 土層的土壤。每層采集2個(gè)環(huán)刀樣品,采集土樣時(shí)環(huán)刀筒內(nèi)應(yīng)充滿樣品,采集完后環(huán)刀兩端立即加蓋,以免水分蒸發(fā)。每個(gè)環(huán)刀樣品重復(fù)3次,一共從3種土層類型種取得270個(gè)環(huán)刀樣品,對(duì)每個(gè)樣品進(jìn)行編號(hào),原狀帶回實(shí)驗(yàn)室,采用環(huán)刀法測定土壤物理性質(zhì)[37],每個(gè)土壤樣品至少重復(fù)測定3次,取平均值。

1.2.3植物樣品采集及分析

分別在每塊樣方內(nèi)確定不同年齡(1a、2a、3a、4a)的標(biāo)準(zhǔn)竹各3株,一共108株。然后以其為中心,在來鞭和去鞭中間位置將立竹整株挖起,再分離各構(gòu)件,分為稈、枝、葉、蔸、鞭和根6個(gè)構(gòu)件分別測定其鮮重(其中鞭取樣以待測立竹為中心,從左右兩側(cè)竹鞭的中間截取,即截取來鞭和去鞭各一半；根包括蔸根和鞭根兩部分)。同時(shí)分別取各構(gòu)件的混合樣(其中竹稈取上、中和下部)帶回實(shí)驗(yàn)室,105℃殺青后,80℃下烘干至恒重,稱干重,計(jì)算各構(gòu)件的含水率和生物量(g)。

1.2.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理；采用SPSS 17.0的單因素(one-way ANOVA)方差分析不同土層厚度的筇竹生物量及土壤物理性質(zhì)的差異(顯著性水平設(shè)定為α=0.05)；使用 Canoco 4.5 軟件進(jìn)行筇竹構(gòu)件生物量與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)性分析,分別對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行趨勢對(duì)應(yīng)分析,得出各梯度長度最大值均小于3,故本研究均采用線性模型中的冗余分析進(jìn)行趨勢分析,同時(shí)采用Monte carlo檢驗(yàn)對(duì)土壤物理因子進(jìn)行重要性排序,并通過Monte carlo置換檢驗(yàn)確定影響筇竹構(gòu)件生物量的主要因子[38]。

其中,筇竹各構(gòu)件生物量占總生物量比值的各指標(biāo)的計(jì)算公式如下：

葉比重(LMF)=葉生物量/總生物量×100%
枝比重(SeMF)=枝生物量/總生物量×100%
稈比重(BMF)=稈生物量/總生物量×100%
蔸比重(SuMF)=蔸生物量/總生物量×100%
鞭比重(RhMF)=鞭生物量/總生物量×100%
根比重(RoMF)=根生物量/總生物量×100%

根冠比(RSR)=(蔸生物量+鞭生物量+根生物量)/(葉生物量+枝生物量+稈生物量)×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土層厚度土壤理化性質(zhì)變化

由表3分析可知,隨土層厚度的增加,筇竹林地土壤含水量(30.61%；36.70%；39.79%)、毛管持水量(22.07%；27.07%；29.43%)、最大持水量(39.65%；43.34%；44.92%)、毛管孔隙度(50.64%；57.50%；60.75%)、總孔隙度(59.02%；63.03%；66.17%)呈增加的變化趨勢,土壤容重(1.38 g/cm3；1.06 g/cm3；0.94 g/cm3)、非毛管孔隙度(8.38%；5.53%；5.42%)則呈降低的趨勢,且大部分指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

表3 不同類型樣地0—30cm土層的土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 3 Soil physicochemical properties in soil layer 0—30cm in different types of soil(Mean±SE)

隨土層深度增加,同一土層類型中土壤理化性質(zhì)的垂直變化規(guī)律表現(xiàn)為隨著土層厚度的增加,土壤容重呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢,含水量、毛管持水量、最大持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、總孔隙度呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢,且大部分因子存在顯著差異(P<0.05)。

不同土層類型相同土層土壤理化性質(zhì)呈現(xiàn)出不同的規(guī)律,其中A1和A3的土壤因子均存在顯著差異(P<0.05),具體表現(xiàn)為除土壤容重和非毛管孔隙度呈現(xiàn)出隨土層增加而減少的趨勢外,其他理化因子均呈現(xiàn)出隨土層增加而增加的趨勢。

