潮州單叢茶樹(shù)天牛種群動(dòng)態(tài)、空間分布型及成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為研究

蘇湘寧　陳勤　章玉蘋(píng)　劉偉玲　李傳瑛　廖章軒　黃少華

摘要：【目的】明確廣東省潮州市鳳凰山單叢茶樹(shù)天牛的發(fā)生規(guī)律及成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為，為潮州鳳凰單叢茶樹(shù)天牛的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及有效防治提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā?020年1月—2021年8月，在廣東省潮州市鳳凰山單叢茶區(qū)選取5塊樣地（大庵村古茶園、大庵村新茶園、山外山新茶園、竹留村新茶園和深埡村新茶園），采用調(diào)查田間區(qū)塊天牛排糞的方法研究天牛幼蟲(chóng)發(fā)生動(dòng)態(tài)，根據(jù)種群聚集度指標(biāo)法計(jì)算天牛幼蟲(chóng)的空間分布，利用性信息素誘捕法調(diào)查天牛成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)，通過(guò)室內(nèi)觀察的方法對(duì)天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為進(jìn)行研究?！窘Y(jié)果】天牛幼蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，2020年天牛幼蟲(chóng)在3個(gè)樣地均有發(fā)生，高峰期為8—11月，其中大庵村古茶園有蟲(chóng)株率明顯高于大庵村新茶園和山外山新茶園，并具有2個(gè)明顯的發(fā)生高峰期（2020年8月中旬—9月中旬和2020年10月中旬—11月中旬），有蟲(chóng)株率分別為12.7%和12.6%;有蟲(chóng)株率隨著海拔的升高呈增加趨勢(shì)，其中大庵村新茶園（海拔1100 m）和山外山新茶園（海拔1200 m）9月有蟲(chóng)株率分別為9.3%和8.1%，二者差異不顯著（P>0.05）;應(yīng)用聚集度指標(biāo)測(cè)定結(jié)果表明，天牛幼蟲(chóng)在各樣地均為聚集分布。天牛成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，大庵村古茶園誘捕到的茶樹(shù)天牛成蟲(chóng)為四脊茶天牛（Trachylophus sinensis Gahan），其羽化期于5月中旬—下旬開(kāi)始，而后誘捕數(shù)量逐漸增加，7月中旬—下旬單個(gè)誘捕器的誘捕量為11.67±2.62頭，形成一個(gè)明顯的發(fā)生高峰，高峰期雄雌比率為1∶1.92;7月下旬—8月上旬結(jié)束羽化，誘捕數(shù)量逐漸下降。室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲(chóng)可多次交配，雄蟲(chóng)有假交配現(xiàn)象。雌蟲(chóng)多數(shù)喜將卵產(chǎn)在枝干上，是茶葉上產(chǎn)卵量的5.42倍;雌蟲(chóng)可多次產(chǎn)卵，交配后第5 d產(chǎn)卵數(shù)量最多，達(dá)9.00±5.10粒/雌，隨后產(chǎn)卵量隨產(chǎn)卵次數(shù)增加而減少?！窘Y(jié)論】危害潮州單叢茶園的茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)高峰期在8—11月，田間呈聚集分布;四脊茶天牛成蟲(chóng)高峰期在7月中旬—下旬，雌蟲(chóng)喜將卵產(chǎn)在枝干上。根據(jù)潮州單叢茶樹(shù)天牛的發(fā)生規(guī)律，在天牛發(fā)生高峰期前進(jìn)行有效的物理、農(nóng)業(yè)、生物和化學(xué)防治等，減少蟲(chóng)口基數(shù)，以達(dá)到更高、更生態(tài)友好的防效。

關(guān)鍵詞： 單叢茶樹(shù);四脊茶天牛;空間分布;種群動(dòng)態(tài);交配和產(chǎn)卵行為

中圖分類(lèi)號(hào)： S435.711;S433.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）02-0364-08

Population dynamics， spatial distribution pattern， mating and spawning behavior of Fenghuang Dancong tea tree longhorn beetle in Chaozhou

SU Xiang-ning CHEN Qin ZHANG Yu-ping LIU Wei-ling LI Chuan-ying LIAO Zhang-xuan HUANG Shao-hua

（1Plant Protection Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection， Guangzhou? 510640， China; 2Chaozhou Tea Science