2.2 不同土層厚度筇竹構(gòu)件生物量特征

不同土層厚度的筇竹構(gòu)件稈、枝、葉、蔸、鞭、根和總生物量皆呈現(xiàn)出隨土層厚度增加而增加的趨勢(表4),其中,薄土層和厚土層的稈、枝、葉、蔸、鞭、根和總生物量差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。薄土層和中土層的稈、枝、葉、蔸、根和總生物量的差異顯著(P<0.05),但兩者間的鞭生物量差異則不顯著(P>0.05)。

表4 不同土層厚度筇竹構(gòu)件生物量特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 4 The characteristics of module biomass of Qiongzhuea tumidinoda on different soil thickness(Mean±SE)

2.3 不同土層厚度筇竹構(gòu)件生物量分配特征

隨著土層厚度的增加,筇竹構(gòu)件枝、葉、蔸、鞭及根生物量和根冠比分配均隨之增加,而稈生物量分配則隨之遞減,但各構(gòu)件生物量分配隨土層厚度變化的差異均不顯著(P>0.05,表5)。

表5 不同土層厚度筇竹構(gòu)件生物量分配特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 5 The characteristics of biomass allocation of Qiongzhuea tumidinoda component on different soil thickness(Mean±SE)

2.4 筇竹構(gòu)件生物量分配與土壤物理因子的相關(guān)關(guān)系

DCA排序結(jié)果顯示,排序軸中梯度長度最大值為0.26,因此采用冗余分析探討筇竹構(gòu)件生物量分配和土層厚度之間的關(guān)系。RDA分析表明(表6),筇竹構(gòu)件生物量分配在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋量分別為86.3%和1.1%,即前兩軸7種土壤因子能累計(jì)解釋其生物量分配的87.4%,且其生物量分配與土壤因子關(guān)系的累計(jì)解釋量達(dá)到了100%。表明前兩軸能夠反映筇竹構(gòu)件生物量分配與土壤因子關(guān)系的絕大部分信息,且第Ⅰ軸起決定。

表6 筇竹構(gòu)件生物量分配RDA排序的特征值及累積解釋量Table 6 Eigenvalues and cumulative variances of RDA ordination of biomass allocation of Qiongzhuea tumidinoda component

從筇竹構(gòu)件生物量分配與土壤物理因子的二維排序圖可知(圖1),除非毛管孔隙度外,其他土壤物理因子的箭頭連線均較長,表明能夠較好的解釋生物量分配的差異,這與表7的分析相一致。其中：土壤毛管持水量、總孔隙度、非毛管孔隙度與稈、鞭生物量；土壤含水量、最大持水量、毛管孔隙度、總孔隙與葉、枝、蔸生物量；土壤含水量、最大持水量與根生物量的夾角小且方向基本一致,說明總孔隙度、毛管持水量對(duì)稈、鞭生物量存在顯著正效應(yīng)；土壤含水量、毛管孔隙度主要影響枝、葉、蔸生物量的大小；土壤含水量、最大持水量是影響根生物量大小的主導(dǎo)因子；而容重則與所有構(gòu)件生物量表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)性。這些結(jié)果表明土壤物理因子對(duì)筇竹構(gòu)件生物量分配有著不同程度的促進(jìn)或抑制作用,且其促進(jìn)作用占主導(dǎo)地位。

圖1 筇竹構(gòu)件生物量分配與土壤因子的冗余度分析Fig.1 Redundancy analysis of biomass allocation of Qiongzhuea tumidinoda componentSeb：稈生物量Stem biomass；Bb：枝生物量 Branch biomass；Lb：葉生物量Leaf biomass；Sub：蔸生物量Stump biomass；Rhb：鞭生物量Rhizome biomass；Rob：根生物量Root biomass；SMC：含水量Soil moisture；BD：容重Bulk density；CWH：毛管持水量Capillary water holding capacity；MWH：最大持水量Maximum water holding capacity；CP：毛管孔隙度Capillary porosity；NCP：非毛管孔隙度Non-Capillary porosity；TPO：總孔隙度Total porosity

綜上可以看出,不同土壤物理因子對(duì)筇竹構(gòu)件生物量分配的影響差異較大,進(jìn)一步對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行Monte carlo檢驗(yàn)排序,研究土壤物理因子對(duì)生物量分配的重要性大小。各土壤因子對(duì)其生物量分配的貢獻(xiàn)如表7所示。指標(biāo)的重要性排序依次為土壤含水量>總孔隙度>最大持水量>容重>毛管孔隙度>毛管持水量>非毛管孔隙度。土壤含水量、總孔隙度、最大持水量、容重、毛管孔隙度及毛管持水量的解釋量皆達(dá)到了顯著水平(P<0.05),分別占總信息量的79.0%、76.1%、74.3%、62.1%、61.2%和18.7%。

表7 土壤物理因子變量解釋的重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Table 7 Importance and signification level of soil physical factors

3 討論

土層厚度對(duì)筇竹總生物量和構(gòu)件生物量大小有著不同程度的影響,具體表現(xiàn)為隨著土層厚度的遞增,筇竹總生物量及構(gòu)件生物量隨之顯著遞增。這是由于厚土層的物理性質(zhì)最好,而土壤物理性質(zhì)直接決定了土壤的養(yǎng)分和水分供給能力[39],使得生長其中的筇竹及構(gòu)件積累了較大的生物量。而在水分含量較低的薄土層中,筇竹為了平衡種群資源的分配,其個(gè)體及構(gòu)件生物量較低。這與大部分學(xué)者的研究結(jié)果一致,例如：苦斑竹在土壤水分含量較高的條件下所積累的地上、地下及總生物量皆較大[22]。石灰?guī)r地淡竹(Phyllostachysglauca)分株生物量及構(gòu)件生物量在土壤物理性質(zhì)較好的低裸巖率地處最高[26]；雷竹(Phyllostachysviolascens)分株生物量和地上、地下生物量隨著土壤水分的增加皆顯著增加[40]。

McConnaughay等[41]提出的生物量最優(yōu)理論認(rèn)為,植物通過調(diào)節(jié)各構(gòu)件生物量分配來響應(yīng)環(huán)境因子的變化,目的是最大化地獲取光、水分及養(yǎng)分資源。因此,為了增強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)性,植物會(huì)減少非限制性資源構(gòu)件的分配,而增大獲取限制性資源的構(gòu)件分配。本研究發(fā)現(xiàn),不同土層厚度的筇竹構(gòu)件生物量分配存在差異,但這種差異性均不顯著,可能原因一是試驗(yàn)地氣候條件決定了土壤水分等物理因子對(duì)筇竹生長限制性不強(qiáng),更多的可能是土壤養(yǎng)分、生長空間等的影響。即本研究中土壤物理因子還沒有達(dá)到影響筇竹產(chǎn)生生物量可塑性對(duì)策的程度,這符合可塑性成本與限制假說,即無論可塑性是適應(yīng)的或非適應(yīng)的,都可能涉及其產(chǎn)生和維持的成本,只有收益大于成本時(shí),可塑性才會(huì)被檢測到[42—43]。二是忽略了不同土層厚度的筇竹立竹的平均密度、胸徑的差異所造成的影響,研究表明,植物種群胸徑、密度的大小會(huì)導(dǎo)致個(gè)體之間產(chǎn)生地上部光的競爭及地下部水分的競爭[44],如四季竹(Oligostachyumlubricum)在種植密度超出合適范圍時(shí),會(huì)將更多地生物量分配給構(gòu)件稈,從而促進(jìn)立竹縱向生長來獲取更多的光資源[7]。