Research Center， Chaozhou， Guangdong? 521021， China）

Abstract：【Objective】To evaluate the occurrence regularity， mating and spawning behavior of Fenghuang Dancong tea tree Trachylophus sinensis（Gahan） in Chaozhou， so as to provide the scientific basis for prediction and control of longhorn beetle of Fenghuang Dancong tea tree in Chaozhou. 【Method】The population dynamics of longhorn beetle larvae in Dancong tea area of Chaozhou was investigated by the fresh faeces at tea tree cavities in the field， and the spatial distribution of longhorn beetle larvae was calculated by population aggregation index method and the population dynamics of adult longhorn beetles were investigated by using sex pheromone trapping. The mating and oviposition behaviors of adult longhorn beetles were studied by indoor observation. 【Result】The results of larvae population dynamics monitoring showed that longhorn beetles occurred in the three sample plots and the fastigium of population quantity was from August to November. The infestation rates of ancient tea garden in Daan Village sample plot was higher than that of the new tea garden in Daan Village and new tea garden in Shanwaishan Village. Two obvious fastigiums of infestation rates of longhorn beetles （from mid-August to mid-September and from mid-October to mid-November， 2020） were observed and the infestation rates of the two fastigiums were 12.7% and 12.6%， respectively. The infestation rates showed a trend of increase with higher altitude. The infestation rates of new tea garden in Daan Village （1100 m） and new tea garden in Shanwaishan Village （1200 m） in September were 9.3% and 8.1%， respectively， with no significant difference（P>0.05） appeared. The results of aggregation indices showed that the longhorn beetle larvae was clustered in various sample plots. The results of adult population dynamics monitoring showed that the tea adult longhorn beetles was T. sinensis （Gahan） in the ancient tea garden of Daan Village. The emergence period of longhorn beetles starts from mid-May to late-May and the number of entrapment gradually increased. An obvious fastigium of population quantity of longhorn beetles was witnessed from mid-July to late-July， with the amount of a single trap number of （11.67±2.62） and the male-female ratio of 1∶1.92. The emergence period ended from late July to early August， and the number of traps decreased gradually. The results of oviposition of T. sinensis showed that male and female adults could mate multiple times， with false mating common among males. Females tended to lay eggs on branches， which is 5.42 times more than that on tea leaves. Females could lay eggs repeatedly， and the largest number of eggs was （9.00±5.10） per female on the 5th day after mating， with fewer eggs being laid? each time subsequently. 【Conclusion】The fastigium of longicorn beetle larvae in Dancong tea tree garden is from August to November during which longhorn beetle larvae clustered in the field and a positive correlation is found between the infestation rates and altitude. A fastigium of T. sinensis population quantity is? from mid-July to late July and the male and female T. sinensis adult could mate multiple times， with female adults lays eggs on branches.? The occurrence regularity of Dancong tea tree longhorn beetles in Chaozhou provides reference for effective physical， agricultural， biological and chemical control before the fastigium， so as to reduce the population base and achieve better control effect.

Key words： Dancong tea tree; Trachylophus sinensis（Gahan）; spatial distribution pattern; opulation dynamics; mating and spawning behavior

Foundation items： Special Funds of Strategy for Rural Revitalization（403-2018-XMZC-0002-90）

0 引言

【研究意義】為害我國(guó)茶樹(shù)的天牛主要包括茶天牛（別名茶褐天牛、楝樹(shù)天牛、楝閃光天牛）（Aeole-sthes induta Newman）、四脊茶天牛（粗脊天牛）（Trachylophus sinensis Gahan）和狹胸橘天牛（Philus antennatus Gyll）等（王直誠(chéng)和華立中，2009;李密等，2018）。茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)蛀食主干近地表主干和根部，導(dǎo)致茶樹(shù)主干和根部受損，地上部營(yíng)養(yǎng)不良，影響茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致整株枯死，對(duì)茶園造成不可逆的破壞，甚至毀園而導(dǎo)致茶葉絕收（陳漢林，2019）。廣東潮州單叢茶馳名海內(nèi)外，種茶產(chǎn)茶歷史悠久，具有資源唯一性和鮮明地域性，潮州單叢精品茶主要來(lái)源于古茶樹(shù)資源。潮州現(xiàn)有100年以上古茶樹(shù)約16000棵，是業(yè)內(nèi)專家公認(rèn)的世界罕見(jiàn)的優(yōu)質(zhì)古茶樹(shù)資源。近幾年隨著茶園的不斷增多及逐漸老化，潮州單叢茶區(qū)天牛危害有逐年加重的趨勢(shì)，導(dǎo)致潮州古茶樹(shù)每年以5%～8%的速度死亡，古茶樹(shù)資源的安全性和多樣性受到威脅，也極大影響茶農(nóng)的收益（陳漢林，2019）。因此，開(kāi)展潮州單叢茶樹(shù)天牛種群動(dòng)態(tài)、空間分布及行為學(xué)研究，指導(dǎo)茶樹(shù)天牛防治，對(duì)保護(hù)潮州單叢精品茶的珍稀資源，促進(jìn)潮州單叢茶產(chǎn)業(yè)有序發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】對(duì)茶樹(shù)天牛的研究多集中在生物學(xué)特性的描述，對(duì)其種群動(dòng)態(tài)及空間分布型研究報(bào)道較少。劉奇志等（2010）采用區(qū)域取樣法對(duì)浙江蒼南五鳳有機(jī)茶園茶天牛進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)茶天牛對(duì)茶樹(shù)的危害率為6.7%～50.0%;供試茶園的茶天牛危害特點(diǎn)為近山頂（海拔450 m）的茶園茶天牛危害率高于半山腰（海拔350 m）;宋海天等（2019）通過(guò)調(diào)查茶天牛幼蟲(chóng)排糞孔株數(shù)發(fā)現(xiàn)，福州植物園北峰林場(chǎng)60年生油茶林茶天牛幼蟲(chóng)發(fā)生量顯著高于10年生油茶林，前者是后者的1.94倍，且油茶林中茶天牛幼蟲(chóng)在各樣地均為均勻分布。對(duì)于林業(yè)天牛的種群動(dòng)態(tài)及空間分布型研究較多。戚裕鋒（2016）運(yùn)用聚集度指標(biāo)法和回歸模型法研究發(fā)現(xiàn)，上海松江區(qū)星天牛（Anoplophora chinensis）幼蟲(chóng)在懸鈴木上的分布具有聚集分布的特點(diǎn);梅增霞等（2017）通過(guò)調(diào)查白蠟樹(shù)林地云斑天牛（Batocera horsfieldi）的產(chǎn)卵刻槽、排糞孔和羽化孔數(shù)量研究云斑天牛卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)（蛹）種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和頻次，結(jié)果表明，云斑天牛種群的卵、幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)（蛹）的頻次統(tǒng)計(jì)均為負(fù)二項(xiàng)分布，不同蟲(chóng)態(tài)所對(duì)應(yīng)的空間分布格局為聚集分布;陳潛等（2018）運(yùn)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究表明，褐梗天牛幼蟲(chóng)在空間分布上具有明顯的聚集性;李茂瑾（2018）通過(guò)調(diào)查木麻黃林星天牛幼蟲(chóng)排糞孔株數(shù)發(fā)現(xiàn)，福建省惠安赤湖國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)木麻黃林星天牛幼蟲(chóng)盛發(fā)期在8月，10月開(kāi)始有蟲(chóng)株率顯著下降;龐帥等（2018）采用誘捕器誘捕法研究表明，重慶市綦江區(qū)松墨天牛（Monochamus alternatus）成蟲(chóng)高峰期主要集中在6—8月;吳夢(mèng)林等（2018）采用性誘劑誘捕松墨天牛的方法研究表明，貴州省龍里林場(chǎng)松墨天牛成蟲(chóng)發(fā)生高峰期為6—8月，誘捕到的雌蟲(chóng)數(shù)量明顯多于雄蟲(chóng)，雄雌蟲(chóng)量平均比率為1∶1.72。天牛成蟲(chóng)是裸露活動(dòng)的唯一蟲(chóng)態(tài)，有取食、交配等群體活動(dòng)行為。目前有關(guān)天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為有少量研究（Wang and Davis，2005;陳俊蓉等，2020;唐艷龍等，2020;于永浩等，2020），未見(jiàn)有關(guān)茶樹(shù)天牛行為學(xué)的研究報(bào)道?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】潮州鳳凰單叢茶區(qū)的茶樹(shù)長(zhǎng)期以來(lái)存在天牛為害現(xiàn)象，但關(guān)于潮州單叢茶區(qū)茶樹(shù)天牛種群動(dòng)態(tài)、空間分布型及成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為的研究未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用調(diào)查田間區(qū)塊天牛排糞的方法研究潮州單叢茶區(qū)天牛幼蟲(chóng)發(fā)生動(dòng)態(tài)和空間分布，利用性信息素誘捕的方法調(diào)查天牛成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)，并通過(guò)室內(nèi)觀察的方法對(duì)天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為進(jìn)行研究，以明確為害潮州單叢茶樹(shù)的天牛種類(lèi)、種群動(dòng)態(tài)及行為規(guī)律，為茶天牛的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及有效防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)及茶樹(shù)品種