但隨著土層厚度的遞增,筇竹各構(gòu)件生物量存在著一定的變化規(guī)律。研究表明,葉片是植物蒸騰作用的器官,其生物量分配與水分利用密切相關(guān)[45]。在本研究中,葉的生物量分配存在隨土層的遞增而遞增的趨勢,這可能是在水分資源條件較低的薄層土生境中,筇竹通過減少葉片生物量分配,從而降低蒸騰速率來減少水分的損失,以保證其存活。筇竹稈生物量分配隨著土層厚度的遞增而遞減,這與竹子莖稈具有一定的貯水功能的研究結(jié)果相一致[46]。即在水分相對(duì)貧瘠的薄土層和中土層生境中,筇竹增大對(duì)儲(chǔ)水構(gòu)件稈的生物量分配,以儲(chǔ)存更多的水分來維持其正常生長。梁寬等[47]對(duì)淡竹(Phyllostachysglauca)的研究也得到了相似的結(jié)論,即在土壤水分等土壤物理因子較差的高裸巖率生境中,淡竹會(huì)通過增加稈生物量、降低葉生物量來克服不利條件。3種土層生境的筇竹的根冠比隨著土層厚度的遞增而遞增,這與雷竹、斑苦竹在低水分資源下增大地下部分生物量分配有所差異[22,40],其原因進(jìn)一步說明試驗(yàn)地筇竹生長并不是水分的主要影響,可能是地下生長空間或養(yǎng)分等?？傊?不同處理間筇竹生物量分配雖然差異不顯著,但亦呈現(xiàn)了一定的規(guī)律性。在生產(chǎn)上,可以選擇土層厚度較大的立地來造林,或者通過增加土層厚度來改造筇竹低效林,從而達(dá)到促進(jìn)筇竹的生長發(fā)育、種群穩(wěn)定與擴(kuò)張的效果。

冗余分析表明,筇竹構(gòu)件生物量分配與土壤含水量、最大持水量、毛管持水量、總孔隙度、毛管孔隙度皆呈顯著正相關(guān),與毛管孔隙度呈正相關(guān),這與前人的研究結(jié)果基本一致[48—53],即土壤含水量可以直接影響土壤的酶促作用及生物化學(xué)的強(qiáng)度,改善土壤肥力?？偪紫抖戎苯記Q定了土壤養(yǎng)分的生物有效性,并對(duì)土壤肥力的發(fā)揮和通氣透水性有直接影響。管孔隙度越大,則土壤保持水能力越好。而非毛管孔隙度越大,透氣性則越好。最大持水量和毛管持水量分別反映了土壤的蓄水能力和供水能力。綜合可知,這些物理因子對(duì)植物的生長皆有不同程度的促進(jìn)作用。筇竹構(gòu)件生物量分配與土壤容重呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān),這和李倩倩等[54]研究結(jié)果一致,土壤容重的變化直接導(dǎo)致土壤緊實(shí)度的改變,土壤容重越大,土壤緊實(shí)度越大,土壤儲(chǔ)水空間越小,不利于植物生物量的積累,因此兩者呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性。

本研究得出土壤物理因子與筇竹構(gòu)件生物量有著不同程度的關(guān)系,土壤含水量、總孔隙度、最大持水量和容重起著決定性的作用,這與其他的學(xué)者研究結(jié)果有所差異,其原因是研究地土壤特性和植物生物學(xué)特性的差異所造成的結(jié)果。如張志云等[55]研究得出在花崗巖為母巖發(fā)育的土壤中,影響杉木(Cunninghamialanceolata)生物量積累的主導(dǎo)物理因子是容重和非毛管孔隙度。而劉姝媛等[56]研究表明土壤毛管孔隙度和毛管持水量是影響廣東省桉樹(Eucalyptusrobusta)人工林生物量積累分配的主導(dǎo)因子。

4 結(jié)論

(1)3種土層厚度中,厚土層的物理性質(zhì)最好,中土層次之,薄土層最差,其中厚土層和薄土層的各物理因子均達(dá)顯著水平(P<0.05)。隨著土層厚度的增加,筇竹總生物量和構(gòu)件生物量均顯著增加(P<0.05)。

(2)不同土層厚度的筇竹生物量分配雖然差異不顯著(P>0.05),但亦呈現(xiàn)了一定的規(guī)律性,即在水分貧瘠的生境中,筇竹會(huì)優(yōu)先將生物量分配給稈,并通過減少葉生物量來響應(yīng)水分缺失的不利環(huán)境。

(3)土壤物理性質(zhì)可以解釋筇竹構(gòu)件生物量分配的絕大部分變異,其中,土壤含水量、總孔隙度、最大持水量和容重是影響筇竹構(gòu)件生物量分配的主導(dǎo)因子。在生產(chǎn)中,可以通過竹闊葉混交、墾覆松土等措施來改善土壤物理性質(zhì),從而促進(jìn)筇竹的生長。

(4)本實(shí)驗(yàn)存在一定局限性,即沒有排除筇竹立竹胸徑、密度以及土壤養(yǎng)分對(duì)筇竹構(gòu)件生物量積累、分配所造成的影響。