2020年1月—2021年8月，在廣東省潮州市鳳凰山單叢茶區(qū)選取5塊樣地，分別為大庵村古茶園（東經(jīng)116°32′、北緯23°49′，海拔1100 m）、大庵村新茶園（116°31′、北緯23°48′，海拔1100 m）、山外山新茶園（東經(jīng)116°30′、北緯23°51′，海拔1200 m）、竹留村新茶園（東經(jīng)116°31′、北緯23°49′，海拔400 m）和深埡村新茶園（東經(jīng)116°40′、北緯23°57′，海拔700 m）。調(diào)查品種為單叢茶樹(shù)，新茶園樹(shù)齡5～20年，古茶園樹(shù)齡100～200年。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)發(fā)生動(dòng)態(tài)調(diào)查 由于天牛幼蟲(chóng)在枝干內(nèi)取食，難以直接得到天牛幼蟲(chóng)數(shù)量，因此，根據(jù)天牛幼蟲(chóng)蛀孔行為特征，以離地面40 cm高度范圍內(nèi)的茶樹(shù)樹(shù)干和側(cè)根是否有新鮮蟲(chóng)糞排出作為幼蟲(chóng)的數(shù)量指標(biāo)（宋海天等，2019），判斷茶樹(shù)是否被天牛危害。調(diào)查時(shí)間從2020年1—12月，調(diào)查樣地面積200 ha，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)區(qū)塊，每塊區(qū)組調(diào)查150株，對(duì)天牛危害情況進(jìn)行跟蹤調(diào)查，每月調(diào)查1次。調(diào)查后清除蟲(chóng)糞，以便下次調(diào)查判斷茶樹(shù)天牛是否繼續(xù)排糞，統(tǒng)計(jì)各月份的茶樹(shù)天牛有蟲(chóng)株率和蟲(chóng)口密度。天牛對(duì)茶樹(shù)的危害率用茶樹(shù)有蟲(chóng)株率表示。有蟲(chóng)株率（%）=有排糞孔株數(shù)/調(diào)查株數(shù)×100;蟲(chóng)口密度（頭/株）=調(diào)查總活蟲(chóng)數(shù)/調(diào)查株數(shù)。

1. 2. 2 天牛危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn) 按照林業(yè)有害生物危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（關(guān)繼東，2007），確定天牛幼蟲(chóng)危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：輕微，有蟲(chóng)株率≤10.0%;中等，10.0%<有蟲(chóng)株率≤20.0%;嚴(yán)重，有蟲(chóng)株率>20.0%。

1. 2. 3 茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)空間分布型測(cè)定 根據(jù)種群聚集度指標(biāo)判斷法（張永科等，2019），在天牛幼蟲(chóng)發(fā)生期以樣地為單位，統(tǒng)計(jì)有效調(diào)查株數(shù)和受害植株數(shù)，得到聚集度指標(biāo)值，包括計(jì)算出各樣地茶天牛幼蟲(chóng)均值即平均蟲(chóng)口密度m（頭/株）、方差（S²），蟲(chóng)口密度（頭/株）=調(diào)查總活蟲(chóng)數(shù)/調(diào)查株數(shù)。通過(guò)公式計(jì)算各項(xiàng)空間分布型聚集度指標(biāo)c′/（m+1），其中c′/（m+1）<1為聚集分布，c′/（m+1）=1為隨機(jī)分布，c′/（m+1）>1為均勻分布;擴(kuò)散系數(shù)C=S²/m，C<1為均勻分布，C=1為隨機(jī)分布，C>1為聚集分布;叢生指標(biāo)I=S²/m-1，I<0為均勻分布，I=0為隨機(jī)分布，I>0為聚集分布;Casssie指標(biāo)Ca=（S²-m）/m²，Ca<0為均勻分布，Ca=0為隨機(jī)分布，Ca>0為聚集分布;M*=m+S²/m-1為平均擁擠度;Lioyd聚塊性指數(shù)M */m，M */m<1為均勻分布，M */m=1為隨機(jī)分布，M */m>1為聚集分布。

1. 2. 4 茶樹(shù)天牛成蟲(chóng)的誘集 采用福建晨康農(nóng)林科技有限公司誘捕器（ZM-80型），配有APF-I長(zhǎng)效型誘芯且添加防凍劑作為致死劑和防腐劑。于2020年9月—2021年8月在大庵村古茶園安裝誘捕器30個(gè)。誘捕器間隔不小于50 m（懸掛高度高于地面1 m），每隔15 d觀察并收集1次，對(duì)誘捕到的所有昆蟲(chóng)樣本于室內(nèi)進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定，并將鑒定出的茶樹(shù)天牛雌、雄成蟲(chóng)按照日期編號(hào)分類(lèi)處理，記錄數(shù)量。每次調(diào)查后清理誘捕器。每60 d更換1次誘芯。

1. 2. 5 天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為觀察 采用ZM-80型誘捕器和誘芯誘集天牛成蟲(chóng)，將當(dāng)天誘捕到的四脊茶天牛成蟲(chóng)帶回實(shí)驗(yàn)室雌雄蟲(chóng)分開(kāi)置于（27± 0.5）℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光周期L∶D=12 h∶12 h的人工氣候箱中，用10%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)待試驗(yàn)。產(chǎn)卵籠中放置大小一致的茶樹(shù)枝葉，主干直徑2 cm，葉片主葉脈長(zhǎng)5 cm，將枝干固定于直徑×高=10 cm×5 cm的普通無(wú)色透明塑料罐，用濕潤(rùn)棉球包裹葉柄以保持葉片鮮活。產(chǎn)卵籠放有浸透10%蜂蜜水的脫脂棉提供營(yíng)養(yǎng)。挑選健康（觸角、翅和足完整，無(wú)受傷跡象，爬行和飛翔速度較快）的3對(duì)茶樹(shù)天牛成蟲(chóng)接入1.5 m×1.5 m產(chǎn)卵籠中，每天上午9：00更換新鮮枝葉，設(shè)3個(gè)重復(fù)。觀察記錄天牛成蟲(chóng)的交配和產(chǎn)卵過(guò)程，并統(tǒng)計(jì)茶樹(shù)枝葉上產(chǎn)卵數(shù)量，連續(xù)觀察30 d。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和整理，分析過(guò)程中去除空缺數(shù)，以實(shí)際觀測(cè)值進(jìn)行計(jì)算。采用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan?s多重比較;通過(guò)T檢驗(yàn)比較四脊茶天牛在茶樹(shù)枝干和茶葉上產(chǎn)卵數(shù)量有無(wú)顯著性差異。運(yùn)用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 天牛幼蟲(chóng)發(fā)生情況

2020年1—12月，潮州市鳳凰山大庵村古茶園、大庵村新茶樹(shù)園和山外山新茶園3個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)天牛幼蟲(chóng)從2020年4月中旬—5月中旬開(kāi)始發(fā)生，其中大庵村古茶園的天牛幼蟲(chóng)發(fā)生為害率高于大庵村新茶園和山外山新茶園，且有2個(gè)明顯的發(fā)生高峰期（2020年8月中旬—9月中旬和2020年10月中旬—11月中旬），有蟲(chóng)株率分別為12.7%和12.6%，危害程度為中等（圖1）。大庵村新茶園監(jiān)測(cè)點(diǎn)分別在2020年8月中旬—9月中旬和2020年10月中旬—11月中旬形成2個(gè)幼蟲(chóng)高峰，有蟲(chóng)株率分別為9.3%和9.2%，11月中旬后數(shù)量逐漸下降。山外山新茶園監(jiān)測(cè)點(diǎn)在2020年8月中旬—9月中旬有一個(gè)幼蟲(chóng)高峰期，有蟲(chóng)株率為8.1%，危害程度為輕微。相同海拔條件下，古茶園的茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)發(fā)生為害程度比新茶園嚴(yán)重，可能由于古茶樹(shù)樹(shù)勢(shì)較弱，易受天牛為害所致。

2020年9月竹留村新茶園（海拔400 m）、深埡村新茶園（海拔700 m）、大庵村新茶園（海拔1100 m）和山外山新茶園（海拔1200 m）4個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)天牛幼蟲(chóng)發(fā)生為害情況與海拔高度關(guān)系密切，茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)為害程度隨著海拔的升高呈增加趨勢(shì)（圖2），4個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)9月監(jiān)測(cè)有蟲(chóng)株率分別為0.6%、2.4%、9.3%和8.1%。差異顯著性分析結(jié)果表明，大庵村新茶園天牛幼蟲(chóng)為害最嚴(yán)重，山外山新茶園次之，二者間有蟲(chóng)株率差異不顯著（P>0.05，下同），且二者的有蟲(chóng)株率均顯著高于竹留村新茶園和深埡村新茶園（P<0.05，下同）。

2. 2 天牛幼蟲(chóng)空間分布型

應(yīng)用聚集度指標(biāo)法測(cè)定茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)的空間分布型，結(jié)果見(jiàn)表1，其中擴(kuò)散系數(shù)C>1，叢生指標(biāo)I>0，Cassie指標(biāo)Ca>0，Lloyd聚塊性指數(shù)M */m>1。另外，根據(jù)沈佐銳（1990）的觀點(diǎn)，當(dāng)方差值S 2>m時(shí)，表示種群中生物個(gè)體間非相互排斥，空間格局為聚集分布。綜上結(jié)果表明，茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)在茶樹(shù)林的空間分布為聚集分布。

2. 3 天牛成蟲(chóng)種類(lèi)及發(fā)生動(dòng)態(tài)

2020年9月—2021年8月野外誘集到的天牛成蟲(chóng)形態(tài)特征如圖3，根據(jù)《中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志 第一冊(cè) 鞘翅目 天牛科》中的形態(tài)描述及圖片對(duì)樣品進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定，誘集到的茶樹(shù)天牛成蟲(chóng)主要為四脊茶天牛，還包括一些為害茶樹(shù)枝條的小型天牛黑跗眼天牛（Chreonoma atritarsisi）和弧紋虎天牛（Chlorophorus miuvai）（陳世驤等，1959）。2020年11月底—2021年5月中旬在大庵村古茶園未誘捕到成蟲(chóng)，四脊茶天牛羽化期于5月中旬—下旬開(kāi)始，而后誘捕到的四脊茶天牛成蟲(chóng)數(shù)量逐漸增加，7月中旬—下旬單個(gè)誘捕器的平均誘捕量為11.67±2.62頭，形成一個(gè)明顯的發(fā)生高峰期，其中雌蟲(chóng)7.67±1.25頭，高峰期雄雌比率為1.00∶1.92;7月下旬—8月上旬結(jié)束羽化，誘捕數(shù)量逐漸下降，8月中旬—下旬單個(gè)誘捕器的平均誘捕量為6.00±1.63頭（圖4）。

2. 4 四脊茶天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為

四脊茶天牛雄成蟲(chóng)通過(guò)觸角定位雌蟲(chóng)，經(jīng)過(guò)短暫觸角接觸交流、評(píng)估決定是否交配。雄成蟲(chóng)確定交配目標(biāo)后攀附雌成蟲(chóng)背部，用1對(duì)前足抱握住雌成蟲(chóng)鞘翅的前端外緣，用中足攀附住寄主支撐身體進(jìn)行交尾。觀察發(fā)現(xiàn)，雌成蟲(chóng)可與同一只雄成蟲(chóng)多次交配，亦可與不同雄成蟲(chóng)多次交配。雌雄成蟲(chóng)有假交配現(xiàn)象，雄成蟲(chóng)會(huì)爬上雌成蟲(chóng)背部，長(zhǎng)時(shí)間保持抱握姿勢(shì)，但沒(méi)有交尾行為。雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前會(huì)爬行試探合適產(chǎn)卵地點(diǎn)產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時(shí)無(wú)刻槽行為，卵側(cè)面黏在寄主植物上。卵粒多數(shù)為單產(chǎn)，有極少部分是2粒產(chǎn)在一起。

四脊茶天牛成蟲(chóng)交配24 h后即產(chǎn)卵，成蟲(chóng)交配后第2 d產(chǎn)卵量為3.33±0.47粒/雌;第5 d達(dá)產(chǎn)卵高峰，產(chǎn)卵量9.00±5.10粒/雌，當(dāng)日最多產(chǎn)卵16粒/雌，與除第6 d外其他時(shí)間產(chǎn)卵量差異顯著;第6 d開(kāi)始產(chǎn)卵量隨產(chǎn)卵次數(shù)增加而減少;完整成蟲(chóng)期產(chǎn)卵總量為25.67±9.84粒/雌（圖5）。茶葉上的總產(chǎn)卵量為4.00±2.45粒/雌，茶枝干上的總產(chǎn)卵量為21.67±7.41粒/雌，是茶葉上產(chǎn)卵量的5.42倍，顯著高于在茶葉上的卵量（圖6）。說(shuō)明雌成蟲(chóng)偏好將卵產(chǎn)在枝干上。

3 討論

天牛幼蟲(chóng)發(fā)生情況調(diào)查是根據(jù)新鮮排糞孔作為幼蟲(chóng)蟲(chóng)口數(shù)量的判定指標(biāo)，天牛幼蟲(chóng)排糞受溫度的影響較大，冬季氣溫低時(shí)幾乎停止排糞。本研究調(diào)查結(jié)果顯示，四脊茶天牛幼蟲(chóng)從2020年4月中旬—5月中旬開(kāi)始發(fā)生，7月中旬—下旬有一個(gè)誘捕高峰期，天牛幼蟲(chóng)在單叢茶古茶林中的有蟲(chóng)株率明顯高于新茶林，與茶園中楝樹(shù)天牛的發(fā)生情況一致（楊道偉和劉奇志，2010）。丁玉洲等（2001）研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)勢(shì)較差的林木松墨天牛密度較大;蔣曉輝等（2020）研究表明松墨天牛相對(duì)蟲(chóng)口數(shù)與林齡關(guān)系最為密切。造成天牛幼蟲(chóng)在單叢茶古茶林中的有蟲(chóng)株率高于新茶林的原因可能是古茶樹(shù)由于樹(shù)體衰老代謝減弱，導(dǎo)致古茶樹(shù)更易被天牛為害。亦不能忽視天牛為害新茶園的現(xiàn)象。不同海拔高度天牛幼蟲(chóng)發(fā)生量調(diào)查結(jié)果表明，潮州單叢茶樹(shù)有蟲(chóng)株率與海拔高度關(guān)系密切，隨著海拔的升高有蟲(chóng)株率呈增加趨勢(shì)，當(dāng)海拔為1100和1200 m時(shí)無(wú)明顯差異，可以推測(cè)天牛成蟲(chóng)產(chǎn)卵在當(dāng)?shù)馗吆０蔚貐^(qū)數(shù)量較多。由于天牛成蟲(chóng)種群數(shù)量的變化受多種環(huán)境因素的綜合影響（陳順立等，2010），因此，對(duì)不同海拔幼蟲(chóng)發(fā)生量研究結(jié)果的解讀不僅要分析單因素的作用，更要重點(diǎn)分析多因素的綜合作用。龐帥等（2018）認(rèn)為，坡向?qū)λ赡炫ＵT集量有顯著影響，林型和林分郁閉度對(duì)松墨天牛種群誘集數(shù)的影響不顯著;而其他的研究認(rèn)為，郁閉度是影響誘集成蟲(chóng)最重要的環(huán)境因子，其次是海拔、坡位、坡向和樹(shù)高（陳順立等，2010;杜瑞卿等，2010）。陳元生等（2021）認(rèn)為，林分郁閉度、林下植被覆蓋度是影響油茶藍(lán)翅天牛有蟲(chóng)株率的關(guān)鍵林分因子，林分郁閉度與有蟲(chóng)株率呈極顯著負(fù)相關(guān)，而林下植被覆蓋度與有蟲(chóng)株率呈極顯著正相關(guān)。關(guān)于茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)種類(lèi)以及種群數(shù)量與多種環(huán)境因子的關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。

空間格局是昆蟲(chóng)種群有效利用資源的重要特征之一，研究茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)的空間格局對(duì)進(jìn)一步了解其危害特性，掌握分布規(guī)律和具體的受害狀況，有效進(jìn)行蟲(chóng)害管理與防治具有重要意義（丁巖欽，1994）。本研究結(jié)果表明，茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)在茶樹(shù)林的空間分布為聚集分布，在同一株茶樹(shù)枝干上可同時(shí)存在多頭分別為害，與大多數(shù)天牛幼蟲(chóng)空間分布的結(jié)果一致（蘇振國(guó)等，2015;戚裕鋒，2016;陳潛等，2018）。這主要由茶樹(shù)天牛產(chǎn)卵習(xí)性等生物學(xué)特性決定，即雌成蟲(chóng)非均勻產(chǎn)卵，單次產(chǎn)卵量大且密集，但并非每天產(chǎn)卵，此行為是導(dǎo)致幼蟲(chóng)聚集分布的重要原因之一。

大庵村古茶園誘捕器誘集的茶樹(shù)天牛成蟲(chóng)經(jīng)形態(tài)學(xué)鑒定為四脊茶天牛，這在潮州鳳凰山單叢茶區(qū)為首次發(fā)現(xiàn)。國(guó)內(nèi)外有關(guān)四脊茶天牛的研究報(bào)道較少，只有少量形態(tài)學(xué)資料。錢(qián)庭玉（1984）調(diào)查發(fā)現(xiàn)四脊茶天牛是福建武夷山茶區(qū)常見(jiàn)的天牛，并描述其形態(tài)特征。誘捕器收集的大庵村古茶園四脊茶天牛雌蟲(chóng)數(shù)量多于雄性，與大多數(shù)天牛成蟲(chóng)誘集結(jié)果一致（吳夢(mèng)林等，2018;符舜等，2020），但并未解釋其原因。本研究中高峰期誘捕到的天牛成蟲(chóng)雄雌比為1∶1.92。筆者認(rèn)為造成這種現(xiàn)象可能是前期雌蟲(chóng)羽化數(shù)量高于雄蟲(chóng)羽化數(shù)量，或是雌蟲(chóng)更容易被該誘芯吸引，具體原因有待進(jìn)一步研究。

交配和產(chǎn)卵行為在延續(xù)昆蟲(chóng)種群中具有重要作用，對(duì)交配和產(chǎn)卵行為的研究也成為昆蟲(chóng)行為學(xué)的熱點(diǎn)（叢勝波等，2020）。國(guó)內(nèi)有關(guān)天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵行為的研究報(bào)道不多，研究比較詳細(xì)的只有光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）（賀萍和黃競(jìng)芳，1993）、松褐天牛（Monochamus alternatus）（楊洪等，2007）、桃紅頸天牛（Aromia bungii）（陳俊蓉等，2020）和栗山天牛（Massicus raddei）（唐艷龍等，2020）。一般來(lái)說(shuō)，昆蟲(chóng)一次交配活動(dòng)所輸送的精子可滿足雌蟲(chóng)一生受孕，但四脊茶天牛更傾向于通過(guò)增加交配次數(shù)來(lái)獲取較高的繁殖量。唐艷龍等（2020）研究證實(shí)栗山天牛雌成蟲(chóng)完整成蟲(chóng)期會(huì)與不同雄成蟲(chóng)進(jìn)行多次交配。多次交配現(xiàn)象產(chǎn)生原因可能是由于雄成蟲(chóng)交配競(jìng)爭(zhēng)激烈，不會(huì)特定選擇未交配過(guò)的雌成蟲(chóng)進(jìn)行交配。對(duì)于雌成蟲(chóng)而言多次交配可提高雌成蟲(chóng)受精囊中精子含量和質(zhì)量，提高雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量和后代質(zhì)量。賀萍和黃競(jìng)芳（1993）研究發(fā)現(xiàn)有交配欲望的光肩星天牛雄成蟲(chóng)會(huì)不?；蝿?dòng)觸角搜尋雌成蟲(chóng)，碰到天牛雌成蟲(chóng)后，觸角會(huì)在第一時(shí)間接觸進(jìn)行評(píng)估。本研究中四脊茶天牛也存在這種現(xiàn)象，試驗(yàn)中還存在評(píng)估后選擇不與雌成蟲(chóng)交配的情況。雌成蟲(chóng)交配后喜歡四處爬行，這一行為可能與雌蟲(chóng)尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所有關(guān)，與陳俊蓉等（2020）對(duì)桃紅頸天牛成蟲(chóng)產(chǎn)卵行為觀察的結(jié)果相似。

4 結(jié)論

危害潮州單叢茶園的茶樹(shù)天牛幼蟲(chóng)高峰期在8—11月，田間呈聚集分布;四脊茶天牛成蟲(chóng)高峰期在7月中旬—下旬，雌蟲(chóng)喜將卵產(chǎn)在枝干上。根據(jù)潮州單叢茶樹(shù)天牛的種群動(dòng)態(tài)、空間分布型及成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵規(guī)律，在茶樹(shù)天牛發(fā)生高峰期前進(jìn)行有效的物理、農(nóng)業(yè)、生物和化學(xué)防治等，減少蟲(chóng)口基數(shù)，以達(dá)到更高、更生態(tài)友好的防效。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）